爆裂玉米分子育种研究进展.pdf

收稿日期:2023-06-15基金项目:上海市科技兴农项目沪农科攻字(2015)第 6-1-2 号;国家自然科学基金项目(31801364)作者简介:于典司(1984),男,博士,副研究员,研究方向为玉米遗传育种。E-mail: 共同第一作者 通信作者,E-mail:;E-mail:上海农业学报 2023,39(5):28-33http:Acta Agriculturae ShanghaiDOI:10.15955j.issn1000-3924.2023.05.04于典司,顾炜,关媛,等.爆裂玉米分子育种研究进展J.上海农业学报,2023,39(5):28-33.爆裂玉米分子育种研究进展于典司1,2,顾 炜1,2,关 媛1,2,王 慧1,2,施 标2,3,郑洪建1,2(1上海市农业科学院作物育种栽培研究所,CIMMYT-中国特用玉米研究中心,上海 201403;2上海特用玉米工程技术研究中心,上海市农业遗传育种重点实验室,上海 201403;3上海市农业科学院生物技术研究所,上海 201106)摘 要:爆裂玉米是一种用于生产爆米花的重要经济作物。爆裂玉米的主要育种目标是在保证膨爆品质的前提下提高产量、抗性等农艺性状。近年来,分子标记技术极大地促进了爆裂玉米重要性状的分子机制解析。分子育种策略是将遗传学和基因组学的最新研究成果与传统育种策略相结合,在未来的爆裂玉米品种开发中具有广阔的应用前景。本文对爆裂玉米不同性状的分子生物学研究进行总结,为我国爆裂玉米分子育种实践提供理论参考。关键词:爆裂玉米;分子标记辅助选择;分子育种;膨爆性状中图分类号:S513 文献标志码:A 文章编号:1000-3924(2023)05-028-06A brief review of molecular technologies on popcorn breeding strategiesYU Diansi1,2,GU Wei1,2,GUAN Yuan1,2,WANG Hui1,2,SHI Biao2,3,ZHENG Hongjian1,2(1Crop Breeding and Cultivation Research Institute,Shanghai Academy of Agricultural Sciences;CIMMYT-ChinaSpecialty Maize Research Center,Shanghai 201403,China;2Shanghai Engineering Research Center of SpecialtyMaize,Shanghai Key Laboratory of Agricultural Genetics and Breeding,Shanghai 201403,China;3BiotechnologyResearch Institute,Shanghai Academy of Agricultural Sciences,Shanghai 201106,China)Abstract:Popcorn is an important cash crop used to produce snack food popcorn.The main objectives ofpopcorn breeding are to improve yield,disease resistance,and other agronomic traits while ensuring excellentpopping quality.In recent years,molecular technology has greatly promoted the molecular mechanism analysis ofimportant traits in popcorn.Molecular breeding strategies that integrate the latest innovations in genetics andgenomics with traditional breeding strategies have many potential applications for future popcorn cultivardevelopment.This article summarizes the progress in molecular biology research on different traits of popcorn andaims to provide theoretical reference for the molecular breeding practice of popcorn in China in the future.Key words:Popcorn;Marker-assisted selection;Molecular breeding;Popping traits爆裂玉米(Zea mays L.var.everta)起源于美洲,主要用于生产休闲食品爆米花1。爆米花的膳食纤维含量高(17.79%),热量低100200 J(250 mL),其主要成分是淀粉,由 27%的直链淀粉和 73%的支链淀粉组成2。近年来,爆米花的消费量逐年增加,我国已成为世界爆裂玉米消费大国之一3。爆裂玉米是玉米的一个特用类型,总体育种思路与其他类型玉米相比并无太大差别。但是,爆裂玉米又具有一定的特殊性,其膨爆特性、发达的雄花和高分蘖能力被认为是原始的玉米特征4。部分爆裂玉米携带 Ga1-s 等位基因,可使配子体不亲和进而阻止其他 Ga1 玉米授粉,这导致其育种策略较其他类型玉米更为复杂5。本文通过探讨爆裂玉米常规育种策略和分子育种研究进展以及面临的挑战和机遇,以对爆裂玉米分子育种的应用前景进行展望。上 海 农 业 学 报1 爆裂玉米种质多样性爆裂玉米在玉米演化和传播的历史中发挥着关键作用,最早关于爆裂玉米的文字记载可以追溯到十八世纪中后期6。爆裂玉米遗传种质的多样性对研究玉米演化的遗传基础至关重要,也能为爆裂玉米育种改良提供基因资源。SSR、ISSR、RAPD 和 SNP 等分子标记被广泛应用于爆裂玉米研究中7-8,能够更加有效地进行遗传多样性和群体遗传结构相关分析9-10。爆裂玉米地方种广泛分布于中南美洲地区。利用 SNP 标记分析中南美洲地区保存的爆裂玉米地方种质,可将其分为九个与地理区域相关的类群,不同类群中的种质在遗传多样性和膨胀或爆裂能力方面存在显著差异10。我国云南不光有大量的糯玉米种质,同时也有多种爆裂玉米地方种,SSR 标记分析显示这些爆裂玉米地方种具有较高的遗传多样性,并且其类群划分模式与海拔走向一致11。我国还存在丰富的爆裂玉米农家种资源,但这些农家种之间遗传相似性较高,与现代商业杂交品种遗传差异较大12。在进行爆裂玉米品种选育时,分子标记基因型和农艺表型同样重要,是区分不同爆裂玉米品系的最佳方法13。目前,主要利用 SSR 标记对爆裂玉米自交系材料进行遗传多样性评估和杂种优势群划分14-15。不同的分子标记联合使用能够提高鉴定结果的可靠性,通过鉴定 29 个形态性状、18 个同工酶位点和 31 个 SSR 位点,可以将美洲大陆的爆裂玉米分成三个主要群体16。相同的爆裂玉米材料利用 SSR和 RAPD 标记获得的遗传相关性较高,显示出的遗传多样性一致7。与常规玉米 SSR 位点遗传多样性相比,爆裂玉米每个位点的等位基因数和平均杂合度都较低17。与常规玉米杂种优势类群划分明确不同,爆裂玉米种质资源相对狭窄,每个育种家团队掌握的爆裂玉米种质资源有限,限制了爆裂玉米杂种优势类群的研究14,18-19。以往研究表明,地方种与现代商业化育种后的爆裂玉米种质具有明显差异,而不同地区收集的地方种之间差异较小8。虽然目前仍缺乏关键性的证据,但是基于分子标记检测结果推测,爆裂玉米在全球范围的传播时间可能早于哥伦布发现新大陆的时间。2 爆裂玉米籽粒品质性状育种膨爆特性是区分爆裂玉米和其他类型玉米最重要的性状,同时也是爆裂玉米品质育种主要的目标性状。前期的研究表明,含水量对膨爆特性影响显著,籽粒营养成分与膨爆特性则没有显著相关关系3,20。但膨爆特性一直没有统一的测量条件和标准21。目前,常用来描述爆裂玉米籽粒膨爆特性的方法如表 1所示。除膨爆率(或未膨爆百分比)外,所有的性状描述都与膨爆后玉米花的体积相关,其与膨爆特性之间多呈显著或极显著正相关22。表 1 爆裂玉米膨爆特性相关表型描述Table 1 Phenotypic description of popping explosion related traits性状膨爆倍数膨爆体积爆花体积膨爆体积倍数爆花率性状的统计方法描述每1 0 0 g（或其他固定质量的）爆裂玉米籽粒膨爆后的体积/（1 0 0 g）（或其他固定质量）每1 0 0 粒（或其他固定粒数的）爆裂玉米籽粒膨爆后的体积/（1 0 0 粒）（或其他固定粒数）每1 0 0 颗（或其他固定数量的）完全膨爆的爆米花体积/（1 0 0 颗）（或其他固定数量）爆裂玉米籽粒膨爆后的体积/膨爆前的体积爆裂玉米籽粒膨爆数（未膨爆数）/爆裂玉米籽粒总数单位m L/gm L/粒m L/颗倍-参考文献2 1，2 3?2 6 2 2，2 5，2 7?2 9 2 2，2 7 2 9 2 2，2 7，2 9 爆裂玉米和其他类型玉米相比较,籽粒的形状和大小存在较大差别,爆裂玉米籽粒更小、更硬,角质胚乳与粉质胚乳的比例要高得多3。不同爆裂玉米品种之间,百粒重与膨爆性呈显著负相关,籽粒容重(密度)越大,胚乳中淀粉排列越紧密,膨爆性越好30。籽粒大小与膨爆性呈负相关,表明小籽粒具有更好的膨爆潜力29。在爆裂玉米育种中,常使用常规玉米来改良爆裂玉米产量和抗性等方面的不足。常规玉米能够显著改良爆裂玉米的粒重、粒宽,但是会使改良后代籽粒密度降低,胚乳结构疏松,进而降低膨爆性23,31。这一问题可以通过适当回交恢复32。而伴随着回交世代的增加,爆裂玉米亲本在后代的遗传比重增加,在优良的膨爆特性得到恢复的同时,农艺性状变差,难以实现聚集两类种质优良性状的改良目的33。利用马齿型和硬粒型改良的爆裂玉米后代都可分离出一些优良的爆裂玉米自交系,而利用硬粒型玉米改良的爆裂玉米后代能够更快地恢复膨爆特性29。92于典司等:爆裂玉米分子育种研究进展目前,爆裂玉米品质育种工作不仅聚焦于膨爆特性这一方面,也关注其营养成分。研究显示,增加籽粒胚乳的赖氨酸和色氨酸含量可改善玉米营养品质34。籽粒 opaque-2(o2)基因突变体中玉米醇溶蛋白含量降低、赖氨酸含量增加35。将 o2 和胚乳修饰基因同时进行转育,可获得高赖氨酸含量并且具有完全膨爆特性的优质蛋白爆裂玉米36-37。3 分子标记辅助选择分子育种技术改良作物具有巨大潜力,利用分子标记开展重要性状的定位研究是分子育种的重要研究基础。在过去的 30 年里,人们对爆裂玉米育种的遗传基础和分子理论进行了一些深入的研究。SSR 和SNP 标记被应用于构建爆裂玉米的连锁图谱,获得多个与爆裂玉米膨爆、品质特性相关的 QTL22,28。3.1 膨爆特性定位研究爆裂玉米膨爆特性具有复杂的遗传结构,受大量微效 QTL 和少量主效 QTL 控制,以加性遗传效应为主,非加性效应和显性遗传效应也有重要作用,同时受环境(E)和基因型(G)互作效应的影响38。以爆裂玉米 AG19 和马齿型玉米 H123 的 259 个回交后代AG19 (H123 AG19)为材料,在 1 号、3 号和 5号染色体上检测到 4 个与膨爆倍数相关的 QTL,可解释 45.1%的表型变异24。以爆裂玉米 A-1-6 和硬粒型玉米 V273 杂交获得的 194 个 F3家系为材料,共鉴定到 4 个影响膨爆体积的 QTL 和 4 个影响膨爆体积倍数的 QTL,分别解释表型变异的 44%和 30%,主效有利等位基因主要来源于爆裂玉米亲本29。利用马齿型玉米 Dan232 和爆裂玉米 N04 衍生的 F2:3、BC2F2和 RIL 群体进行多年多点试验,发现膨爆特性主效QTL 表达受环境影响较大22,25-27。QTL 定位是鉴定膨爆特性遗传变异基因座的重要方法,随着高通量测序技术的发展,高密度 SNP 标记被应用到膨爆特性的研究中,利用全基因组关联分析方法鉴定的与膨爆性状相关的位点大部分能够与之前报道的 QTL 重叠21,39。3.2 农艺性状的 QTL 定位研究利用马齿型玉米 Dan232 和爆裂玉米 N04 的 F2:3和 BC2F2群体对淀粉、蛋白质和油脂含量三个主要籽粒组成性状相关的 QTL 进行定位,研究发现蛋白质含量与膨爆体积和爆花体积呈显著正相关,淀粉含量与爆花体积呈显著负相关40。利用“Dan232 N04”衍生的 RIL 群体,分别获得18 个淀粉含量相关、13 个蛋白质含量和 9 个油脂含量相关的 QTL,对其进行 Meta 分析,发现了 3 个只与籽粒组成性状相关而对膨爆特性无影响的 Meta-QTL,可以进一步用于提高爆裂玉米籽粒品质和爆花品质的分子育种20。爆裂玉米的植株和果穗形态严重制约爆裂玉米的产量,利用马齿或硬粒型玉米种质能够改良对爆裂玉米生产不利的农艺性状。利用“Dan232 N04”衍生的 RIL、F2:3和 BC2F2群体,共获得36 个农艺性状相关的 Meta-QTL,其中,只有 5 个 Meta-QTL 同时影响膨爆特性和农艺性状,只有 1 个同时影响膨爆特性、籽粒产量和农艺性状41-42。3.3 抗性定位和基因功能研究爆裂玉米在热带地区有较大的种植面积,利用热带玉米和爆裂玉米构建的自然群体,对拟轮枝镰孢引起的穗腐病进行全基因组关联分析,挖掘到 14 个显著的 SNP 位点,其中一些 SNP 位点共定位到已报道的 QTL 区域43,还鉴定到 7 个与灰斑病显著相关的 SNP 位点44。Shi 等45从爆裂玉米中克隆获得 ERF 转录因子 ZmERF1 基因,在胚乳发育的不同阶段 ZmERF1 基因表达不同,其可能受盐胁迫、渗透胁迫和热胁迫的高度诱导,在玉米抗逆性和胚乳发育方面具有重要作用。转 ZmERF1 基因的拟南芥植株具有更高的耐盐性、抗旱性和耐热性,与野生型植株相比,转基因植株胁迫响应相关基因表达一致上调46。4 多组学分析技术植物分子生物学、基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学的发展和进步,有助于加速爆裂玉米品种的培育。墨西哥爆裂玉米地方种Palomero转录组序列覆盖了 50%以上已报道的玉米 unigene47。在 B7303上 海 农 业 学 报完成测序后不久,Palomero的基因组也完成了测序组装48。比较显示Palomero基因组比 B73 基因组小约22%,所含重复 DNA 少约20%。Palomero 基因组测序对研究爆裂玉米遗传基础具有重要意义。利用 iTRAQ 定量蛋白组学分析结合 LC-MSMS 技术,分别检测爆裂玉米和常规玉米不同发育阶段胚乳和果皮的蛋白质谱,结果显示,在不同发育阶段和不同组织中存在特异性表达蛋白和差异表达模式;在玉米籽粒发育过程中,生物网络表现出差异表达模式49-50。Dong 等51通过对 Dan232 和 N04 两个材料进行深度重测序,鉴定出大量的 SNP 和 InDel,获得了爆裂玉米和马齿型玉米的差异基因,通过进一步整合EST 和蛋白质组学数据,获得玉米籽粒发育过程中的差异表达基因。5 展望爆裂玉米是较早开展科研育种工作的特用玉米类型,爆裂玉米膨爆品质性状与农艺性状的分子遗传学研究正在逐步推进。爆裂玉米膨爆品质与百粒重,容重等紧密相关,为了实现膨爆品质性状不变的同时进一步改良其农艺性状,探索爆裂玉米潜在功能基因及其相互作用的研究至关重要。目前,已经鉴定获得一些膨爆特性 QTL 和显著分子标记位点,但并未将其大规模应用于分子育种中。爆裂玉米在膨爆过程中会产生球型和蝶型两种玉米花类型,两种花型对应着不同的消费市场,关于调控爆花类型的遗传研究有待下一步进行。作为一种古老的玉米类型,爆裂玉米的基因资源可能包含有玉米驯化过程中的关键证据。目前已经公布了爆裂玉米的基因组测序草图,随着高通量测序成本进一步降低,可通过重测序获得爆裂玉米高质量基因组信息,加强对爆裂玉米基因组解析,并在基因组变异的基础上揭示膨爆特性分子机制,以改进爆裂玉米分子育种策略。参 考 文 献 1 史振声,孙淑凤,王志斌,等.中国爆裂玉米育种三十年J.玉米科学,2019,27(1):42-45.2 ZIEGLER V,DA SILVA TIMM 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