贡嘎山垂直带林分凋落物的研究.doc

贡嘎山垂直带林分凋落物的研究 国家基础研究快速反应项目(2001CCB00600)、中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2-SW-319)和国家重点自然科学基金(39930130)资助的部分成果.

罗 辑 程根伟 陈斌如 李 伟
（中国科学院、水利部成都山地灾害与环境研究所 成都 610041）
摘要 本文研究了贡嘎山东坡垂直带森林凋落物量、凋落物特征及其N、P、K、有机碳的归还量，并探讨了它们随海拔高度变化的规律。结果表明，分布于海拔2200m常绿与落叶阔叶混交林、海拔3050m峨眉冷杉和林线峨眉冷杉的凋落物量依次为：3811.017、2809.925、2908.501 kg·hm-2·a-1；N、P、K的归还量依次为：66.577、34.850、40.758 kg· hm-2· a-1。贡嘎山东坡海拔2200m至3580m天然林乔木层的年凋落物量随水热条件的变化有明显减少的趋势，乔木层的年凋落物中阔叶成分逐步消失，针叶成分从无到有，灌木枯叶在林分年凋落物量中所占比例逐渐增加，地衣、苔藓所占比例逐渐减小，碎屑所占比例也趋于减小。
关键词：贡嘎山 垂直带 凋落物
中图分类号： 文献标示码：A

植被分布具有三向地带性，我国幅员辽阔，山脉众多，植被分布三向地带性表现十分明显。不同植物群落的结构和功能有着明显的不同，分布在世界各地不同类型的群落凋落物的数量和成分差异很大，且呈一定规律性变化，Bray提出了全球凋落物的格局[1]。国内外对全球主要类型森林的凋落物都进行了研究，还开展了对不同气候区森林凋落物的比较研究[2]，以及演替过程中凋落物的数量动态[3,4]。水热条件不仅限制植被分布，还制约植物的生长发育。垂直带上随着海拔的升高，水热条件发生显著改变，植被分布的垂直地带性性规律是山地植被的显著特征，不同区域的高山具有其独特的植被垂直带谱。高山垂直带上不同林分的凋落物成分复杂，各种成分的数量变化非常大；地带性植被的成熟林凋落物量的年际变化较小，而次生林凋落物量的年际变化很大。凋落物中通常以枯叶为主，由于林分的林龄、立地条件以及演替阶段不同，枯叶在凋落物中所占比例呈现出一定规律性变化。不同垂直带的森林生态系统凋落物有其自身的特征，凋落物在垂直梯度上还呈现出一定规律性变化。目前对高山森林生态系统凋落物的比较研究很少，而这方面的工作对全面认识森林生态系统的结构和功能十分重要。本文在贡嘎山选择分布于不同海拔高度的成熟林，研究其年凋落物量和主要营养元素年归还量，为我国西南亚高山森林的健康发展以及恢复更新提供理论依据。

1 自然条件
贡嘎山是横断山系的主峰，海拔高达7556m。贡嘎山山体高大、南北走向，阻挡着东南季风的暖湿气流，在东坡不同海拔高度水热条件差异很大，山脚下是干热河谷，而海拔3000m年平均降水量达1930mm。贡嘎山东坡具有完整垂直带系列，目前天然林主要分布于海拔2000～3600m范围，从低海拔至高海拔依次有常绿与落叶阔叶混交林、针针阔混交林、针叶林，在常绿与落叶阔叶混交林带中有部分常绿阔叶林呈斑块分布，针阔混交林带在贡嘎山东坡最窄，过渡性明显，林线以上还分布着矮曲灌丛林。
2 研究方法
在常绿与落叶阔叶混交林、海拔3050m峨眉冷杉林和林线峨眉冷杉林的样地分别随机放置规格为1×1 m2的凋落物收集框10个，由于成熟林峨眉冷杉种群集聚度较高，增设1个12.5m2的大框。观测期每月收集常绿与落叶阔叶混交林、海拔3050m峨眉冷杉林凋落物，海拔3050m峨眉冷杉林在冬季积雪很厚，只能在5至10月按月收集凋落物。常绿与落叶阔叶混交林和林线峨眉冷杉林的样地交通不便，林线峨眉冷杉林每年收集2次凋落物，常绿与落叶阔叶混交林的凋落物在每月不同日期收集，目前只能统计出不同季节凋落物的分配。每次收集后分出叶、苔藓地衣、树皮、枝、果和杂物等成分，自然风干后，在烘箱中于80℃烘至恒重，分别称重并计算凋落物量。供分析的样品在烘箱中于40℃烘至恒重。
贡嘎山东坡全年风力很弱，风力季节变化很小，除每年降雪量不同对峨眉冷杉林凋落物有一定影响外，其它外界影响因素很小。1994年至1999年我们对以上3种林分的凋落物进行了测定，经统计分析，年凋落物量均值变异系数低，标准差很小，故采用年凋落物量和各组成成分凋落量是多年平均值。
将凋落物各种成分烘干，粉碎后进行化学分析。凋落物碳含量用意大利产MOD1106型元素分析测定，N用重铬酸钾－硫酸消化法，K用火焰光度法，Ca，Mg，Mn，Cu，Fe和Zn采用原子吸收分光光度法。
3 结果与分析
3.1 常绿与落叶阔叶混交林凋落物
贡嘎山东坡海拔2200m处于亚热带南缘，有少量的常绿阔叶林分布，目前该区域主要森林类型是常绿与落叶阔叶混交林。常绿与落叶阔叶混交林年凋落量为3811.017 kg·hm-2（表1） ，其中枯叶占凋落物总量的62.92％，枝所占比例很小，为7.78％，总体上呈现温带落叶阔叶林的特点。地衣和苔藓在该林分的凋落物中占有一定比例，在一定程度上反映了立地的水热状况。碎屑在凋落物中占比例较大，为16.67％，主要是落叶阔叶树的落叶易碎，且分解较快的。落叶阔叶树主要在秋季落叶，常绿阔叶树1年中有2个凋落高峰期，分别在夏季和冬季，也就是出现在雨季开始和雨季结束，这点与南亚热带季风常绿阔叶林具有相似的特点[5]。贡嘎山常绿与落叶阔叶混交林各个季节的凋落量除春季较少外，其它各个季节变化不大。

表1 常绿与落叶阔叶混交林年凋落量及其组分（kg·hm-2）
Table 1 Amount and composition of the litterfall in the evergreen and deciduous broadleaf forest

落叶阔叶
常绿阔叶
地衣苔藓
树 皮
枝
碎屑
合计
春季
269.780
87.130
111.500
11.963
64.221
25.339
569.933
夏季
186.553
509.687
149.717
8.259
107.670
96.604
1058.490
秋季
557.067
103.563
46.727
21.863
26.036
326.957
1082.213
冬季
73.445
610.536
87.326
44.280
98.470
186.324
1100.381
合计
1086.845
1310.916
395.270
86.365
296.397
635.224
3811.017

贡嘎山常绿与落叶阔叶混交林凋落物中落叶阔叶成分的N和K含量在生长季逐月升高，N在枯叶中含量很高，超过了热带雨林枯叶的平均含量。Ca的含量也很高，但在生长季逐月下降。Cu和Zn的含量季节变化较小（表2）。

表2 凋落物中落叶阔叶成分的元素含量（g·kg-1）
Table 2 The content of nutrient elements in litterfall of deciduous broadleaf trees
月份
N
P
K
Ca
Mg
Mn
Cu
Fe
Zn
5
12.250
0.300
1.735
18.519
3.269
0.150
0.010
0.418
0.073
6
16.210
0.613
3.389
18.542
1.695
0.407
0.015
0.829
0.085
7
21.170
1.074
4.502
16.678
3.282
0.145
0.011
0.291
0.167
8
21.230
0.934
5.112
15.217
3.197
0.119
0.012
0.184
0.161
9
22.880
0.929
5.135
14.495
2.664
0.220
0.011
0.427
0.115

贡嘎山常绿与落叶阔叶混交林凋落物中常绿阔叶成分的N、P、K含量在生长季逐月下降。Ca和Mg含量在生长季呈逐月升高的趋势，枯叶中Ca的含量很高，在生长季逐月显著升高。Cu和Zn的含量季节变化同样较小（表3）。

表3 凋落物中常绿阔叶成分的元素含量（g·kg-1）
Table 3 The content of nutrient elements in litterfall of evergreen broadleaf trees
月份
N
P
K
Ca
Mg
Mn
Cu
Fe
Zn
3
16.300
1.027
5.093
7.334
1.388
0.466
0.005
0.253
0.021
5
13.570
0.701
3.179
10.914
1.389
0.453
0.005
0.140
0.018
6
12.360
0.521
1.908
17.102
1.458
0.732
0.004

0.829
0.025
7
12.170
0.497
1.605
18.502
1.608
0.740
0.004
0.147
0.040
8
11.700
0.405
1.431
20.870
1.601
0.888
0.004
0.128
0.022
9
10.750
0.454
1.290
21.244
1.612
0.616
0.004
0.147
0.027

贡嘎山常绿与落叶阔叶混交林凋落物元素年归还量较大，N、P、K和有机碳年归还量为2128.896 kg· hm-2 （表4）。其中枯叶的归还量占总量的64.05 %,占有机碳归还总量的61.48 %,占N归还总量的77.82 %，其他成分在年归还量的不同元素中所占比例都较小。生长中的植物体各器官矿质营养元素含量较高，C含量相对较低，在凋落过程中存在部分元素回流以及部分元素被加速淋洗掉等因素，使得有机碳在凋落物的不同组分中含量有所上升。由此可见，枯叶在各种元素年归还量中的地位，以及在森林生态系统C循环中的重要作用。

表4 常绿与落叶阔叶混交林凋落物元素归还量（kg· hm-2· a-1）
Table 4 Annual elements returns of the litterfall in the evergreen and deciduous broadleaf forest

有机碳
N
P
K
合计
落叶阔叶
614.827
20.975
0.506
4.216
640.524
常绿阔叶
706.374
18.344
1.045
3.719
729.482
地衣苔藓
190.239
1.245
0.239
1.245
192.968
树 皮
41.714
0.380
0.285
0.510
42.889
枝
164.708
1.770
0.222
1.440

168.140
碎屑
344.457
7.813
0.476
2.147
354.893
合计
2062.319
50.527
2.773
13.277
2128.896

3.2 海拔3050m峨眉冷杉林

四川省是我国冷杉属种类最丰富的地区，峨眉冷杉最耐荫湿，贡嘎山东坡海拔3050m区域的水热条件非常适合峨眉冷杉生长。峨眉冷杉年凋落量为2809.925 kg· hm-2（表5），其中枯叶占凋落物总量的74.84 ％，峨眉冷杉针叶占绝大多数，凋落物中的阔叶成分主要是灌木叶落叶，二者在10月凋落量最大。峨眉冷杉林树木染腐朽病比例较高，林木枯枝、短梢较多，在凋落物中枯枝所占比例较大，为17.31％,5月和6月枯枝凋落很少，10月凋落最多。

表5 贡嘎山东坡海拔3050m峨眉冷杉年凋落量及其组分（kg· hm-2）
Table 5 Amount and composition of the litterfall in the A. fabri forest at 3050m a.s.l.

阔叶
针叶
地衣苔藓
树皮
枝
冷杉球果
碎屑
合计
5月
9.752
134.128
4.935
4.873
12.764
1916
10.744
179.112
6月
0.089
118.241
13.931
1.931
12.794
1.243
8.567
156.796
7月
0.796
241.661
12.772
3.75
50.345
1.811
11.417
322.552
8月
41.914
189.364
25.081
4.959
35.792
2.727
3.695
303.532
9月
27.869
171.98
28.461
5.627
68.75
0.018
6.323
309.028
10月
78.881
703.156
13.895
24.872
113.486
0.014
4.516
938.820
11~4月
7.323
377.822
12.335
6.636
192.546
0.031
3.392
600.085
合计
166.624
1936.352
111.410
52.648
486.477
7.760
48.654
2809.925

在贡嘎山东坡海拔3050m的峨眉冷杉凋落物中，针叶的元素含量年动态变化很大。生长季中针叶的N、P、K含量逐月升高，生长季结束时针叶的N、P含量迅速下降至最低点，冬季的含量有所回升，K的含量是在冬季达到最低点。针叶中Fe含量年变化最大，其它元素含量变化较小。

与常绿与落叶阔叶混交林相比，贡嘎山东坡海拔3050m的峨眉冷杉凋落物元素年归还量较少（表6），N、P、K和有机碳年归还量为1466.497 kg· hm-2· a-1，这种结果不仅是的峨眉冷杉林年凋落量较少的原因，还由于占峨眉冷杉林年凋落量68.91 %的针叶N、K含量明显比常绿与落叶阔叶混交林的阔叶少，N含量约少一半。峨眉冷杉林凋落物元素年归还量中枯叶的归还量占总量的75.45%,占有机碳归还总量的75.19 %,占N归还总量的86.85 %，其他成分在年归还量的不同元素中所占比例都较小。生长中的植物体各器官C含量较低，凋落物的C含量相对较高。林分中各种植物的芽C含量很高，苔藓、地衣C含量很低；凋落物中枯枝C含量很高，苔藓、地衣C含量很低，但是，各种组分的差异缩小。

表6 峨眉冷杉林凋落物元素归还量（kg· hm-2· a-1）
Table 6 Annual elements returns of the litterfall in the A.fabri forest

有机C
N
P
K
合计
阔叶
73.281
1.700
0.073
0.162
75.216
针叶
1003.224
23.213
1.139
3.699
1031.275
地衣苔藓
50.045
1.058
0.063
0.351
51.517
树皮
24.350
0.260
0.025
0.028
24.663
枝
252.265
2.024
0.117
0.283
254.689
冷杉球果
3.824
0.039
0.004
0.043
3.910
碎屑
24.658
0.392
0.021
0.156
25.227
合计
1431.647
28.686
1.442
4.722
1466.497

3.3林线峨眉冷杉林
分布在贡嘎山东坡海拔3580m林线附近的峨眉冷杉林林分生物量和生产力都不高[6]，杜鹃和峨眉冷杉叶生物量较高，在总量中所占比例很高，每年有大量的枯叶和枯枝凋落，树木的干物质积累并不多。林线附近的峨眉冷杉林年凋落量为2908.501 kg· hm-2（表7），其中枯叶占凋落物总量的78.37％，枯叶中的灌木杜鹃叶占有一定比例，达22.41%，其它灌木成分很少。峨眉冷杉针叶占大多数，达55.96%,与较低海拔的林分相比，乔木的枯叶所占比例下降了许多。

表7 贡嘎山东坡海拔3580m峨眉冷杉林年凋落量及其组分（kg· hm-2）
Table 7 Amount and composition of the litterfall in the A. fabri forest at 3580m a.s.l.
杜鹃叶
针 叶
地衣苔藓
花、球果
枝
碎屑
合计
651.702
1627.611
76.390
169.200
346.995
36.603
2908.501

贡嘎山东坡海拔3580m的峨眉冷杉凋落物中N、P、K和有机碳年归还量为1524.309 kg· hm-2· a-1表8）。虽然林分的凋落量较高，但枯叶中N、P、K和有机碳含量并不高，所以，峨眉冷杉凋落物中N、P、K和有机碳年归还量较低。

表8 贡嘎山东坡海拔3580m峨眉冷杉林凋落物元素归还量（kg· hm-2· a-1）
Table 8 Annual elements returns of the litterfall in the A. fabri forest at 3580m a. s. l.

有机碳
N
P
K
合计
杜鹃叶
353.418
8.016
0.502
0.684
362.620
针叶
811.633
23.428
0.953
1.962
837.976
地衣苔藓
31.325
0.636
0.044
0.024
32.029
花果
86.647
1.049
0.071
0.958
88.725
枝
181.548
1.415
0.086
0.202
183.251
碎屑
18.980
0.437
0.163
0.128
19.708
合计
1483.551
34.981
1.819
3.958
1524.309
4 讨论
森林凋落物量与纬度呈现负的相关关系，海拔高度对森林凋落物的影响同纬度的作用相似，高山森林凋落物由纬度和海拔因子共同决定。Reiners等人认为最初凋落物量随海拔升高迅速减少[7]，以后变化幅度大大减小，但是，随着海拔的升高，凋落物量呈下降趋势。贡嘎山林线峨眉冷杉林草本层和地被层植物十分简单，生物量很低，树木主根系不发达，它们每年向土壤归还的物质有限。若考虑到这些因素，贡嘎山东坡从海拔2200m至3580m天然林的凋落物总量有明显减少的趋势。垂直带林分乔木层的凋落物在减少，乔木阔叶成分逐步消失，针叶成分从无到有；凋落物中灌木枯叶所占比例由小到大；凋落物中地衣、苔藓所占比例由大到小；碎屑所占比例趋于减小，表明凋落物中叶质有所变化，机械粉碎作用减弱。
将暗针叶林凋落物中针叶的元素含量与常绿与落叶阔叶混交林的进行比较发现，针叶N平均含量较低，阔叶N含量较高，在生长季各月常绿阔叶中N含量变化趋势与落叶阔叶和针叶的呈明显相反变化趋势；落叶阔叶P平均含量较高，而常绿的阔叶和针叶P平均含量较低，在生长季各月常绿阔叶中P含量变化趋势与落叶阔叶和针叶的呈明显相反变化趋势；落叶阔叶K平均含量很高，常绿阔叶K平均含量较高，而针叶K平均含量较低。将枯叶和树上着生的叶片N、P、K含量进行比较，发现不同林分的叶子在凋落过程中营养元素回流程度存在着差异，常绿乔木的阔叶和针叶叶片中的N、P、K回流体内明显，落叶阔叶在生长季开始凋落的落叶有一些矿质元素回流，生长季中期和后期回流很少。常绿与落叶阔叶混交林K回流较高，但是营养元素回流的总量并不高，峨眉冷杉的针叶N回流较多,营养元素回流的总量也较高，而每年以凋落物方式归还的矿质元最少。随纬度地带性分布的植被叶子在凋落过程中营养元素回流也存在着一定规律[8]，山地植被叶子在凋落过程中的营养元素回流与纬度地带性分布的植被存在着相同的特点，随纬度和海拔的升高森林凋落过程中营养元素回流存在增加的趋势。

参考文献

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CHARACTERISTIC OF FORESTS LITTERFALL ALONG
VERTICAL SPECTRUM ON THE GONGGA MOUNTAIN
LUO Ji CHENG Geng-wei CHEN Bin-ru Li Wei
(Institute of Mountain Hazards and Environment, Chinese Academy of Sciences & Ministry of Water Conservancy , Chengdu 610041 China )
Abstract This paper explored the quantity, characteristic and nutrient elements returned to soil of forests litterfall along vertical spectrum on the Gongga Mountain. The results showed that the annual average litterfall of the evergreen and deciduous broadleaf forest, the Abies fabri forest at 3050 m a. s. l. and the A. fabri forest at 3580m a. s. l. averaged 3811.017,2809.925 and 2908.501 kg·hm-2·a-1, respectively; nutrient elements returned to soil of N,P,K averaged 66.577,34.850 and 40.758 kg·hm-2·a-1, respectively. Litterfall concentration of mineral elements was lower than that of fresh foliage, due to resorption during senescence. The resorbtion rates of N, P and K in the leaf by senescence in the evergreen and deciduous broadleaf forest were the least than that in the Abies fabri forests. The large biomass and the slow nutrient elements turnover characteristic of the Abies fabri forest indicate low resilience and one would therefore expect slow recovery of the forest
Key words Gongga Mountain, Abies fabri forest, Litterfall