45份青海春小麦品种矮秆基因检测及效应分析.pdf

麦类作物学报2 0 2 3，43（10）：12 48 12 53Journal of Triticeae Crops网络出版时间：2 0 2 3-0 8-2 5网络出版地址：https：/lin k.c n k i.n e t/u r lid/6 1.1359.S.2 0 2 30 8 2 4.10 0 0.0 0 645份青海春小麦品种矮秆基因检测及效应分析doi:10.7606/j.issn.1009-1041.2023.10.04马德林，邢瑜，郭仁世，王成林，张业猛（1.青海省农作物种子站，青海西宁8 10 0 0 3；2.海西州农业技术综合服务中心，青海德令哈8 17 0 0 0；3.中国科学院大学，北京10 0 0 39）摘要：为明确矮秆基因Rht-B1和Rht-D1在青海春麦区小麦品种中的分布，以青海春麦区历年种植的45份春小麦品种（2 5份育成品种，14份引进品种，6 份地方品种）为材料，利用KASP标记技术检测其两个矮秆基因的分布，并分析这两个矮秆基因对株高、穗长、小穗数和穗粒数的影响。结果表明,Rht-B1位点上存在Rht-Bla和Rht-B1b两种等位变异，分布频率分别为9 1.11%和8.8 9%;Rht-D1位点上存在Rht-Dla和Rht-D1b两种等位变异，分布频率分别为8 6.6 7%和13.33%。2 5份育成品种中，Rht-B1b和Rht-D1b的分布频率分别为16.0 0%和12.0 0%，未发现Rht-Bla和Rht-D1a；引进品种中仅含有Rht-D1b，分布频率为2 1.43%；地方品种中未发现Rht-B1b和Rht-D1b。Rh t-B1b 和Rht-D1b均具有一定的降秆效应，Rht-D1b的降秆效应大于Rht-B1b。携带Rht-Bla/Rht-D1b品种的株高显著低于携带Rht-Bla/Rht-Dla和Rht-B1b/Rht-Dla的品种，该组合类型不仅可使株高降低，也可增加小穗数和穗粒数；未发现携带Rht-B1b/Rht-D1b组合类型的品种。关键词：春小麦；矮秆基因；等位变异；KASP中图分类号：S512.1;S330Detection and Effect Analysis of Dwarf Genes in 45 Qinghai Spring Wheat VarietiesMA Delin,XING Yu,GUO Renshi,WANG Chenglin,ZHANG Yemeng(1.Qinghai Province Crop Seed Station,Xining,Qinghai 810003,China;2.Haixi Prefecture Agricultural Technology ComprehensiveService Center,Delingha,Qinghai 817000,China;3.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049,China)Abstract:In order to clarify the distribution of dwarf genes(Rht-Bl and Rht-D1)in wheat varietiesplanted in Qinghai spring wheat region,45 wheat varieties(25 bred varieties,14 introduced varieties,6 landraces)were used to detect the gene distribution and their effects on plant height,spike length,number of spikelets,and number of grains per spike were analyzed.The results showed that therewere two alleles of Rht-Bla and Rht-Blb at Rht-B1 locus,with distribution frequency of 91.11%and8.89%,respectively.Two alleles Rht-Dla and Rht-Dlb were found at Rht-D1 locus,with distributionfrequency of 86.67%and 13.33%,respectively.In 25 bred varieties,the distribution frequency of thetwo alleles Rht-Blb and Rht-Dlb was 16.00%and 12.00%,respectively;Neither Rht-Bla nor Rht-Dla was found.Rht-Dlb allele was only found in the introduced varieties,with the distribution fre-quency of 21.43%.Neither Rht-Blb nor Rht-D1b was found in landraces.Both Rht-Blb and Rht-D1bhave the effect of reducing plant height,and the effect of Rht-D1b is greater than that of Rht-Blb.The plant height of the varieties carrying Rht-Bla/Rht-D1b was significantly lower than that of the va-rieties carrying Rht-Bla/Rht-Dla and Rht-B1b/Rht-Dla,and this combination type not only reducedplant height,but also increased the number of spikelets and grains per spike.No varieties containingRht-B1b/Rht-D1b were found.Keywords:Spring wheat;Dwarfing gene;Allele;KASP收稿日期：2 0 2 2-0 6-2 9基金项目：小麦增产培优品种的精准设计项目（XDA24030102)第一作者E-mail:通讯作者：张业猛（E-mail：z h a n g y e me n g n w i p b.c a s.c n)文献标识码：A修回日期：2 0 2 2-0 7-12文章编号：10 0 9-10 41(2 0 2 3)10-12 48-0 6第10 期小麦（Triticum aestivumL.）株高是由遗传因子和外部环境共同影响，降低株高可提升小麦的抗倒伏能力和收获指数1-2 。在一定范围内小麦株高与产量呈正相关，但过度矮化则会降低产量3-41。合理利用矮秆基因，深人分析其遗传效应，有利于促进矮秆基因的多元利用，实现小麦增产。自1999年Peng等5 发现并克隆了矮秆基因Rht-B1b（Rh t 1）和Rht-D1b（Rh t 2）后，目前已鉴定出2 6 个小麦矮秆基因。分子标记辅助选择技术可加速小麦育种进程，已广泛应用于多种作物育种中6 。Ellis等7-8 不仅设计出可以精确检测Rht-B1b和Rht-D1b基因的STS引物，也开发出与Rht4、Rh t5、Rh t8 等矮秆基因紧密连锁的分子标记。利用这些特异性分子标记，李怡鑫等91发现47 份外引小麦种质资源中，有46 份含有矮秆基因,其中Rht-B1b、Rh t4和Rht12的分布频率较高；孙树贵等10 发现6 7 份美国小麦品种中，有56份品种含有矮秆基因，其中Rht-B1b和Rht8的分布频率分别是6 2.7%和43.3%；陈向东等11发现中国小麦主产区的117 份种质资源中，矮秆基因的分布频率为Rht8Rht-B1bRht-D1bRht9Rht13。竞争性等位基因特异性PCR（k o m p e t i t i v eallele-specific PCR,KASP)针对基因组DNA样本，可以快速、准确判断 SNP和InDel,已被广泛应用于小麦功能基因检测和分子标记辅助育种12 。为了解青海春麦区小麦品种中Rht-B1b和Rht-D1b基因的类型及分布特点，本研究利用Ramirez-gonzalea等13 报道的小麦KASP引物，对青海春麦区历年种植的45份小麦品种（6 份地方品种、14份外引品种、2 5份育成品种）的矮秆基因变异类型进行检测，为青海省小麦矮秆育种提供技术支撑和材料基础。1材料与方法1.1试验材料供试45份小麦品种均系本实验室自繁保留，审定信息来自青海省农作物品种志和中国种业大数据平台（http：/2 0 2.12 7.42.145/b ig d a ta-New/home/ManageOrg），详细信息见表1。1.2田间种植及农艺性状测定田间试验于2 0 13一2 0 15年在青海省海西蒙古族藏族自治州香日德镇（36 352 N，9 7 47 45马德林等：45份青海春小麦品种矮秆基因检测及效应分析：12 49 E，海拔2 9 9 9 m）进行，每个品种种植5行，行长2m,行距0.2 m，每行播种50 粒种子，田间管理同大田生产。参照农作物品种区域试验技术规程：小麦（NY/T1301-2007)对株高、穗长、小穗数和穗粒数进行测定。1.3DNA提取及KASP标记检测于2 0 15年，每份材料采集3株小麦的幼嫩叶片，混合后采用CTAB法提取基因组DNA，使用美国（Thermo）公司微量紫外分光光度计（NanoDrop2000C)进行DNA浓度和质量测定。检测Rht-B1和Rht-D1不同等位变异的KASP引物由北京佩莱技术有限公司合成，引物序列见表2。FAM-primer5末端连接1个FAM荧光基团（5-GAAGGTGACCAAGTTCATGCT-3)，H EX-primer5末端连接1个HEX荧光基团（5-GAAGGTCGGAGTCAACGGATT-3）。利 用Bio-Rad CFX96 PCR仪（Bio-Rad，美国）进行PCR扩增。PCR反应体系为10 L包括4.7 8L DNA(550 n g L-1),5L KASP 5000V4.02XMaster Mix,0.14 L KASP Assay Mix（上、下游引物混合液），0.0 8 LMg+。PCR反应程序为降落PCR，具体为：9 415min；9 420s,61551m in（每个循环下降0.6）,10个循环；9 42 0 s，551m in，30 个循环；4避光保存。1.4数据统计采用SPSS23.0软件进行数据分析，对携带不同等位变异小麦品种的株高、穗长、小穗数和穗粒数表型进行差异显著性分析和方差分析（A NO V A），并利用LSD法进行多重比较。2结果与分析2.1株高、穗长、小穗数和穗粒数表型分析2013一2 0 15年，45个小麦品种的株高平均值分别为10 0.2 1、8 9.2 1和10 3.59 cm，变化范围分别为7 2.9 0 131.0 7、6 5.33 12 5.0 0 和7 0.0 0 134.17cm，变异系数分别为15.0 8%、16.12%和16.05%；穗长平均值分别为8.55、8.91和9.40cm，变化范围分别为4.2 2 14.0 9、4.40 16.8 4和4.6 9 15.8 5cm，变异系数分别为18.7 1%、22.22%和18.94%；小穗数平均值分别为17.6 7、16.61和17.59，变化范围分别为14.0 0 2 1.37、13.452 1.3 4和14.6 7 2 1.7 0，变异系数分别为10.13%、10.0 5%和9.49%；穗粒数平均值分别1250为39.49、47.30 和49.6 5，变化范围分别为2 2.0 7 56.60、31.7 5 6 4.0 8 和34.47 6 0.2 7，变异系数分别为2 0.7 9%、16.33%和14.36%（表3）。这些结果表明，供试45份小麦品种的株高、穗长、小穗数和穗粒数的遗传变异丰富，具有较大的改良潜力。进一步对不同来源品种的株高、穗长、小穗审定/引进年份品种Variety中国春Spring Chinese红农一号Hongnong 1和尚头Heshangtou结巴Jieba白大头Baidatou大麦子Damaizi甘麦35Ganmai 35曹选3号Caoxuan 3甘肃9 6 号Gansu96阿勃Abo内乡5号Neixiang 5欧柔Ourou甘麦8 号Ganmai 8高原50 6Gaoyuan 506墨波Mobo高原338Gaoyuan338青春2 5Qingchun 25定西2 4Dingxi 24宁春4号Ningchun 4互助红Huzhuhong晋2 148Jin 2148青农52 4Qingnong 524瀚海30 4Hanhai 304高原6 0 2Gaoyuan 602辐射阿勃Fusheabo一信息不详。一：Information isunknown.麦类作物学报数和穗粒数表型进行分析，发现青海育成品种的穗粒数显著高于引进品种和地方品种；小穗数显著高于引进品种，而与地方品种间无显著差异；株高和穗长与引进品种间无显著差异，且两个来源品种的株高均显著低于地方品种，穗长均显著高于地方品种（表4）。表1供试小麦品种信息Table1Information of the tested wheat varieties来源ApprovedOrigin/introduced year农家品种Landrace农家品种Landrace农家品种Landrace农家品种Landrace农家品种Landrace农家品种Landrace甘肃(中国)Gansu(China)青海（中国）Qinghai(China)1944美国America阿尔巴尼亚1956Albania河南(中国)1958Henan智利1959Chile甘肃（中国）1970Gansu(China)1973青海（中国）Qinghai(China)墨西哥1976Mexico青海（中国）1976Qinghai(China)1978青海(中国)Qinghai(China)甘肃(中国)1979Gansu(China)宁夏（中国）1981Ningxia(China)青海(中国)1981Qinghai(China)福建（中国)1984Fujian(China)青海（中国）1984Qinghai(China)青海（中国)1986Qinghai(China)青海（中国）1987Qinghai(China)青海(中国)1987Qinghai(China)第43卷审定/引进年份品种Variety柴春2 36Chaichun236柴春0 18Chaichun 018互麦11号Humai 1i陇春13Longchun 13青春415Qingchun 415高原17 5Gaoyuan175青春8 9 1Qingchun 891东春1号Dongchun 1柴春9 0 1Chaichun 901青春57 0Qingchun 570青春2 54Qingchun 254陇春17Longchun 17高原913Gaoyuan 913高原36 3Gaoyuan363高原448Gaoyuan 448甘麦2 0Ganmai 20互麦13号Humai 13高原314Gaoyuan 314宁春2 6 号Ningchun 26青春37Qingchun37青春38Qingchun 38山旱9 0 1Shanhan 901高原437Gaoyuan 437青麦5号Qingmai 5来源ApprovedOrigin/introduced year198819881988199119931993199419941994199619961997199819991999200020002001200320052005200520092015青海（中国）Qinghai(China)青海（中国）Qinghai(China)青海(中国)Qinghai(China)甘肃(（中国)Gansu(China)青海（中国）Qinghai(China)甘肃(中国)Gansu(China)青海（中国）Qinghai(China)青海（中国）Qinghai(China)青海(中国)Qinghai(China)青海（中国）Qinghai(China)青海(中国)Qinghai(China)甘肃(中国)Gansu(China)青海（中国）Qinghai(China)青海（中国）Qinghai(China)青海（中国）Qinghai(China)青海（中国）Qinghai(China)青海（中国）Qinghai(China)青海（中国）Qinghai(China)宁夏（中国）Ningxia(China)青海（中国）Qinghai(China)青海（中国）Qinghai(China)青海（中国)Qinghai(China)青海(中国)Qinghai(China)青海(中国)Qinghai(China)第10 期马德林等：45份青海春小麦品种矮秆基因检测及效应分析1251表2 本研究所用的KASP引物Table2KASP primers used in this study基因荧光信号GeneFluorescencelabelRht-B1FAMHEXRht-D1FAMHEXTable 3 Phenotypic analysis of agronomic characters of wheat varieties in 2013-2015性状年份PhenotypeYear株高2013Plant height/cm20142015穗长2013Spikelength/cm20142015小穗数2013Number of spikelet20142015穗粒数2013Number of grainper spike*:P0.05.Table 4Phenotypic analysis of agronomic traits of wheat varieties from different origins来源Origin育成品种Bredvariety引进品种Introduced variety地方品种Landrace株高、穗长、小穗数和穗粒数4列的数据为三个年度的平均值。表5和表7 同。同列数据后不同小写字母表示不同来源的品种在0.0 5水平上显著差异。Values of plant height,spike length,number of spikelets and number of grains per spike were the average of wheat varieties fromthe same origin in three years.The same in tables 5 and 7.Different lowercase letters following values within the same column indicatesignificant difference among varieties from different origins at 0.05 level.2.2矮秆基因不同等位变异的分布及其对农艺性状的影响供试45个小麦品种中，Rht-B1位点上存在Rht-Bla和Rht-B1b两种等位变异，分布频率分别为91.11%和8.8 9%。携带Rht-B1b的品种株高显著低于携带Rht-Bla的品种，而穗粒数则相反；携带两种等位变异品种的穗长和小穗数无显著差异。Rht-D1位点上存在Rht-Dla和Rht-D1b两种等位变异，分布频率分别为8 6.6 7%和13.33%。上游引物(5-3)Forward primer(5-3)CCCATGGCCATCTCCAGCTGCCCATGGCCATCTCCAGCTACATGGCCATCTCGAGCTGCTCCATGGCCATCTCGAGCTGCTA表32 0 13一2 0 15年小麦品种的农艺性状表型分析平均值Mean100.2189.21103.598.558.919.4017.6716.6117.5939.49201447.30201549.65表4不用来源小麦品种的农艺性状表型分析品种数目株高NumberofPlantvarietyheight/cm2593.71b1496.60b6117.38a携带Rht-D1b的品种株高和穗粒数显著低于携带Rht-Dla的品种，而穗长则相反；携带两种等位变异品种的小穗数无显著差异（表5）。进一步对不同来源品种中矮秆优异等位变异Rht-B1b和Rht-D1b的分布频率进行分析，发现青海育成品种中Rht-B1b和Rht-D1b的分布频率分别为16.0 0%和12.0 0%；外引品种中只含有Rht-D1b，分布频率为2 1.43%；而地方品种不含有Rht-B1b和Rht-D1b（表6)。推测是由于青海地处干旱半干旱地下游共用引物（5-3）Reverse primer(5-3)TCGGGTACAAGGTGCGGGCGCGGGTACAAGGTGCGCGCC变化范围方差Range ofVariancevariation72.90131.0765.33125.0070.00134.174.2214.094.4016.844.6915.8514.0021.3713.4521.3414.6721.7022.0756.6031.7564.0834.4760.27标准差Standarddeviation228.16*15.11206.64*14.38276.40*16.632.57*1.603.90*1.983.18*1.783.20*1.792.80*1.672.78*:1.6767.46*8.2159.65*7.7250.85*7.13穗长小穗数SpikeNumber oflength/cmspikelet9.53a17.85a8.68a16.53b7.19b16.73a变异系数Coefficientofvariation/%15.0816.1216.0518.7122.2218.9410.1310.059.4920.7916.3314.36穗粒数Numberofgrainperspike48.63a43.99b35.80c1252区，春旱严重，蒸发量大，株高较高的小麦品种根系发达，抗旱性较强，在小麦地方品种选育过程中，忽略了株高方面的选育，从而导致地方品种不含有Table 5Effect of different allelic variations of dwarf genes on agronomic traits of wheat varieties等位变异位点AllelicLocusvariationRht-B1Rht-BlaRht-B1bRht-D1Rht-DlaRht-D1b*表示相同位点的两种等位变异之间在0.0 5水平上显著差异。*indicates significant difference between allelic variations within the same gene locus at 0.05 level.表6 不同来源小麦品种Rht-B1b和Rht-D1b等位变异的分布频率Table 6IDistribution frequency of Rht-B1b 和Rht-D1bof wheat varieties from different origins来源Origin育成品种Bred varieties引进品种Introducedvarieties地方品种LandraceTable 7 Effect ofdifferent allelic variation combinations on agronomic traits of wheat varieties等位变异组合Ailelic variationcombinationRht-Bla/Rht-DlaRht-Bla/Rht-D1bRht-B1b/Rht-Dla同列数据后不同小写字母表示不同等位变异组合类型间在0.0 5水平上显著差异。Different lowercase letters following values within the same column indicate significant difference among different allelic variationcombinations at 0.05 level.多为隐性基因，且小麦株高易受到环境条件的影3讨论响，在育种过程中选择比较困难，因此结合分子标小麦是世界上最重要的禾谷类作物之一，约记检测，明确矮秆基因在小麦种质中的分布，可加有40%的人口以其作为主要的粮食来源14。因快育种进程1。此，高产、稳产是小麦育种的主要目标。株高作为小麦株高和产量均是由多基因控制的综合性小麦生产上重要的农艺性状，与小麦的形态建成状，仅依靠单个基因进行分子辅助育种很难达到以及田间群体构成密切相关，且与小麦高产和稳提升小麦产量的目的，需要结合传统表型选育杂产具有直接的关系3.15。在一定程度上降低小麦交技术，将多个优势基因聚合，从而实现多基因聚株高，可充分利用耕地、增强小麦光合效率和抗倒合育种，全面提升小麦产量。本研究采用KASP伏能力，从而保证小麦稳产和高产16 。矮秆基因标记对青海春麦区45份小麦资源进行矮秆基因麦类作物学报Rht-B1b和Rht-D1b；而引进品种不含有Rht-B1b的原因可能是育种家对小麦特异性状的选择,致使在育种过程中Rht-B1b逐渐丢失。表5矮秆基因的不同等位变异对小麦品种农艺性状的影响品种数目分布频率Number ofDistributionvarietyfrequency/%4191.1148.893986.67613.33分布频率品种数目DistributionNumberoffrequency/%varietyRht-B1bRht-D1b2516.0014060表7 不同等位变异组合对小麦农艺性状的影响品种数目分布频率Number ofDistributionvarietyfrequency/%3577.78613.3348.89第43卷株高穗长PlantSpikeheight/cmlength/cm99.19*8.9794.969.1699.45*8.8086.139.95*2.3不同基因型组合对小麦农艺性状的影响供试45份小麦品种中，共发现Rht-Bla/Rht-Dla、Rh t-Bla/Rh t-D 1b 和Rht-B1b/Rht-Dla 三种等位变异组合类型，分布频率分别为7 7.7 8%、13.33%和8.8 9%。携带Rht-Bla/Rht-D1b品种的株高显著低于携带Rht-Bla/Rht-Dla和Rht-B1b/Rht-Dla的品种，携带Rht-B1b/Rht-Dla品12.00种的株高也显著低于携带Rht-Bla/Rht-Dla的品21.43种。其中,Rht-B1b/Rht-Dla组合类型不仅可使株0高降低，也可增加小穗数和穗粒数（表7）。株高穗长PlantSpikeheight/cmlength/cm101.43a8.80b86.13c9.95a94.96b9.16b小穗数Number ofspikelet17.3217.7917.4116.53小穗数Numberofspikelet17.46a16.53b17.79a穗粒数Numberofgrain per spike45.1549.14*46.23*40.57穗粒数Number of grainperspike45.94b40.57c49.41a第10 期检测，未发现同时含有Rht-B1b和Rht-D1b矮秆基因的品种,该结果与徐晶晶等2 的研究结果一致。但我国其他麦区对Rht-B1b 和Rht-D1b的利用率明显高于青海育成品种17 。徐晴等18 检测了来自中国不同麦区的2 11份小麦资源，发现Rht-B1b和Rht-D1b的分布频率分别为38.39%和47.39%；而西北春麦区这两个基因的分布频率仅分别为7.14%和14.2 9%。值得注意的是，Rht-D1b的利用会降低穗粒数，原因可能是Rht-D1b的降秆效应较大，使胚芽鞘长度降低，影响幼苗生长势和群体密度，最终导致产量下降19。这也是本研究供试材料中未发现Rht-B1b/Rht-D1b等位变异组合类型的原因。矮秆基因是小麦育种过程中重要的基因资源之一，明确小麦资源中矮秆基因的分布，能有效促进矮秆基因的利用，拓宽矮秆基因遗传基础。本研究分析了青海春麦区部分骨干品种中Rht-B1b和Rht-D1b的分布，分别筛选出含有Rht-B1b和Rht-D1b的小麦品种4份（青海育成品种）和6 份（3个青海地区育成和3个引进品种），为矮秆高产小麦品种的选育提供了新的材料。参考文献：1JBORNER A,PLASCHK E J,KORZU N V,et al.The rela-tionships between the dwarfing genes of wheat and rye J.Euphytica,1996,89(1):69.2 徐晶晶，蒋礼玲，马晓岗，等.青海育成小麦5个主效矮秆基因的分子检测.植物遗传资源学报，2 0 17,18（3）：56 4.XU J J,JIANG L L,MA X G,et al.Distribution of dwarfinggenes in Qinghai wheat cultivars by molecular markers J.Journal of Plant Genetic Resources,2017,18(3):564.3JREBETZKE G J,ELLIS M H,BONNETT D G,et al.TheRht13 dwarfing gene reduces peduncle length and plant heightto increase grain number and yield of wheat JJ.Field CropsResearch,2011,124(3):323.4JGOODING M J,ADDISU M,UPPAL R,et al.Effect ofwheat dwarfing genes on nitrogen-use efficiency J.JournalofAgricultural Science,2012,150(1):3.5JPENG J,RICHARDS D E,HARTLEY N M,et al.Greenrevolution genes encode mutant gibberellin response modula-torsJl.Nature,1999,400(6741):256.6JSHOAIB U R,MUHAMMADA S,MUHAMMAD A B,etal.Development and exploitation of KASP assays for genesunderpinning drought tolerance among wheat cultivars fromPakistan JJ.Frontiers in Genetics,2021,12:684702.7JELLIS M,SPIELMEYER W,GALE K,et al.“Perfect mak-ers for the Rht-Blb and Rht-Dlb dwarfing genes in wheatJ.Theoretical and Applied Genetics,2002,105(6/7):1038.8JELLIS M,REBETZKE G,AZANZA F,et al.Molecular map-ping of gibberellin-responsive dwarfing genes in bread wheatJ.Theoretical and Applied Genetics,2005,111(3):423.马德林等：45份青海春小麦品种矮秆基因检测及效应分析Resources,2021,22(3):571.16宋秋平，俞佳虹，刘佳，等.植物矮化基因相关研究进展J.广东农业科学，2 0 2 1，48（8）：19.SONG Q P,YU J H,LIU J,et al.Research progress ofdwarfing genes in plants J.Guangdong Agricultural Sci-ences,2021,48(8):19.17韩利明，杨芳萍，夏先春，等.株高、粒重及抗病相关基因在不同国家小麦品种中的分布J.麦类作物学报，2 0 11，31（5）：824.HAN L M,YANG F P,XIA X C,et al.Distribution of genesrelated to plant height,kernel weight and disease resistanceamong wheat cultivars from major countries JJ.Journal ofTriticeae Crops,2011,31(5):824.18徐晴，许甫超，秦丹丹，等.矮秆基因在中国不同麦区小麦品种中的分布及其对赤霉病抗性的影响J.麦类作物学报，2022,42(7):790.XU Q,XU F C,QIN D D,et al.Distribution of the wheatdwarfing genes in China and their effects on Fusarium headblight resistance J.Journal of Triticeae Crops,2022,42(7):790.19JREBETZKE G J,RICHARDS R A,FETTELL N A,et al.Genotypic increases in coleoptile length improves stand es-tablishment,vigour and grain yield of deep-sown wheat J.Field Corps Research,2007,100(1):10.12539李怡鑫，陈向东，张雪宁，等.47 份外引小麦种质中矮秆基因的检测及其降秆效应分析J.麦类作物学报，2 0 2 1，41（5）：561.LI Y X,CHEN X D,ZHANG X N,et al.Detection of dwarfgenes and analysis of their height reduction effect in 47 intro-duced wheat germplasms J.Journal of Triticeae Crops,2021,41(5):561.10孙树贵，李艳丽，鲁敏，等.6 7 份美国小麦品种矮秆基因的分子标记检测J.麦类作物学报，2 0 13，33（6）：10 8 7.SUN S G,LI Y L,LU M,et al.Distribution of dwarfing genein 67 American wheat cultivars detected by molecular mark-ers JJ.Journal of Triticeae Crops,2013,33(6):1087.11陈向东，吴晓军，胡喜贵，等.117 份小麦种质中5个矮秆基因的分子检测J新疆农业科学，