不同NaCl处理对甘草生长及抗氧化酶活性的影响.pdf

-58-2023年第09期总第662期甘草是中医临床中最常用的中草药之一，因其药性温和且具有缓和药性的特性，素有“十方九草”“无草不成方”的美誉。目前对于甘草的研究领域多集中在其化学成分1以及药理特性方面2-4，同时因甘草具有耐旱、抗盐碱等优良属性5，其耐盐性及耐旱性也是研究的重点之一。甘草作为一种耐盐植物，广泛生长于我国西北地区（主要为内蒙古、甘肃和新疆等省、区），因此对甘草的抗旱、耐盐性等生理特性进行研究，将直接影响其在干旱、盐碱化地区的人工栽培与开发利用。植物叶片中的抗氧化酶在清除活性氧的过程中发挥着重要作用，是判断植物是否能良好生长的重要指标之一6-7。抗氧化酶系统主要包括抗氧化酶，如超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、抗坏血酸过氧化物酶等，可协助清除自由基，减轻和消除氧化损伤。超氧化物歧化酶是用来消除超氧自由基的初始酶，可催化超氧阴离子歧化为H2O2，H2O2则被过氧化氢酶和抗坏血酸过氧化物酶转化为H2O和O2，进而有效缓解胁迫8。谷胱甘肽（GSH）是植物中具有多种功能的重要代谢物之一，作为一种重要的硫醇抗氧化剂，也是重要的活性氧清除剂，与谷胱甘肽转移酶结合可以有效解毒9-10，在氧化胁迫时可通过标记亲电化合物去除活性氧。研究表明内源性GSH的增加可以提高拟南芥的非生物胁迫耐受性11。目前有学者已对不同程度的干旱胁迫及复水处作者简介：甄千慧，在读本科生。E-mail：通信作者：柴薇薇，博士，讲师，主要从事植物逆境生理与分子生物及饲草料开发利用研究工作。E-mail：基金项目：西北民族大学校级大学生创新创业训练计划项目“耐盐药用植物甘草叶中活性成分积累对盐处理的响应策略研究”（X202310742276）；西北民族大学中央高校基本科研业务经费项目“耐 盐药用植物甘草叶中活性成分积累对盐处理的响应策略研究”（31920210056）。收稿日期：2023-05-31不同NaCl处理对甘草生长及抗氧化酶活性的影响甄千慧，马红，刘伊铭，金蕊，梁盈，全捷，黄翠芩，柴薇薇*（西北民族大学 生命科学与工程学院，兰州 730030）摘要：本研究以乌拉尔甘草幼苗为材料，研究不同盐浓度处理对其生长状况和抗氧化系统的影响。研究结果表明：经过35 d处理后，适量盐处理可促进甘草的生长，其株高、主根长、幼苗地上部、地下主根部的干重均显著增加，而高浓度盐处理使甘草生长明显受到抑制；适量盐处理使甘草叶及根中的超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶以及抗坏血酸过氧化物酶活性增强，并协同作用以调节甘草抗氧化能力，且还原型谷胱甘肽含量显著增加，进而增强甘草幼苗在适量盐处理下的抗氧化能力。综上所述，适量盐处理能够促进乌拉尔甘草的生长，增强其抗氧化酶活性，并增加GSH含量，而高浓度盐处理会抑制其生长，并破坏抗氧化系统。本研究可为乌拉尔甘草在盐碱化地区的大规模种植生产提供一定的理论基础。关键词：甘草；盐处理；抗氧化系统；活性成分中图分类号：S567.7+1文献标识码：A文章编号：1003-6997（2023）09-0058-07-59-理下甘草叶片抗氧化酶活性变化进行了研究12，但在盐处理条件下甘草叶片中抗氧化酶及GSH含量的变化特征还有待研究。因此，本研究对不同盐浓度处理对甘草的生长、抗氧化酶活性及抗氧剂GSH的变化特征展开研究，为甘草在盐碱化地区的栽培推广以及开发利用提供理论依据。材料与方法1.1 材料培养本试验中所用的乌拉尔甘草种子采购于甘肃省酒泉市，选择足量大小均匀、颗粒饱满的种子，用5%KMnO4消毒后，放入底部有湿润滤纸的培养皿中，用封口膜封好，转移至25 恒温培养箱中进行培养、萌发。待种子萌发长出23片真叶后，移栽至含有经过高温消毒后的蛭石的花盆（直径12 cm、高10 cm）中，在室温条件下进行培养。每盆定苗5株，在光照培养架下进行培养，每2 d用Hoagland营养液（表1）浇灌1次。当苗龄达到5周后，从中选取生长状况一致的植株进行盐处理。1.2 试剂与仪器1.2.1试剂5%KMnO4消毒液、Hoagland营养液、50 mmol/L NaCl、200 mmol/L NaCl、液氮、浓硫酸、70%乙醇溶液，SOD测定试剂盒、POD测定试剂盒、CAT测定试剂盒、APX测定试剂盒和GSH测定试剂盒（均购自苏州科铭生物技术有限公司）。1.2.2仪器恒温培养箱、分光光度计、分析天平。1.3 指标测定1.3.1生长状况指标测定以仅浇灌Hoagland营养液的甘草植株为对照（Control），在Hoagland营养液中分别添加50 mmol/L NaCl和200 mmol/LNaCl进行盐处理，每隔2 d更换1次处理液，在处理第7天、第14天、第21天、第28天和第35天取样，进行生长指标的测定，每个处理设4次重复。1.3.2抗氧化系统酶及还原型谷胱甘肽GSH的测定在处理的第7天和第14天取样，按照试剂盒说明书上的步骤进行抗氧化系统酶及还原型谷胱甘肽GSH的测定。1.4 数据分析本试验采用Excel 2010软件进行数据处理，SPSS 17.0软件进行单因素方差分析。结果2.1 盐处理对甘草生长的影响2.1.1盐处理对幼苗地上部生长的影响从表2可以看出，在整个盐处理期间，对照组和50 mmol/L NaCl处理组株高生长良好，而200 mmol/L NaCl处理组生长较为缓慢；盐处理7 d时，对照组和50 mmol/L NaCl处理组差异不显著，而200 mmol/L NaCl处理组显著低于对照组，株高降低了18%（P0.05）。随着处理时间增加，50 mmol/L NaCl处理组植株株高和生物量始终显著高于对照组，处理35 d后，相较于对照组，株高增加25%（P0.05），干重增加56%（P0.05）；而200 mmol/L NaCl处理组抑制甘草生长，甘草株高、干重始终显著低于对照组，均减少22%（P0.05）（表3）。以上数据均表明，适量盐处理可以促进甘草地上部的生长。2.1.2盐处理对幼苗主根长度的影响在整个处表1Hoagland营养液的配置大量元素工作液浓度（mmolL-1）微量元素工作液浓度（molL-1）KNO32H3BO350KH2PO40.5MnCl24H2O10MgSO47H2O0.5ZnSO47H2O1.6Ca（NO3）24H2O0.25CuSO40.6CaCl22H2O1.25Na2MoO42H2O0.05Fe-citrate3H2O60 表2NaCl对株高的影响 单位：cm处理7 d14 d21 d28 d35 dcontrol11.150.12b13.060.30b17.590.33b19.100.00b20.370.11b50 mmol/L NaCl13.510.30a17.860.33a19.740.23a21.350.09a25.520.22a200 mmol/L NaCl9.140.06c10.270.36c12.480.14c13.180.30c15.800.30c注：表中数据为“平均值标准差（n=4）”，同列不同小写字母表示差异显著（P0.05，Duncan s检验），下表同。作物科学-60-2023年第09期总第662期理期间内，50 mmol/L NaCl处理组主根长显著高于对照组（P0.05），处理35 d后，主根长比对照组增加25%；200 mmol/L NaCl处理下，随着处理时间的增加，根的生长逐渐缓慢，处理35 d后，相较于对照组减少22%（表4）。50 mmol/L NaCl处理下根干重显著高于对照组（P0.05），盐处理35 d后，增加了67%，而200 mmol/L NaCl处理组却对根的生长产生了抑制，干重始终低于对照组，处理35 d后，相较于对照组干重减少33%（表5）。以上数据均表明：适量盐处理促进了甘草根的生长。2.2 盐处理对甘草抗氧化系统酶活性的影响2.2.1SOD活性的变化在不同浓度NaCl处理下，甘草植株中超氧化物歧化酶（SOD）活性随浓度的增加而呈现出不断升高的趋势。50 mmol/L和200 mmol/L NaCl处理下叶中SOD活性均显著高于对照组，其中200 mmol/L NaCl处理下叶中SOD活性更高（P0.05）（图1A）；50 mmol/L NaCl处理下根中SOD活性相较于对照组略有增强，而在200 mmol/L NaCl处理下，SOD活性急剧上调，显著高于对照组和50 mmol/L NaCl处理组（P0.05）（图1B）。说明适量盐处理下未对甘草造成氧化胁迫，SOD的活性适量增强，而高盐已经对甘草造成氧化胁迫，抗氧化酶SOD的活性需要急剧增强来抵御伤害。图1不同NaCl处理对甘草叶片（A）及根（B）中SOD活性的影响注：图中数据为“平均值标准差（n=4）”，柱子上不同小写字母表示P0.05水平上差异显著（Duncan s检验），下同。2.2.2POD活性的变化如图2所示，甘草植株中过氧化物酶（POD）随盐浓度增加呈现上升的趋势。盐处理7 d和14 d后，50 mmol/L和200 mmol/L NaCl处理下叶中POD活性和根中POD活性均显著高于对照组（P0.05）；盐处理7 d后，50 mmol/L和200 mmol/L NaCl处理下根和叶中POD活性差异显著（P0.05），而在处理14 d 后，不同浓度盐处理下POD活性差异不显著（图2A、B）。以上结果说明，在短期盐处理下，植株通过增强POD活性来清除体内产生的H2O2，盐胁迫程度高，POD活性也越高；而在长期盐处理下，植株对不同浓度的盐胁迫适应性增强，因此POD活性增加不显著。表4不同NaCl处理对主根长度的影响 单位：cm处理7 d14 d21 d28 d35 dcontrol14.480.12b12.000.23b17.590.38b19.100.02b20.370.20b50 mmol/L NaCl16.320.25a15.210.31a19.740.24a21.350.35a25.520.35a200 mmol/L NaCl12.800.19c11.620.02c12.480.19c13.180.30c15.800.34c表5不同NaCl处理对根干重的影响 单位：g处理7 d14 d21 d28 d35 dcontrol0.030.002b0.050.009b0.050.002b0.040.002b0.060.005b50 mmol/L NaCl0.040.005a0.080.000a0.070.006a0.050.004a0.100.010a200 mmol/L NaCl0.010.002c0.030.006b0.030.004c0.030.001b0.040.001c 表3不同NaCl处理对地上部干重的影响 单位：g处理7 d14 d21 d28 d35 dcontrol0.040.001a0.040.001b0.070.003b0.080.002b0.090.001b50 mmol/L NaCl0.050.001a0.080.003a0.100.002a0.120.000a0.140.010a200 mmol/L NaCl0.030.002b0.030.002b0.050.001b0.060.002b0.070.002c-61-图2不同NaCl处理对甘草叶片（A）及根（B）中POD活性的影响2.2.3CAT活性的变化甘草植株中过氧化氢酶（CAT）在整个处理期随盐浓度的增加逐渐升高。盐处理7 d和14 d后，在50 mmol/L和200 mmol/L NaCl处理下，叶中的CAT活性均显著高于对照组（P0.05）（图3A）；50 mmol/L和200 mmol/L NaCl处理下根中CAT活性相较于对照组也显著增强，但200 mmol/L NaCl处理下CAT活性增强趋势更显著（P0.05）（图3B）。说明在适量盐处理下，甘草植株受到氧化胁迫的程度较轻，CAT活性适量增强；而高盐处理对甘草植株造成了严重的氧化胁迫，CAT不断被激活，以分解H2O2和O2-从而抵御氧化胁迫伤害。图3不同NaCl处理对甘草叶片（A）及根（B）中CAT活性的影响2.2.4APX活性的变化随NaCl浓度的增加，APX活性呈先升高后下降的趋势。盐处理7 d和14 d后，50 mmol/L NaCl处理组叶和根中APX活性显著高于对照组和200 mmol/L NaCl（P0.05）（图4）。与其他几种抗氧化酶的活性变化情况不同，200 mmol/L NaCl处理对甘草根和叶中APX活性的影响均不显著（P0.05）。说明适量盐处理可以使得甘草中APX活性的增强，而高盐可能已经对甘草的抗氧化系统造成了不可逆的损伤，使APX无法上调发挥抗氧化作用。图4不同NaCl处理对甘草叶片（A）及根（B）中APX活性的影响2.2.5GSH含量的变化GSH含量随着盐浓度的升高呈现先上升后下降趋势。盐处理7 d和14 d后，50 mmol/L NaCl处理组叶和根中GSH含量相较于对照组均显著增加（P0.05）（图5A），而200 mmol/L NaCl处理组叶和根中GSH含量与对照组相比差异不显著（P0.05）（图5B）。以上结果说明，适量盐浓度处理能够促进甘草GSH含量增加，并增强其抗氧化能力，提高其耐受性；而高盐对甘草的抗氧化系统造成损伤，GSH活性变化不明显。图5不同NaCl处理对甘草叶片（A）及根（B）中GSH含量的影响讨论3.1 适量盐处理促进了甘草的生长盐胁迫能够抑制植物的生长，植物在受到盐胁迫时，其根部首先感知胁迫并产生相应的反应，进而影响到植物的外观形态，故植物的外观形态会作为耐盐性强弱的首要衡量指标。通常植物在受到一定程度NaCl胁迫时，植物幼苗、地上部、地下部及主根都会表现出相对明显的盐害症状，随着NaCl盐浓度以及胁迫时间的增加，植物的反应速率和生长状况不同13。但是对于甘草而言，其生长在我国自然环境严酷的西北地区，常年遭受盐碱胁迫，因此对盐胁迫的耐受程度相应作物科学-62-2023年第09期总第662期提高。本研究中，在50 mmol/L NaCl处理下，甘草幼苗的根系发达，植株地上部生长状况佳，相较于对照组生长活力更强。而在NaCl浓度达到200 mmol/L时，植株相较于对照组矮小，根系不发达，生长明显受到抑制。由此表明，作为耐盐植物的甘草，其对适量盐处理具有良好的适应性，且50 mmol/L NaCl可以促进甘草的生长；而200 mmol/LNaCl的高盐胁迫会对其生理功能造成一定伤害，生长发育被抑制。Wang等14对一年生甘草幼苗进行盐处理，同样也发现50 mmol/L NaCl处理下甘草生长状态优于对照组和高浓度的盐处理组。在对其他植物的研究中也有类似的发现，适量盐处理可对植物生长产生有益的刺激作用，如旱生盐生植物滨藜和大果白刺在适量盐处理下长势更佳15。与甘草一样同属于豆科的骆驼刺也在适量盐的作用下生长更快16。说明对于一些耐盐植物而言，适量盐处理对它们的生长具有一定的促进作用。3.2 盐处理下甘草抗氧化系统的变化植物遭受盐胁迫时会导致植物体内积累大量的活性氧，造成细胞膜脂质过氧化。为抵御氧化损伤，植物会启动抗氧化防御系统，生成抗氧化物质来减轻盐胁迫的作用。植物抗氧化酶抵抗活性氧的能力取决于各种酶的相互协调作用，其中在酶系统中至关重要的SOD可清除细胞中的O2-17；POD和CAT则具有清除H2O2的作用；APX也可清除H2O2，但其活性会受H2O2诱导而增加18-19。由此可以看出，以上这些酶在抗氧化过程中各有其独有的特点，在逆境胁迫会被激活，使植物获得强大的抗氧化能力。本研究中的CAT、SOD和POD 3种酶的活性呈现出随盐浓度增加而上升的动态变化，表明它们可以加强植株抗氧化能力，降低O2-的产生，进而清除盐胁迫积累的活性氧。韩翠婷等20对盐胁迫下杠柳幼苗生理响应的研究中发现，SOD、POD和CAT活性随盐浓度增加呈先上升后下降的趋势。Chen等21研究发现，在盐胁迫下SOD、POD、CAT等植物体内的抗氧化酶的活性与盐浓度成正比。虽然在以上研究中3种酶活性的变化趋势较有差异，但都能够说明在盐处理下各种抗氧化酶的互相协同作用，以低耗能来适应逆境环境，维持植株的正常生长。本研究中适量浓度的盐（50 mmol/L NaCl）并不会造成很强的氧化胁迫，因此SOD活性适量增强，但高盐浓度（200 mmol/L NaCl）已经对甘草造成氧化胁迫，SOD活性急剧增强，继而发生歧化反应，快速将O2-歧化为H2O2，降低超氧阴离子对生物膜系统的损害。另外，50 mmol/L和200 mmol/LNaCl处理下甘草叶和根中POD活性均增强，并且由于在高盐浓度下，需要急剧增强POD活性来清除体内产生的H2O2以抵御活性氧的伤害，因此POD活性随着盐浓度的增加而显著升高，该变化趋势与万春阳22对甘草的研究结果相似。CAT是甘草在盐处理下清除H2O2的关键酶之一23。本研究中叶和根中CAT活性维持在较高水平，且呈现逐渐上升的趋势，且适量浓度盐处理并不会造成严重的很强的氧化胁迫，因此CAT活性适量增强；而高盐处理对甘草造成氧化胁迫，因此CAT活性急剧增强。刘强等24认为抗氧化酶活性可以作为植物抗盐性评价的有效指标，且盐生植物与非盐生植物在同样情况下SOD、CAT、POD活性更高，能更高效地清除活性氧。本研究中APX在50 mmol/L NaCl处理下显著增加，而200 mmol/L NaCl处理下反应不明显，说明APX在甘草保护酶系统中也发挥了非常重要的作用，其活性的增强可以有效缓解膜脂的氧化，但由于高盐胁迫使甘草膜脂过氧化、抗氧化系统破坏，导致APX酶无法响应，所以APX酶活性未发生显著变化。这与陆嘉惠25对甘草耐盐性研究的结果相似，其同样发现高浓度盐胁迫下乌拉尔甘草叶片和根中的APX活性存在下降趋势。有研究表明SOD和APX是盐胁迫下甘草体内清除过量活性氧的2种最重要的酶26，它们在抗氧化过程中可以协同反应。其中，APX在受到盐胁迫下能够与活性氧直接反应，即APX能作为催化剂参与H2O2和抗坏血酸的还原反应。同时APX和CAT均为清除H2O2的抗氧化酶，它们的活性均受H2O2诱导而增强，但是CAT不需要还原活力，且具有较高的酶活速率，对H2O2亲和力低；而APX需要还原底物，对H2O2亲和力相对较高27。综上所述，可以看出甘草幼苗通过以上一些重要的抗氧化物酶活性的调节来维持盐胁迫-63-下的正常生长，这是一个耗能的过程；同时植株体内活性氧的调节具有时间和空间的异质性，通过不同酶在不同胁迫阶段的协同作用，以最低的能耗维持正常生长，适应具有适量盐的生长环境。谷胱甘肽（GSH）除了具有各种防御反应的功能外，还可维持细胞内氧化还原稳态，具有多种生理功能，是植物生长发育所必需的一种抗氧化物质。本研究中与对照组植株相比，盐胁迫处理后甘草叶片中的GSH显著升高，这是由于谷胱甘肽还原酶（GR）作为催化剂对氧化型谷胱甘肽（GSSG）进行催化还原形成还原型谷胱甘肽（GSH）。对番茄的盐胁迫试验研究表明，盐胁迫可以诱导其叶片和根系中GSH的合成和y-ECS蛋白的产生28。在紫花苜蓿幼苗耐盐性研究中同样也发现盐胁迫下GSH、GSH/GSSG、GR和GPXs均处于较高的水平，这有利于降低膜脂过氧化，从而提高植物的耐盐性29。因此，在适量盐处理下，甘草GSH显著提高有利于增强植株的抗氧化能力，提高耐盐性。结论本研究表明：适量盐处理对甘草生长发育有促进作用，在SOD、POD、CAT和APX 4种抗氧化物酶及GSH的协同调节下，植株抗氧化能力大大增强。本研究为今后在盐碱化地区推广甘草种植并进行甘草开发利用提供了一定的理论依据。参考文献1李倩,高海荣,郭九峰.甘草主要化学成分及药效活性与环境关系研究进展J.黑龙江农业科学,2019(9):150-153.2张明,邓毅.甘草及其有效成分的药效学研究进展J.西部中医药,2015,28,(4):156-159.3贾世亮,武雪玲,李筱筱,等.甘草中黄酮类物质的功能研究进展J.北京联合大学学报,2016,30(4):67-734高雪岩,王文全,魏胜利,等.甘草及其活性成分的药理活性研究进展J.中国中药杂志,2009,34(21):2695-27005马红,方龙宝,马海丽,等.盐处理对两种甘草幼苗的抗氧化系统及总黄酮含量的影响J.甘肃科技纵横,2019,8(7):21-24.6白禹,卯丹,王继玥.黄酮类物质的生物合成及对干旱胁迫响应的研究进展J.安徽农业科学,2018,46(16):24-26.7唐晓敏,王文全,杨全,等.NaCl处理对甘草生长、生理指标及药效成分含量的影响J.吉林农业大学学报,2008,30(2):172-175.8万春阳,王丹,侯俊玲,等.NaCl胁迫对甘草生长及抗氧化酶活性的影响J.现代生物医学进展,2011,11(10):1805-1809.9MARRS K A,WALBOT V.Expression and RNA splicing of the maize glutathione S-transferase Bronze2 gene is regulated by cadmium and other stressesJ.Plant Physiology,1997,113(1):93-102.10EDWARDS R,DIXON D P,WALBOT V.Plant glutathione S-transferases:enzymes with multiple functions in sickness and in healthJ.Trends Plant Science,2000,5(5):193-198.11CHENG M C,KO K,CHANG W L,et al.Increased glutathione contributes to stress tolerance and 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