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脉孢菌的遗传学分析
——粗糙脉孢菌的两性无核子囊孢子

在这次以及以往对于脉孢菌遗传机理的研究中，研究人员切割分析了成百上千的粗糙脉孢菌，一个特定子囊中的八个子囊孢子分别发育成为菌丝体，而后分别给这些菌丝体做性别鉴定，结果发现，这些子囊中只有一个包含了双性孢子。在这一案例中，当把来自于同一子囊的八个孢子分离后置于人工培养基上培养时，只有由孢子1、2、5、6发育成的菌丝体产生了子囊壳或有性后代，而由孢子3、4、7、8发育得到的菌丝体具有很小的透明结构，而且不能够进行出芽生殖。一般粗糙脉孢菌的子囊包含了八个成熟的子囊孢子在性别反应中，其中的四个为完全的（+），其余的四个为完全的（—）。通过对杂交过程中产生的其他的异常子囊进行分析，但是发现全部都是标准形式。

在粗糙脉孢菌的四分子中四个双性分子有规律的产生于每个子囊之中。但是这些子囊中不成熟、“发育不全”的孢子从未发现过。DODGE（1927）已经发现这些粗糙脉孢菌四分子的双性分子是在孢子切出之前通过接近相反性别的两个极点而形成的，而这两个被接近的极点的内含物存在于一个单一的孢子壁之中。通过对粗糙脉孢菌和N.sitophila的研究，他在其他的子囊中发现有些单独的子囊中包含有两个或两个以上（有时是八个）极点。MOREAU和MORUZI也报道了相似的案例，但是所有那些子囊与在这里报道的都不相同。在手头上这个案例中，出四个双性孢子之外还发现了四个无核孢子。

有这四个双性孢子分别发育而来的菌丝体产生了无性分生孢子（还有有性的子囊壳）。细菌培养是从四条线路的每一条所产生的单独的分生孢子开始的由于分生孢子一般是多喝的，研究人员预期大多数的有这四条线路分别产生的菌丝体应该是双核的。而事实也正是如此。研究人员从孢子一线路中得到了24个双性分生孢子，从孢子二线路中得到了12个双性分生孢子，从孢子五线路中得到了23个双性分生孢子，从孢子六线路中得到了18个双性分生孢子。然而，在每个孢子的后代中也发现了单性的分生孢子，如下图所示：
孢子一线路 1个正常的（+）分生孢子
孢子二线路 5个正常的（—）分生孢子和7个棕褐色的（+）分生孢子
孢子五线路 2个正常的（+）分生孢子和1个棕褐色的（—）分生孢子
孢子六线路 1个正常的（—）分生孢子和4个棕褐色的（+）分生孢子

异核体结构的对称性表明了孢子一线路中（—）成分的缺失可能是棕褐色（—）分生孢子。

在这个子囊中有四种基因型产生，也就是说，正常（+）、正常（—）、棕褐色（+）、棕褐色（—）。一次正常的减数分裂之多可产生四种基因型。由于每一种都是可育的对于退化子囊的一种解释是减数分裂过程中的不分离。而且，它暗示了不可育的子囊孢子是无核的。谈到已观察到的基因，异核体2和6很相似。也就是说，正常（—）×棕褐色（+）。异核体1和5也有可能很相似，正常（+）×棕褐色（—）。DODGE和笔者（LINDEGREN,1932）的实验工作揭示了导致双性子囊产生的一个因素是（+）和（—）极点的相互吸引。在这个特殊的案例中，偶然的分类促进了由掌控（+）对（—）极点吸引的因素的极点异乎寻常的有效，这一点似乎是极有可能的。这种可能性将会用来解释异核体遗传的相似性。图一展示了极点是如何通过被分离后的相互联合而产生四个双性分子的。四个无核孢子的产生暗示了控制孢子壁产生的机制更倾向于被给予大量确定的自治权。它们的产生也同时暗示了一个事实，即在繁殖一个确定纯血统后代，尤其是无力的血统时，同代中发现了大量的无核孢子。

直接由四个双性菌丝体产生的子囊壳被剖开，而后分析其中的子囊。研究人员发现，异核体中通过个体之间的隔离而得到的单性种类之间也存在有一些杂交。正如图二所展示的一样，并没有很多的双性子囊产生了来自于四十个后代子囊的孢子。亲代子囊的不寻常的特点并没有马上传递给他们的后代。这一点揭示了正在提出的解释是正确的，因为一次因素的偶然分类导致影响并产生了极点之间不正常的相互吸引，再假定这些因素影响的性别复制可能颠覆了这些合并。这一点暗示了粗糙脉孢菌的四分子在机制上与孢子种类不同，也许正是染色体倒置阻止了基因控制（+）对（—）极点的吸引的假设很有意思的是，（+）对（—）极点的吸引并不是完全由（+）和（—）基因它们自己决定的。

棕褐色孢子对于正常孢子的遗传机理已经被讨论过的（LINDERGREN,1934）。这些基因的行为如图二中子囊所示，与先前的描述是一致的。正常的孢子显然影响改变了棕褐色的孢子。

这个实验表明了，在一定条件下的每一个子囊孢子中，第三次分离也许会有价值作为一种机制以确保两个相反性别极点的合并。在子囊菌中，相对四孢子种类而言，把包子种类的大量说明了第三次分离对于生命有机体有着相同甚至跟多的重要价值。在八孢子子囊菌中，第三次分离加倍了孢子数目。在一定条件下，双性子囊比单性子囊有更高的生存价值是有可能的而且在特定情况下，器相反结论也是有可能成立的。

GWYNNE-VAUGHAN和她的同事们已经描述了为什么在一个子囊中染色体的数目由四倍体减少到单倍体这样一个不同寻常的细胞学机制。在子囊菌类中，她和WILLIAMSON（1932）已经展示了在第一次分裂后期染色体的数目是二十四条，每一极各有十二条染色体。在第二次分裂时也各有十二条染色体分别移向两极。但是，在第二次分裂时，十二条中期染色体成对的形成二价体（明显没有分离），同时还有六个单价体分别移向两极。这正是她所说的简化减数分裂（或第二减数分裂）。除了她自己和她实验室的同事们，没有任何其他人再次正是这些发现。她总结第三次分裂的目的是在两次结合之后以减少染色体数目。最近，她和WILLIAMSON（1933）发现在Lachnea scutellate中，简化减数分裂发生在第二次分裂过程中。第三次减数分裂的作用是为了给予四倍体受精卵两次缩减机会的观点遇到了怀疑，因为两次分裂很容易达到两次所见的目的。另一方面，在第二次分裂之后，不可能仅仅通过四个极点间的相互联合而产生两个双性子囊孢子。对于双性子囊孢子的产生，DODGE（1927）展示了两个两个紫菀总是顺势一个挨着一个。在一次成对的分离之后，两个紫菀总是顺势的一个挨一个的排列。但是如果四个极点在第二次分裂中，在吸引力的影响下，分别移向两极，就可以产生双性子囊孢子的话，那么紫菀的实验就不能作为论据了。

总结

在粗糙脉孢菌的子囊中发现了一个不同寻常的包含了四个双性孢子和四个无核孢子的子囊。分析双性异核体，得到的数据证实了这些包子是在第二次分裂后通过极点间的吸引在第三次成对分离之后产生的。其中，第三次分裂的作用也已经讨论过了。