1、单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第六节 环节动物门(,Annelida,),环节动物,进化地位,在动物演化上发展到了一个较高阶段,,是高等无脊椎动物的开始;,身体出现,原始分节,,出现扁平状的,疣足,(,parapodia,)和刚毛(,seta,);,普遍具有发达的,真体腔,(,coelom,),相应地促进循环系统和,后肾管,的发生,从而使各种器官系统趋向复杂机能增强;,闭管式循环系统,;,神经组织进一步集中,脑和腹神经索形成,构成,索式神经系统,。感官发达,接受刺激灵敏,反应快速。,一种看法认为:环节动物是介于软体动物和节肢动物之间的动
2、物类群。,本门动物约,9000,种,常见有沙蚕、蚯蚓、水蛭等,。,环节动物,生物学特征,身体,两侧对称,,具有,3,个胚层,有发达的,真体腔,和,闭管式循环系统,;,身体除头部外,各体节基本相同;,同时体壁向外延伸成扁平状的,疣足,和,刚毛,;,一些内部器官(排泄系统、神经系统、循环系统)也依体节重复排列;,腹部神经系统为链状,每体节有一神经节;,雌雄同体或异体,间接发育的种类都有,担轮幼虫,期。,分布范围,:,海洋、淡水、土壤(甚至陆地);,生活方式,:,自由游泳 一般头部明显,有眼、触手等感觉器官,穴居 头部、感觉器官均不发达。,爬行、寄生,一、环节动物门的主要特征,1,、同律分节、疣足;
3、,2,、发达的真体腔;,3,、闭管式循环系统;,4,、后肾排泄系统;,5,、链状神经系统;,6,、生殖系统,同律分节,分节,(,metamerism,)指身体沿纵轴分成许多相似的部分,每个部分称为一个,体节,(,segment,),分节现象是无脊椎动物在进化过程中的一个重要标志。,分节是特化的开始。,分节表现在两个方面:一是,形态上,的体现,即体节与体节间以体内的隔膜(,septum,)相分隔,体表相应地形成节间沟,为体节的分界。二是许多,内部器官,如循环、排泄、神经等也表现出,按体节重复排列,的现象,这对促进动物体的新陈代谢,增强对环境的适应能力,有着重大意义。,环节动物的分节现象为,同律分
4、节(,homonomous metamerism,),。即除体前端,2,节及末一体节外其余名体节,形态上基本相同,称此为同律分节。而节肢动物的分节为异律分节。即各体节的形态结构发生明显差别,身体不同部分的体节完成不同功能,内脏各器官也集中于一定体节中,这就是,异律分节(,heteronomous metamerism,)。,异律分节为,机体分部,和,机能分工,提供了可能。,同律分节,分节不仅增强了运动机能,也是生理分工的开始。如体节再进一步分化,致使动物体向更高级发展,逐渐分化出头、胸、腹各部分有了可能。因此,分节现象是动物发展的基础,在系统演化中有着重要意义,。,分节现象的起源可能由低等蠕虫
5、的假分节(,pseuometamerism,)逐渐演变形成,。它们的消化、生殖等内脏器官成对按体节重复排列,当动物体作左右蠕动时,于各器官之间的体壁处产生了褶缝,以后在前后褶缝分化出肌肉群,于是形成了体节。,刚毛与疣足,刚毛,(,seta,)与,疣足,(,parapodium,)是环节动物的运动器官。大多数环节动物都具有刚毛,海产种类一般有疣足。环节动物的刚毛和疣足的出现。增强了运动功能使它们的运动更敏捷,更迅速。无疣足无刚毛的一些种类,依靠吸盘及体空肌肉的收缩进行运动。,上皮内陷形成刚毛囊(,seta sac,),囊底部一个大的形成细胞(,formative cell,)分泌几个质物质,形成
6、,刚毛,。刚毛的功能一是运动,二是在生殖交配时有一定作用。每一体节所具有的刚毛数目、刚毛着生位置及排列方式等,因种类不同而异。,是环节动物的分类依据。,从环节动物并始有了,附肢形式,的疣足,疣足是体壁凸出的扁平片状突起双层结构,体腔也伸入其中,一般每体节一对。,典型的疣足分成背肢(,notopodium,)和腹肢(,ventropidium,),背肢的背侧具一指状的背须(,dorsal cirrus,),腹肢的腹侧有一腹领(,ventral cirrus,),有触觉功能。有些种类的背须特化成疣足鳃(,parapodial gill,)或鳞片等。疣足划动可游泳有运动功能。,疣足内密布微血管网,可
7、进行气体交换,。,刚毛与疣足,退化现象,:,寡毛类,由于对生活方式的适应,疣足退化,刚毛直接长在身体上。,蛭类,不具疣足、刚毛,。,环节动物体腔,真体腔又称,次生体腔,(,secondary coelom,):,从动物的系统发生上看,真体腔的出现比假体腔(原体腔)晚。,环节动物的真体腔发生在原肠形成后,由端细胞法(,telocells method,)形成裂体腔(,schizocoel,),,中胚层在体壁与肠壁之间形成了宽阔的空腔,,而且腔壁上包围有源于中胚层的体腔膜(,peritoneum,),体腔内充满体腔液。,发达的真体腔,补充知识,关于体腔进化的学说,主要有两个,:,生殖腔学说,(go
8、nocoel theory):,认为象涡虫那样的扁形动物,有成对排列的生殖腺,在生殖细胞排出后留下的空隙,即成为体腔的小室,所以生殖细胞都来自体腔上皮,;,肠腔学说,(enterocoel theory):,认为体腔来自消化管壁外突形成的胃囊,因此棘皮动物在胚胎发育时期,体腔与肠相通,.,真体腔的意义,由于消化道的壁具有肌肉,又有体腔,肠可自主蠕动,而不依身体的运动,大大加强了动物的消化能力;,肠壁有了中胚层的参与,为肠的进一步分化提供了条件,同时消化管与体壁为次生体腔隔开,这就促进了循环、排泄等器官的发生,使动物体的结构进一步复杂,各种机能更趋完善。,次生体腔由体腔上皮依各体节间形成双层的隔
9、膜,分体腔为许多小室,各室彼此有相通。次生体腔内充满体腔液在体腔内流动,不仅能辅助物质的运输,也与体节的伸缩有密切关系。,闭管式循环系统,囊胚腔,逐渐被真体腔所取代,囊胚腔的残余部分便形成了相互连接的血管网,闭管式循环系统(,由纵行血管和环行血管及其分枝血管组成,出现了动、静脉和毛细血管的分化。各血管以微血管网相连,血液始终在血管内流动,不流人组织间的空隙中,);,血液循环有一定方向,流速较恒定,提高了运输营养物质及携氧机能。环节动物的闭管式循环系统出现与次生体腔的发生有着密切的关系。,呼吸色素,:最原始种类缺乏;血液中含有,血红蛋白,(,hemoglobin,)(,血液呈红色,)、,血绿蛋白
10、,(,chlorocuorin,)、,蚯蚓血红蛋白,(,hemerythrin,)。有的种类同时具有,1,或,2,种,对底栖动物十分必要。,闭管式循环系统的意义,:,可以更有效、迅速地完成营养物质和代谢产物的输送。,环节动物后肾排泄系统,后肾排泄系统,多数为后肾管。,来源于外胚层,。是两端开口的管状结构(,体壁小肾管,),每体节,1,对或多对,:,其结构为,:,肾口,:开口在体腔内,多细胞的纤毛漏斗。,排泄管,:布满血管。,肾孔(排泄孔):,穿过节间膜,开口在下一节的体壁。,机能上的分工:,喇叭口收集,体腔液,内的代谢废物;,血液,中的代谢废物也在血管网处进入肾管,并重吸收某些盐离子、水分。,
11、隔膜、咽小肾管,开口于肠道内。,功能,:排泄体腔中的代谢产物,也可排除血液中的代谢产物和水分。,链状神经系统(,nerve cord,),神经系统,由,1,对,脑神经节,(,cerebral ganglia,),也称,咽上神经节,(,epipharyngeal ganglia,),围咽神经环,(,circumpharyngeal connective,)(,连接脑和咽下神经节),1,对,咽下神经节,(,subpharyngeal ganglia,),腹神经索,(,ventral nerve cord),组成。,腹神经索在每个体节有一对神经节,成为贯穿全身的链状,(,nerve chain,),
12、神经系统。,各神经节有神经(,2,5,条,侧神经,)支配相应部位。形成了,中枢,(,central,)、,交感,(,sympathetic,)、,外周,(,peripheral,)神经系统。,神经索中一般有,5,条,巨大神经纤维,:冲动传导速度,=,数倍、十几倍。因此。身体的任何部位受到刺激,巨大神经纤维的传导可引起所有体节同时收缩使虫体迅速逃避。,意义,:,神经系统进一步集中,致使动物反应迅速,动作协调。,感觉器官,感觉器官发达(多毛类):有眼(感光)、化学感受器、平衡囊等。,陆生种类的感觉器官一般不发达,主要是体表的感觉细胞感受外界刺激。,绝大多数雌雄异体,有性生殖:,生殖细胞 体腔上皮发
13、生;,生殖管 起源于体腔膜向外突出的体腔管。,生殖系统图示,蚯蚓内部解剖,生殖系统,生殖系统,生殖器官仅限于体前部少数体节内,,结构复杂,。,雌性生殖器官:有,卵巢,1,对,(由许多极细的卵巢管组成,位第,13,体节前隔膜后侧)、,卵漏斗一对,(位第,13,体节后隔膜前侧,后接短的,两输卵管,)。两输卵管在第,14,体节腹侧腹神经索下会合,开口于此腹中线,称,雌生殖孔,。另有,纳精翼,3,对,位第,7,、,8,、,9,体节内。为储存精子之处。纳精囊孔开口子,6,7,、,7,8,、,8/9,体节之间腹面两侧。,雄性生殖器官:,精巢,2,对,,位第,10,及,11,体节内的,精巢囊,(,semin
14、al sac,)内,,精漏斗,2,对,,紧靠精巢下方,前端膨大,口具纤毛,后接细的,输精管,。,2,管于第,13,体节内合为一条,向后伸,开口于第,18,体节两侧,为,雄性生殖孔,。,前列腺一对,,位雄生殖孔一侧,前列腺管开口于输精管未端,分泌粘波与精子的活动和营养有关、精巢囊与其后第,11,及,12,体节内的,贮精囊,相通,贮精囊内充满营养液。精巢产生精细胞后,先入贮精囊内发育,待形成精子,再回到精巢囊,经精漏斗由输精管输出。,蚯蚓,的精子与卵不同时成熟,故生殖时为,异体受精,,有,交配现象,。,蚯蚓为,直接发育,,,无幼虫期,。受精卵经完全不均等卵裂,发育成有腔囊胚,以内陷法形成原肠胚。经
15、,2,一,3,周即孵化出小蚯蚓,破茧而出。,担轮幼虫(,trochophore,),陆生和淡水生活的环节动物为直接发育,无幼虫期。,海产种类的个体发生中,经螺旋卵裂、囊胚、原肠胚(内陷法),发育成为担轮幼虫,再经过变态成为成虫。,单轮幼虫期及其变态在动物进化上具有重要意义。,代表动物,环毛蚓(,Pheretima,),1,。外部形态,雌雄同体,同律分节,头不明显。,主要结构有:,口、刚毛,(除,1,、,2,节外,每节,1,圈刚毛)、,生殖带,(第,1416,节,色暗肿胀)、,雌性生殖孔,(,1,个,在第,14,体节腹面中央)、,雄性生殖孔,(,1,对,第,18,节腹面两侧)、,纳精囊孔,(,3
16、,对)、,背孔,(在背线处)。,2,。内部构造,(,1,)体壁及真体腔,体壁:,角质膜,:较薄,由胶原纤维和非纤维层构成,上有小孔。,上皮,:为单层柱状上皮,分泌形成角质膜。有腺细胞、感光细胞、感觉细胞。,肌肉层,:环肌、纵肌。,壁体腔膜,:单层扁平细胞组成。,代表动物,环毛蚓(,Pheretima,),真体腔:真体腔广阔,充满液体,被隔膜依体节分隔成小室。,(,2,)消化系统,消化管纵行于体腔中央,穿过隔膜,管壁肌肉发达,增强蠕动和消化机能。消化管分化为:,口,咽,食道,砂囊,分泌酶初步消化,有食道腺,中和酸性物质,肌肉发达内有角质膜,胃,肠,肛门,初步消化,黄色细胞、盲肠,1,对,.,消化
17、吸收,代表动物,环毛蚓(,Pheretima,),(,3,)循环系统,纵血管:背血管(,1,条,后向前流动)、腹血管(,1,条,从前向后流动)和食道侧血管(,2,条);,环血管:心脏,45,对,连背腹血管,可搏动,有瓣膜。从背向腹流动;,微血管,代表动物,环毛蚓(,Pheretima,),(,4,)呼吸和排泄,为,体表呼吸,,,皮下,有,微血管,进行,气体交换,,要求体表湿润(由背孔分泌体腔液)。,排泄器官为,后肾管,,,每节有极多,的小肾管。,(,5,)神经系统,典型的,链状神经系统,。,(,6,)生殖和发育,雌雄同体,异体受精,。,雌性生殖系统:,1,对卵巢、卵漏斗、输卵管、雌性生殖孔、受
18、精囊,3,对。,雄性生殖系统:,2,对精巢囊、精巢、精漏斗、储精囊、输精管、雄性生殖孔。,1,对,前列腺,分泌物与精子活动有关,。,直接发育,无幼虫期,。,环节动物门的分类,约,9000,多种,分三纲:,1,、多毛纲;,2,、寡毛纲;,3,、蛭纲,环节动物门的分类,系统,多毛纲,寡毛纲,蛭纲,头部,明显,不明显,不明显,运动,疣足,刚毛,无刚毛和疣足,生殖,无生殖环带,雌雄异体,有生殖环带,雌雄同体,有生殖环带,雌雄同体,发育,担轮幼虫,直接发育,直接发育,习性,海洋生活,大多陆生,多淡水,暂时性体外寄生,多毛纲(,Polychaeta,),约,6000,种,,为较原始的类群。,绝大多数,海洋
19、生活,,极少数淡水生活;,头部 感觉器官相对发达;,具有,疣足,;,雌雄异体,,无生殖环带;,发育经担轮幼虫,。,常见种类,:沙蚕(,Nereis,)、巢沙蚕(,Dlopatra,),多毛类的担轮幼虫,寡毛纲(,Oligochaeta,),约,3000,余种,,一般认为是海产穴居的原始环节动物侵入淡水和陆地而发展起来的。,身体,分节而不分区,,,疣足退化,,,体表具刚毛,;,雌雄同体,性成熟时体表形成,环带,(,Clitellum,),交配时两虫互相授精,卵产于环带中,脱落成,卵茧,(,cocoon,),直接发育。,根据生殖腺、环带及刚毛构造等分三目(带丝蚓目、额蚓目、单向蚓目)。,常见种类,
20、:杜拉蚓(,Drawida,),、环毛蚓(,Pheretima,)。,蚯蚓的作用,土壤中的蚯蚓对土壤的形成、肥力有重要作用:,以植物残体、其它有机物为食;,穴居习性每年使下层约,0.5,5cm,厚的土壤被翻到表层,形成疏松的土壤表层,增加土壤的通气性,提高蓄积雨水的能力。,使,土壤微生物,的数量增加,5,10,倍,。,综合作用,:,加速土壤中有机物的进一步分解;,增加土壤的团粒结构、腐殖化过程;,最终极大地增加了土壤肥力,蚯蚓数量土壤地肥力水平,!,蛭纲(,Hirudinea,),约,500,多种,;,形态与寡毛纲种类有许多相似:,如头部无触手、触须,无疣足,雌雄同体,环带、卵茧。,但体节数目
21、少且固定(一般,34,节,少数,17,、,31,节),无刚毛;,有,次生性体环,,身体前后两端各有,吸盘,;,体腔常为,葡萄状组织,所填塞,体腔退化消失,转为,血窦,。,多生活淡水,少数海产。,常见,:棘蛭(,Acanthobdella,)、医蛭(,Hirudo medicinalis,)、金线蛭(,Whitmania,),环节动物类群,多毛纲、寡毛纲、蛭纲,环节动物的系统发展,1.,环节动物的起源有,2,个学说:,认为,起源于扁形动物涡虫纲,。是根据某些环节动物的成虫和担轮幼虫都具有管细胞的原肾管,这与扁形动物的由焰细胞构成的原肾管在本质上是相同的。环节动物多毛类个体发生中卵裂为螺旋式,这与
22、涡虫纲的多肠目相同;环节动物的担轮幼虫与扁形动物涡虫纲的牟勒氏幼虫在形态上相似;涡虫纲三肠类某些涡虫的肠、神经、生殖腺等均显有原始分节现象。,认为,起源于似担轮幼虫式的假想祖先担轮动物,。是根据环节动物多毛类在个体发生中具有担轮幼虫,而且这种假想的担轮幼虫与轮虫动物门的一种球轮虫非常相似。,环节动物的系统发展,2.,各纲之间的关系:,多毛类比较原始。生殖腺由体腔上皮产生,具担轮幼虫。,寡毛类可能是多毛类适应穴居或土壤生活的结果,如疣足消失,头部不明显。,蛭类与寡毛类的亲缘关系较近。蛭类中棘蛭类的体腔发达,有血管,体前端数体节有刚毛,这与寡毛类相似;寡毛类中某些寄生性的蛭形蚓,口腔有颚,体末有吸
23、盘,与蛭类相似。,小 结,广泛分布在水中和陆地上。,身体两侧对称,,3,个胚层,身体同律分节,有发达的真体腔和闭管式的神经系统,体壁形成疣足和刚毛,神经系统为链状神经系统。,多毛纲头部明显,有眼和触手等感觉器官,是环节动物中最原始的种类;穴居的寡毛类头部和感觉器官不发达;蛭类的身体有 吸盘,体腔被间质所占据,形成血窦。,海洋中的生活种类都有担轮幼虫期。,经济意义,1.,鱼类及禽畜类的天然饵料(担轮幼虫、沙蚕类、水蚓类、蚯蚓等);,2,。改良土壤的动物资源(蚯蚓等);,3,。海洋污染及水体冷暖的指示动物(多毛类等),4,。医学上的应用。,几个重要问题,1,。真体腔的形成、与假体腔的区别以及生物学
24、意义。,中胚层在体壁与肠壁之间的腔;,腔壁上包围有体腔膜;,体腔内充满体腔液;,裂腔法形成真体腔;,在系统发生上比假体腔出现的晚。,2,。同律分节及其生物学意义。,3,。后肾型排泄系统的特点。,4,。环节动物不同类群之间的区别。,思考题,1,。环节动物门有哪些主要特征?身体分节和次生体腔的,出现在动物演化上有何重要意义?,2,。环节动物分为几纲,各纲的主要特征是什么?,3,。比较沙蚕、蚯蚓和蛭的主要结构的异同。,4,。从多毛类、寡毛类和蛭的形态特征,试述其对各自生,活方式的适应性。,5,。了解蛭类的次生体腔的演变与血循环系统的关系。,6,。试述环节动物与人类的利害关系。,7,。试述环节动物的系统发育。,
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