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例析高中生物中的几种反馈调节模型
尹利军 （河北省迁安市第一中学 064400）
反馈调节(feedback)又称回馈调节，是控制论的基本概念，指将系统的输出返回到输入端并以某种方式改变输入，进而影响系统功能的过程，即将输出量通过恰当的检测装置返回到输入端并与输入量进行比较的过程。反馈可分为负反馈和正反馈，反馈信息与原输入信息起相同作用，使输出进一步增强的调节叫做正反馈调节；反馈信息与原输入信息起相反的作用，使输出减弱的调节叫做负反馈调节。
在生物系统中，反馈调节作为一种重要的生命活动调节方式，存在于生物的各个层次和各项生命活动之中，本文从生命活动的四个方面对反馈调节模型进行例题解析，供学习参考。
1 内环境稳态平衡中的反馈调节
　　生物体是一个有机的统一整体，体内复杂精密的调控机制使得机体具有高度的有序性和整体性.一个正常的生物体内的血糖浓度、PH值、体温、渗透压等各种理化性质，通过反馈调节总是维持在一个相对稳定的状态。如，当人体血液中葡萄糖的含量发生变化时，一方面机体通过胰岛素和胰高血糖素两种激素的协调作用，使血糖浓度恢复正常，另一方面也通过神经系统对内分泌腺间接作用进行反馈调节，两方面共同作用最终使血糖浓度恢复正常；当人饮水不足、体内失水过多或吃的食物过咸，都会导致细胞外液渗透压升高，这时，下丘脑一方面产生兴奋传至大脑皮层通过产生渴觉来直接调节水的摄入量，另一方面通过分泌抗利尿激素，促进对水分的重吸收，通过这样的反馈最终使细胞外液渗透压趋于恢复正常；血钾含量过高或血钠含量降低时，通过醛固酮的分泌使无机盐的浓度恢复正常；体温调节也是如此，可以通过神经系统和激素的分泌来进行调节……可以看出，每一种理化性质发生波动，总会通过相关的生理反馈调节过程达到平衡，这种平衡就构成了稳态，稳态不仅是一种生理状态，更是复杂、精密的反馈调节的结果。
例1 图1为血糖的生理调节模型，判断错误的是（ ）
A、血糖升高可直接刺激胰岛分泌C，从而使血糖降低的过程属于体液调节
B、血糖下降刺激下丘脑，通过神经支配胰岛分泌D，从而使血糖上升的过程属于神经调节
C、C与D表现为拮抗作用
图1
D、血糖平衡是神经调节与体液调节共同作用的结果
【解析】 根据C能够使血糖下降，判断C是胰岛素；D能够使血糖上升，判断D是胰高血糖素。血糖升高可直接刺激胰岛B细胞分泌胰岛素，是体液调节。C、D维持血糖稳定，表现为相互拮抗。血糖下降刺激下丘脑，通过神经支配胰岛分泌D，从而使血糖上升的过程应该属于神经和体液的共同调节。答案 B
例2 随着现代人对生活品质要求的提高，越来越多人加入到包装饮用水的固定消费群。各种各样的包装饮用水都标榜着有益于人体某方面的健康。诸如富氧水（加入氧的纯净水），酸碱性离子水（把水电解为酸性和碱性离子水，人可按需取用，碱性离子水据说对消化很有帮助），纯水（去除了溶解性矿物质及其他有害物的水），超净水，天然矿泉水等等。
（1）水对人体维持基本的生命活动至关重要。写出一项人体内水所起的重要生理作用。
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（2）从人体内环境稳态维持的角度看，饮用“酸碱性离子水”是否具有生理意义？
原因是什么？ ______________
（3）若一天内向某人提供的饮食仅是纯水和低盐食物，则其体内发生的主要调节过程是怎样的？请参考图2模型详细描述。
细胞外液渗透压变化
下丘脑渗透压感受器
大脑皮层
垂体
饮水情况
肾小管、集合管
重吸收水
尿量
渴感
抗利尿激素
图2
【解析】 当人体饮水过多或盐丢失过多都会使细胞外液渗透压降低,会减少对下丘脑渗透压感受器的刺激，一方面减少了抗利尿激素的分泌和释放，肾脏排出的水分增加；另一方面减少水分的摄入，最终通过反馈调节使细胞外液渗透压维持正常。
答案 （1）营造细胞内水环境，使代谢正常进行；体内绝大多数细胞需浸润在以水为基础的液体环境中；输送养料和废物；参与细胞结构等。（答出任意一点即可）
（2）否。人体是有酸碱平衡能力的机体，血浆中有调节酸碱平衡的缓冲物质（缓冲对）。
（3）①细胞外液渗透压降低；②下丘脑渗透压感受器和垂体的刺激减弱；③抗利尿激素减少；④尿量增多、喝水少，通过反馈调节使细胞外液渗透压维持正常。
2 代谢过程的反馈调节
　　 生物体内的代谢过程也是一个复杂的调控系统，反馈调节在代谢中起着重要作用，使得代谢过程中的能量和物质能充分发挥作用，避免其浪费。如，大肠杆菌以天冬氨酸为原料，经过一系列的中间反应生成甲硫氨酸的途径中，当终端产物——甲硫氨酸达到一定浓度时，就会阻止这个代谢途径中三种酶的合成，使这些酶的数量迅速减少，甲硫氨酸的合成量也随之迅速降低。除了代谢过程中终端产物过量积累的反馈导致酶合成受阻以外，在酶活性调节过程中也存在着反馈调节。在黄色短杆菌合成赖氨酸、苏氨酸和甲硫氨酸的途径中，当赖氨酸和苏氨过量时，会协同抑制天冬氨酸激酶的活性，使整个合成停止，但当苏氨酸或赖氨酸单独过量时则不会出现抑制作用.这种反馈抑制的特点是使酶暂时失去活性，即失去催化能力，从而使代谢迅速停止，当终端产物因消耗而浓度降低时，酶的活性又可以恢复，这样就可以避免因细胞内的某些代谢产物合成过多而其他代谢产物的合成量不足。
　　例3 赖氨酸是一种人和动物的必需氨基酸在食品、医药、畜牧业上需求两很大。在生产中，通常利用黄色短杆菌来生产赖氨酸，图3所示为其代谢途径模式图。请据图3回答下列问题：
图3
（1）图中黄色短杆菌利用 合成赖氨酸、苏氨酸和 。
（2）当 和 都积累过量时，就会抑制天冬氨酸激酶的活性，该过程属于 的调节。
（3）赖氨酸是人和动物的 氨基酸，利用黄色短杆菌大量生产赖氨酸就必须抑制 形成。
（4）科学家对黄色短杆菌进行 处理，选育出不能合成 的菌种，提高了赖氨酸的产量，该过程属于 。
（5）黄色短杆菌合成的赖氨酸是 代谢产物，它合成后的存在部位是 。
【解析】 从黄色短杆菌合成赖氨酸的途径看出，苏氨酸和赖氨酸都积累过量时，天冬氨酸激酶的活性受到抑制，使细胞内难以积累赖氨酸，而赖氨酸单独过量就不会出现此现象，因此阻止苏氨酸的生成就可以提高赖氨酸的产量。
答案 （1）天冬氨酸 甲硫氨酸（2）苏氨酸 赖氨酸 酶活性
（3）必需 苏氨酸 （4）诱变 高丝氨酸脱氢酶 微生物代谢的人工控制
（5）初级 细胞内
3 动物激素分泌的反馈调节
　　人和动物体内激素的分泌是持续不断地进行反馈调节的，当一种激素分泌后，作用于靶细胞而引起特异的生理效应，与此同时，血液中该激素的含量又反馈控制着这种激素的分泌.常见的是血液中甲状腺激素平衡的调节.当血液中甲状腺激素的含量增加到一定程度时，就会抑制下丘脑和垂体的活动，使促甲状腺激素释放激素和促甲状腺激素的合成和分泌减少，从而使血液中甲状腺激素不致过多；当血液中甲状腺激素的含量降低时，对下丘脑和垂体的抑制作用就减弱，使促甲状腺激素释放激素和促甲状腺激素的合成和分泌增加，从而使血液中甲状腺激素不致过少.由此可见，在大脑皮层的影响下，下丘脑可以通过垂体调节和控制某些内分泌腺中激素的合成和分泌，而激素进入血液后，又可以反过来调节下丘脑和垂体中有关激素的合成和分泌.通过反馈调节作用，血液中的激素经常维持在正常的相对稳定水平。
　　例4 图4表示下丘脑神经分泌细胞、垂体细胞、甲状腺细胞及它们分泌的激素之间的关系模拟图。据图回答有关问题：
图4
（1）激素A是 。
（2）当体内缺乏 元素时，将导致激素C的合成受阻，该元素进入甲状腺细胞的运输方式是 。
（3）人遭遇危险而情绪紧张时，血液中激素C的含量将会 ，这是由于激素A、B的含量___所致。这种生理过程是由 共同调节的。
（4）如果激素C的合成量过多时，激素A、B含量的变化趋势是 。这是一种 调节机制。
寒冷
下丘脑
垂体
甲状腺
①
②
③
图5
【解析】由图4可以构建图5所示的概念模型，下丘脑分泌的促甲状腺激素释放激素作用于垂体，垂体释放的促甲状腺激素作用于甲状腺，使甲状腺激素的分泌量增加，当甲状腺激素超过正常值后，又通过反馈作用抑制下丘脑和垂体的分泌活动，使甲状腺激素含量下降。碘元素是合成甲状腺激素的必需元素，它通过主动运输进入细胞。甲状腺激素的分泌受神经和体液的共同调节。 
答案 （1）促甲状腺激素释放激素 （2）碘 主动运输
（3）增加 增加 神经和体液（激素）
（4）下降 （负）反馈
4 生态系统中的反馈调节
　　 生态系统中的生物在不断出生和死亡、迁入和迁出；无机环境也在不断变化，但其结构和功能能够保持相对稳定的状态。生态系统所具有保持自身结构和功能相对稳定的能力，以及在受到一定干扰后恢复到原来平衡状态的能力，叫做生态系统的稳定性，而这种稳定性与生态系统的复杂性有关。生态学家普遍认为当一个生物群落的复杂性升高时，这个群落内部就存在一个较强大的反馈系统，对环境的变化和群落内部某些种群的波动，就会有较大的缓冲能力.这种高度有序的内稳定状态，是通过两类反馈机制来调节的，负反馈机制能够提高内稳定的程度，正反馈机制则能破坏内稳定的状态，生态系统的稳定程度决定这两类性质完全不同的反馈机制的平衡.物种数量、关联度、相互作用强度是形成反馈机制的基础，如果这些因素的增加导致更多的负反馈机制的产生，稳定性就会随着复杂性的增加而增加；如果这些因素的增加导致更多的正反馈机制的产生，稳定性就会随着复杂性的增加而降低.例如：在热带雨林生态系统中，假如其中的某种植食性动物大量减少，它在食物网中的位置还可以由这个营养级的其他多种生物来代替，整个生态系统的结构和功能仍能维持在相对稳定的状态。
例5 以虫治虫是生态农业的重要内容，图6是表示某一生态系统中四种生物所含有机物的总量。假设这四种生物只构成一条食物链。在一段时间内，如果甲的种群数量增加，短时内可能引起的后果是 ( )
图6
A、乙和丁的种群数量都增加
B、乙和丁的种群数量都减少
C、乙和丙的种群数量都减少
D、乙和丙的种群数量都增加
【解析】由图可以推知这四种生物构成的食物链为：丙→丁→甲→乙；如果甲的数量增加，在短时间内，通过反馈作用，乙的数量会随之增加，丁的数量减少，丙的数量略有增加，最终还会使甲的数量回复到原来的数量情况。答案 D