动物营养学-第五章--碳水化合物的营养.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,熟悉碳水化合物的含义、营养生理作用,目 的 要 求,比较学习并掌握反刍与非反刍动物饲料碳水化合物的消化、吸收、利用过程及其异同,非淀粉多糖的概念及营养特性,内 容,第一节 碳水化合物及其营养生理作用,第二节 单胃动物碳水化合物营养,第三节 反刍动物碳水化合物营养,第四节 非淀粉多糖营养,第一节,碳水化合物及其营养生理作用,一、碳水化合物的结构与分类,二、碳水化合物的营养生理功能,植物细胞壁的主要成分，包括纤维素、半纤维素、木质素、果胶等；,CF,本身利用率低，还影响细胞内容物的利用。,概略养分分析法：,CF细胞内容物，包括淀粉和可溶性糖，是单胃动物最主要的能源。,常见饲料,NFE,含量：,禾本科籽实,60-70%,豆科籽实,30-55%,糠麸类：,47-61%,禾本科干草,40-50%,饼粕类：,24-33%,NFE,：,1.,供能和贮能,：,直接氧化供能,转化为糖元（肝脏、肌肉）,-,短期存在形式,转化为脂肪,-,长期贮备能源,2.,构成体组织：,戊糖构成核酸,粘多糖，结缔组织的重要成分,二、碳水化合物的营养生理功能,糖蛋白，细胞膜的组成成分,糖脂、几丁质、硫酸软骨素,3.,作为前体物质：,为反刍动物瘤胃利用,NPN,合成菌体蛋白或重组合成菌体蛋白和动物体内合成,NEAA,提供,C,架,4.,形成产品：,奶、肉、蛋,二、碳水化合物的营养生理功能,第二节,单胃动物碳水化合物营养,一、消化吸收,二、代谢,三、粗纤维的作用,以猪为例,单胃动物对（,CH,2,O,）,n,的消化起始于口腔，尤其是淀粉的消化。,消化道前端（从口腔到回肠末端）主要是营养性（,CH,2,O,）,n,消化的场所。后端（回肠末端以后）主要是微生物消化结构性（,CH,2,O,）,n,的场所。,一、消化吸收,-,淀粉酶只能水解,-1.4,糖苷键，因此，支链淀粉水解终产物除了麦芽糖外，还有支链寡聚糖，最后被寡聚,1,，,6-,糖苷酶水解，释放麦芽糖和葡糖。,主要部位在小肠，在,胰淀粉酶,作用下，水解产生麦芽糖和少量葡萄糖的混合物。,一、消化吸收,水解产生的单糖经主动转运吸收入细胞，顺序为：半乳糖,葡糖,果糖,戊糖。,未消化吸收的,C,H,2,O,进入后肠，在微生物作用下发酵产生,VFA,。,幼龄动物乳糖酶活性高，断奶后下降，蔗糖酶在幼龄很低，麦芽糖酶断奶时上升,一、消化吸收,葡萄糖是单胃动物的主要能量来源，是其他生物合成过程的起始物质，血液葡萄糖维持在狭小范围内。,单胃动物与人：,70-100mg/100ml,反刍动物：,40-70mg/100ml,禽：,130-260mg/100ml,二、代 谢,（,1,）葡萄糖从肠道、肝和其他器官进入血液；,（,2,）血液葡萄糖离开到达各组织被利用（氧化或生物合成）。1,）从食物消化的葡糖吸收入血；,（,2,）体内合成，主要在肝，前体物有,AA,、乳酸、丙酸、甘油、合成量大，但低于第,(1,）途径；,血糖维持稳定是二个过程的结果,:,血糖来源,：,二、代 谢,GLUCOSE,Phosphoenolpyruvate,磷酸烯醇丙酮酸,PYRUVATE,Acetyl CoA,TCA,cycle,OXALOACETATE,草酰乙酸,Lactate,Amino,acids,Amino,acids,Propionate,Glycerol,（,1,）合成糖原；,（,2,）合成脂肪；,（,3,）转化为,AA,，葡糖代谢的中间产物为非,EAA C,骨架；,（,4,）作为能源：葡糖是红细胞的唯一能源，大脑、神经组织、肌肉的主要能源。,血糖去路,：,二、代 谢,Glucose,2 Pyruvate,GLYCOLYSIS,(10 successive steps),+2 ATP,2 Acetyl CoA,Aerobic,conditions,4CO,2,+4H,2,O,+30-32 ATP,TCA CYCLE&OXID.,PHOSPHORYLATION,Anaerobic,conditions,2 Lactate,O,2,优点：,单胃动物用一定量粗纤维，起填充消化道的作用，产生饱感。,刺激胃肠道发育，促进胃肠运动，减少疾病。,提供能量，单胃动物,CF,在后肠消化可满足正常维持需要的,10,30%,。,改善胴体品质，能提高瘦肉率、乳脂率。,降低饲料成本。,1.,营养作用：,三、粗纤维的作用,缺点,：,适口性差，质地硬粗，减低动物的采食量。,消化率低,(,猪为,3-25%),，且影响其它养分的消化，与能量、蛋白的消化呈显著负相关。,影响生产成绩，实质是影响能量的利用率（见表）。,三、粗纤维的作用,豆秸杆粉,(%),5,10,20,40,60,CF(%),4.9,5.9,7.8,14.3,20.3,DE(Mcal/kg),3.03,2.94,2.77,2.41,2.05,采食量,(Mcal),4.68,3.8,2.8,2.1,1.45,ADG(g),387,309,236,193,152,不同大豆秸粉喂乳猪的结果,三、粗纤维的作用,等能条件下粗纤维对猪生产性能的影响,CF(%),3.5,5.5,7.5,9.5,11.5,13.5,CP(%),15,15,15,15,15,15,ME(Cal/kg),3103,2990,2915,2898,2889,2872,ADG(g),690,690,680,730,710,750,F/G,3.28,3.54,3.44,3.55,3.16,3.77,ME(Cal/g,增重,),10.2,10.3,10.0,10.3,9.1,10.8,膘厚,(CM),3.5,3.6,3.23,3.71,3.35,3.43,三粗纤维的作用,动物因素：种类、年龄、健康状况。,营养因素：能蛋水平、,CF,、微量养分,(,矿物质，维生素,),。,饲料加工：物理粉粹；化学加工,(,高温、高压膨化,),，煮熟、生物发酵等。,2.,影响粗纤维利用的因素,三、粗纤维的作用,第三节,反刍动物碳水化合物营养,一、消化吸收,二、,VFA,（,Volatile Fatty Acid,）的代谢,三、葡萄糖的代谢,“Cows live off the energy of vinegar”.,（,1,）饲料,C,H,2,O,葡糖丙酮酸,VFA,，单糖很少,（,2,）瘤胃是消化,C,H,2,O,的主要场所，消化量占总,C,H,2,O,进食量的50-55%,反刍动物消化,C,H,2,O,与单胃动物不同，表现在：,消化方式、消化部位和消化产物,一、消化吸收,1,消化过程,一、消化吸收,CH,2,O,降解为,VFA,有二个阶段：,（,1,）复合,C,H,2,O,（,纤维素、半纤维素、果胶,）在细胞外水解为寡聚糖，主要是双糖（纤维二糖、麦芽糖和木二糖）和单糖；,（,2,）双糖与单糖对瘤胃微生物不稳定，被其吸收后迅速地被细胞内酶降解为,VFA,，首先将单糖转化为,丙酮酸,，以后的代谢途径可有差异，同时产生,CH,4,和热量。,一、消化吸收,饲料中未降解的和细菌的,CH,2,O,占采食,CH,2,O,总量的,10-20%,，这部分在小肠由酶消化，其过程同单胃动物，未消化部分进入大肠发酵。,主要有,乙酸、丙酸、丁酸,，少量有甲酸、异丁酸、戊酸、异戊酸和己酸。瘤胃中,24hVFA,产量,3-4kg,（奶牛瘤网胃），绵羊,300-400g,；大肠产生并被动物利用了的,VFA,为上述量的,10%,。,乙酸、丙酸、丁酸的比例受日粮因素影响，,日粮组成（精粗比）、物理形式（颗粒大小）、采食量和饲喂次数等,。,2,瘤胃发酵产生的,VFA,种类及影响因素,一、消化吸收,乙酸是主要酸，喂粗料时产量高，喂谷物时丙酸产量高，乙,/,丙比受日粮处理影响。,加瘤胃素可提高丙酸比例，有利于肉牛育肥。,饲料磨粉或制粉可提高丙酸产量。,VFA,的浓度受到吸收和产出的平衡调节。,一、消化吸收,Effect of diet on rumen concentration and rate of production of individual VFA in dairy cows,4H,2,+HCO,3,-,+H,+,CH,4,+3H,2,O,3,甲烷的产生及其控制,一、消化吸收,A,B,产甲烷菌,一、消化吸收,甲烷产量很高，不能被动物利用，因而是巨大的能量损失，甲烷能占食入总能的,6-8%,温室气体！,H,2,+CO,2,VFA,（丙酸）,甲烷,动物能量,甲烷菌,丙酮酸,碳水化合物,绵羊：甲烷（,g,）,=2.41x+9.80,牛：甲烷（,g,）,=4.012x+17.68,x,：可消化碳水化合物的克数,甲烷产量估计,式：,一、消化吸收,甲烷能,=1.30+0.112D-L,（,2.37-0.050D,）,D,：维持饲养水平时的能量消化率，,L,：维持水平的倍数,CH4,（,L/day,）,=0.0305DMI,（,g/d,）,4.441,DMI,，干物质采食量,（,1,）饲料结构与饲喂技术调整,（,2,）日粮中加入不饱和脂肪酸（相应提高丙酸产量）,（,3,）加添加剂，如氯仿、水合氯醛、铜盐等，,在总体上抑制维生物生长；,莫能菌素,降低甲烷产量的措施：,一、消化吸收,降低甲烷产量的措施,新方向,：,一、消化吸收,改变代谢途径：,H,2,转移,促进琥珀酸代谢途径,苹果酸，延胡索酸,瘤胃产甲烷菌的研究,瘤胃内有那些甲烷菌？,产甲烷中的作用？,天然抑制剂,植物提取物的筛选,体外发酵,在体研究,引物,传统培养技术,:,肠道中的绝大多数微生物不能培养,基于,16S rRNA,基因的分子技术：,Universal,Genus,Species,肠道微生物研究方法,探针,4,VFA,的吸收,C,H,2,O,分解产生的,VFA,有,75%,直接从瘤网胃吸收，,20%,从真胃和瓣胃吸收，,5%,随食糜进入小肠后吸收。,VFA,吸收是被动的，,C,原子越多，吸收越快，吸收过程中，丁酸和一些丙酸在上皮和细胞中转化为,-,羟丁酸和乳酸。上皮细胞对丁酸代谢十分活跃，相应促进其吸收速度。,一、消化吸收,Rumen,wall,Rumen,fluid,Portal,blood,Ac70,Prop20,But10,50,20,10,10,1,4 (3-OH but),5,Rumen Portal Liver Peripheral,bloodblood,Ac70,Prop20,But10,50,10,1,4,Acetate,Glucose,CO,2,Glucose,3-OH but,3-OH but,乙酸，丁酸体脂、乳脂,丙酸葡萄糖,1,、合成：,奶牛体内组织中,50%,乙酸，,2/3,丁酸，,1/4,丙酸被氧化，其中乙酸提供的能量占总能量需要量的,70%2,、氧化：,二、,VFA,的代谢,能量平衡对乙酸利用的影响,Low energy balance,Long-chain,fatty acids,Muscle,heart,kidneys etc,Adipose tissue,ACETATE,CO,2,+H,2,0,High energy balance,Long-chain,fatty acids,Muscle,heart,kidneys etc,Adipose tissue,ACETATE,CO,2,+H,2,0,能量平衡对乙酸利用的影响,2,、葡萄糖的生理功能：,是神经组织和血细胞的主要能源。,肌糖原和肝糖原合成的前体。,反刍动物泌乳期、妊娠期需要葡萄糖的量高，葡萄糖作为乳糖和甘油的前体物。,是合成,NADPH,所必需的原料。,1,、反刍动物所需葡糖主要是体内合成，部位在肝脏,三、葡萄糖的代谢,一、非淀粉多糖的概念,第四节,非淀粉多糖的营养,二、非淀粉多糖的消化、吸收和代谢,三、非淀粉多糖的营养特性,1,、非淀粉多糖的概念,多糖,贮存多糖,结构多糖,淀粉,非淀粉多糖,(,non-starch polysaccharides,),NSP,与饲料纤维有区别,:,纤维是,NSP,和木质素的总和,一、非淀粉多糖的概念,2,、非淀粉多糖的种类,2.1,根据结构特点分类,根据结构特点可将,NSP,分类如下：,NSP,1.,纤维素,2半纤维素,3.,果 胶,-,葡聚糖,阿拉伯木聚糖,葡萄甘露聚糖,半乳甘露聚糖,阿拉伯聚糖,鼠李半乳糖醛酸聚糖,半乳聚糖,阿拉伯半乳聚糖,一、非淀粉多糖的概念,(1),纤维素,纤维素由,-(14,）糖苷键结合而成的,D,葡萄糖单位组成,其葡萄糖单位数一般都在几百至上千个以上,平均,8000,个葡萄糖单位。,纤维素不溶于水和碱溶液。,一、非淀粉多糖的概念,(2),半纤维素,最早认为半纤维素是能用,17.5%NaOH,溶液提取的多糖。,1958,年以后，国际上认为半纤维素应是非纤维素,非果胶类的物质。,1973,年,Bauer,认为，半纤维素应是能与纤维素形成氢键结合，与果胶形成共价键结合的多糖半纤维素耐受酸碱的能力较纤维素差。,一、非淀粉多糖的概念,(2),半纤维素,-,葡聚糖,(-glucans),阿拉伯木聚糖,(arabinoxylans),葡萄甘露聚糖,(glucomannan),半乳甘露聚糖,(galactomannan),一、非淀粉多糖的概念,(3),果胶,(pectin),果胶包括鼠李半乳糖醛酸聚糖,和,、同型半乳糖醛酸聚糖、阿拉伯聚糖、半乳聚糖和阿拉伯半乳聚糖,等。,一、非淀粉多糖的概念,(3),果胶,(pectin),实际中，果胶以杂多糖组成更常见，其主骨架是,1,4,链连接的半乳糖醛酸。,在酸、碱条件下，果胶、原果胶都会发生水解。高温强酸条件下，其中糖醛酸会发生脱羧作用。,一般成熟植物中果胶消化率比未成熟者高。,一、非淀粉多糖的概念,2.2,根据水溶性分类,可溶于水的,NSP,称为水溶性,NSP(soluble NSP,SNSP),；,不溶于水的称不溶性,NSP(insoluble NSP,INSP),。,可溶性,NSP,比不溶性,NSP,更具明显的抗营养作用,一、非淀粉多糖的概念,3,、,饲料中非淀粉多糖的含量与分布,3.1,饲料中非淀粉多糖的含量,3.2 NSP,在植物饲料中的分布,一、非淀粉多糖的概念,3.1,饲料中非淀粉多糖的含量,不同种类、不同生长阶段的植物，其,NSP,组成的种类和含量不同。,一般纤维素含量约占,20%,40%,，可高达60,；半纤维素含量约占,10,40,；果胶约占,1,10,。,一、非淀粉多糖的概念,谷物籽实中,NSP,的组成,t:,痕量,葡聚糖和阿拉伯木聚糖在谷物中的含量,(%DM),3.2 NSP,在植物饲料中的分布,NSP,主要是作为,植物细胞壁,的成分而存在。植物细胞壁作为结构物质可分为间隔层、初生壁和次生壁等三层。,不同谷物细胞壁中纤维素的结构组成无多少变化，但其中半纤维素和果胶的组成和含量变化很大。,一、非淀粉多糖的概念,4,、,NSP,测定方法,德国学者,Henneberg,提出测定碳水化合物的,粗纤维,无氮浸出物,传统方案。,粗纤维是经稀酸、稀碱处理,(,煮沸,),并经烧灼灰化后计算求得的有机物残渣量，包括有纤维素、半纤维素、果胶和木质素等。,一、非淀粉多糖的概念,Van Soest(1976),提出用中性洗涤纤维,(NDF),、酸性洗涤纤维,(ADF),、酸性洗涤木质素,(ADL),，作为测定饲料中纤维性物质的指标：,一、非淀粉多糖的概念,饲料样品,中性洗涤剂,pH=7.0,中性洗涤可溶物（,NDS,）中性洗涤纤维（,NDF,）,酸性洗涤剂,1N H,2,SO,4,酸性洗涤纤维（,ADF),酸性洗涤可溶物（,ADS,）,KMnO,4,处理，,pH=3.0,或,72%H,2,SO,4,处理,(,半纤维素）,纤维素,+,矿物质 木质素被氧化 纤维素被溶解 木质素,+,矿物质,Van Soest(1976),的方法,近年提出的一些新方法：,酶,比重测定方法,即将日粮不能被淀粉酶、蛋白酶降解的部分因比重不同进行分离测定。,酶,化学方法,根据日粮,NSP,的化学成分来测定的。总,NSP,是中性糖和糖醛酸测值的和。,一、非淀粉多糖的概念,单胃动物对纤维素和半纤维素的消化，主要依赖于盲肠和结肠中微生物发酵作用。,草食动物,(,如马、驴等,),盲肠比较发达，其中的细菌区系对纤维素和半纤维素具有较强的消化能力。,家禽的盲肠借助于细菌的作用亦可消化少量纤维素和半纤维素，且消化率一般在,18%,左右。,1,、单胃动物对,NSP,的消化和吸收,二、非淀粉多糖的消化、吸收和代谢,2,、反刍动物对,NSP,的消化和吸收,瘤胃是反刍动物消化,NSP,的主要场所。,瘤胃产生纤维素分解酶，在纤维酶作用下，纤维素基本上能全部分解；,半纤维素大部分能分解；,果胶在细菌和原生动物作用下可迅速分解，部分果胶可用于合成微生物体内多糖。,反刍动物后肠对,NSP,的消化吸收与非反刍动物类同,二、非淀粉多糖的消化、吸收和代谢,纤维素 半纤维素 果胶,单糖,磷酸己糖,丙酮糖,丁酰,CoA,乙酰,CoA,甲 酸 草酰乙酸,乙酰磷酸,H2+CO2,丁酸 乙酸 甲烷 丙酸,二、非淀粉多糖的消化、吸收和代谢,单胃动物后肠微生物对,NSP,的分解代谢与反刍动物类同。,乙酸可经磷酸化转变为乙酰辅酶,A,，而后进入三羧酸循环。,丙酸在肝脏转变为葡萄糖。,丁酸主要是以酮体形态为机体所吸收，然后转变为乙酰辅酶,A,参与机体的代谢,3,、,NSP,的代谢,二、非淀粉多糖的消化、吸收和代谢,1,、,NSP,的正面营养作用,NSP,的供能作用,NSP,物质对营养物质摄入的调控作用,NSP,的解毒作用,NSP,的代谢效应,日粮中,NSP,物质的物理作用,NSP,物质的其他作用,三、非淀粉多糖的营养特性,1.1 NSP,的供能作用,NSP,经瘤胃和盲肠微生物分解可产生各种挥发性脂肪酸。,乙酸和丁酸是合成脂肪的原料或可氧化供能，丙酸可以合成氨基酸。,研究表明，,NSP,类物质通过大肠微生物作用，产生的挥发性脂肪酸，可满足生长猪维持需要的,10%,30%,。,三、非淀粉多糖的营养特性,1.2 NSP,物质对营养物质摄入的调控作用,常用,NSP,物质冲淡日粮营养浓度的方法，通过,NSP,物质对采食量的调控实现对营养物质摄入的调控。,ARC(1967),测知当日粮,NSP,含量低于,100g/kg,时，日粮中,NSP,每提高,1%,，猪的采食量提高,3%,。若日粮,NSP,高于,100g/kg,时，则猪的采食量反而下降。,NSP,物质对营养摄入的调控在实际生产中很有意义，如母猪怀孕前期。,三、非淀粉多糖的营养特性,1.3 NSP,的解毒作用,（,1,）日粮中的适量,NSP,类物质可提高动物对一些不能耐受的物质的耐受程度。,（,2,）,NSP,可预防仔猪断奶后大肠杆菌引起的肠毒血症，可防止猪胃肠溃炎，但,NSP,过量时无效。,三、非淀粉多糖的营养特性,1.4 NSP,的代谢效应,NSP,可增加胆汁排泄,降低胆结石的可能性；,另外有报道指出,NSP,物质可降低禽类肝中脂肪含量，避免脂肪肝。,三、非淀粉多糖的营养特性,1.5,日粮中,NSP,物质的物理作用,(1).,刺激消化道粘膜,促进胃肠蠕动作用,还可促进胃、肠道的发育和成熟。,(2).,容积大、吸水力强,且较难消化,从而可充实胃肠使动物食后有饱腹感。,三、非淀粉多糖的营养特性,1.6 NSP,物质的其他作用,改善畜产品质量,可提高母畜的生产性能,三、非淀粉多糖的营养特性,2,、,NSP,的负面营养作用,动物种类不同,采食饲料不同,NSP,类物质的负面营养作用表现不同。,反刍动物,单胃动物,家禽,三、非淀粉多糖的营养特性,2.1,反刍动物,（,1,）,.,对营养物质吸收方面的负效应,NSP,物质对反刍动物瘤网胃后营养物质的吸收的负面效应,相对较小。,（,2,）,.,降低能值的负效应,饲料,NSP,物质过多时，使饲料消化率降低，不能提供较多的能量,（,3,）,.,增加内源物质损失的负效应,三、非淀粉多糖的营养特性,2.2,单胃动物,（,1,）营养物质吸收方面的负效应,NSP,物质对单胃动物营养物质吸收方面的负效应要比反刍动物明显得多。生长猪饲料中加入果胶能降低回肠氨基酸的消化率。,（,2,）降低能值的负效应,猪的试验表明,NSP,每增加,1%,，饲料消化能浓度下降,0.5,0.8MJ,。,（,3,）增加内源物质损失方面,猪的试验表明，饲料,NSP,可通过加速肠粘膜脱落和增加消化液的分泌量来增加内源氮的分泌。,三、非淀粉多糖的营养特性,2.3,家禽,NSP,类物质对家禽营养的负效应与单胃动物基本相同。,由于家禽消化道更短，对,NSP,的耐受性更差，使,NSP,对家禽营养的负效应更明显。,水溶性,NSP,对家禽营养的负效应倍受研究者们关注。,三、非淀粉多糖的营养特性,（,1,）水溶性,NSP,对禽类的抗营养表现：,降低能量利用效率,降低养分消化率,降低生产性能,产生粘性粪便,三、非淀粉多糖的营养特性,（,2,）家禽日粮中水溶性,NSP,抗营养机理,增加食糜粘性,引起动物消化道形态和生理变化,和生理活性物质结合,和后肠道微生物区系相互作用,三、非淀粉多糖的营养特性,可溶,NSP,增加肠道粘稠度,改变微生物群体,相对数量(%),Enterococcus,Lactobacillus,Escerichia,17,36,39,43,49,35,16,6,8,7,27,25,100%,小麦,0%,黑麦,66%,小麦,33%,黑麦,33%,小麦,66%,黑麦,0%,小麦,100%,黑麦,小麦,:,黑麦比例,（,3,）克服,NSP,抗营养作用的措施,添加酶制剂,水处理,添加抗生素,其他方法，如日粮中添加燕麦壳,三、非淀粉多糖的营养特性,饲用酶制剂,蛋白酶,植酸酶,非淀粉多糖酶,纤维素酶,木聚糖酶,甘露聚糖酶,-,葡聚糖酶,半乳聚糖酶,果胶酶,纤维素酶（,Cellulase,）,:,内切,-,葡聚糖酶（纤维素链上切口），外切,-,葡聚糖酶（释放纤维二糖），,-,葡糖苷酶（纤维二糖释放葡萄糖）。,复合酶,单一酶,小肠食糜粘度(,cPs),a,b,p 0.05,9.3,a,7.2,25.6,a,17.7,4.4,b,1,.9,小麦,n=33,3.5,b,0.6,大麦,n=16,对照,+,酶,非淀粉多糖酶降低肠道食糜粘度,The End,