人教新课标高中生物必修一教师备课参考（能量之源——光与光合作用第3课时）.doc

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●备课资料
1.光合作用的模拟
研究光合作用机理的目的之一，就是人工模拟光合作用，利用地球上丰富的二氧化碳、水和太阳光，加上一些必要的化合物，人工合成有机物，最终合成粮食。这是农业生产利用光合作用的远景，将会比依赖植物进行光合作用生产粮食向前迈进一大步。人们已经开始对这方面进行一些探索性的实验，并取得了一些初步成果。
在光反应方面是以得到NADPH和ATP为目的，有人把叶绿素铺在水相和辛烷油相的界面上，在水相中含有NADP＋等，在油相中加入二硝基苯酚作为质子受体，照光后可使 NADP＋等还原为NADPH等，并放出氧气。此外根据光合作用催化电子理论，可以利用某些无机半导体（如ZnO、CdS）代替叶绿体，在光下把ADP和Pi合成ATP。
在暗反应方面，尽管它的机理比较清楚，但反应过程复杂，目前在国内外还没有它的全过程人工模拟工作成功的例子，只有某些复制工作。例如在不断供应NADP＋和ADP的情况下，利用各种有关的酶，在特定条件下，使离体叶绿体同化二氧化碳，生成糖类。
2.光合作用研究历程中的七次诺贝尔奖获得情况
（1）Wilstatter从绿色植物的叶片中将叶绿素分离纯化出来，对它的结构进行研究，使人们对绿色植物吸收光能并引起光化学反应进行光合作用的主要色素有所了解。Wilstatter在1915年因此获得诺贝尔奖。
（2）20世纪20年代初，Fischer因研究叶绿素化学和阐明叶绿素结构而获得诺贝尔奖。
（3）Woodward于1965年因人工合成叶绿素等工作获得诺贝尔奖。
（4）20世纪80年代末，Deisenhofer等测定了紫色非硫细菌Rs.viridis光合作用中心的三维结构，并因此于1988年获得诺贝尔奖。
（5）1992年，Marcus因研究包括光合作用电子传递在内的生命体系的电子传递理论而获得诺贝尔奖。
（6）1961年，Mitchell等提出了化学渗透假说。化学渗透假说不仅使人们了解光合作用中的能量转换机理，并且导致将质子动力势与离子运转、类囊体结构动态变化和能量转换反应调控过程联系起来研究。Mitchell于1978年获诺贝尔奖。
（7）20世纪90年代末，催化光合作用的光合磷酸化和呼吸作用的氧化磷酸化的腺三磷（ATP）合成酶的动态结构与反应机理的研究获得重大进展。鉴于Boyer和Walker在ATP合成酶催化ADP形成ATP研究工作方面的贡献，他们获得了诺贝尔奖。
3.光合作用产生的O2来自于H2O的证据
（1）van Niel的研究：20世纪30年代，van Niel比较了不同生物的光合作用过程，发现它们有共同之处，例如：
绿色植物：CO2＋2H2O（CH2O）＋O2↑＋H2O
紫硫细菌：CO2＋2H2S （CH2O）＋2S↓＋H2O
氢细菌：CO2＋2H2（CH2O）＋H2O
因此他提出光合作用的通式为：
CO2＋2H2A（CH2O）＋2A＋H2O
H2A可以是H2O，也可以是H2S和H2。可见，van Niel的研究已经科学地预见到，绿色植物光合作用中产生的O2，来自于H2O。
（2）希尔反应：1937年，希尔（R.Hill）从细胞中分离出叶绿体，他发现，在电子受体，如氰化物或染料亚甲蓝（氧化时蓝色，还原时绿色）存在的条件下，给分离的叶绿体照光，叶绿体在没有CO2（和NADP＋）存在的条件下就能放出O2，同时使电子受体还原。这一实验有力地证明，光合作用产生的O2不是来自CO2，而只是来自H2O。更有意义的是，这一发现将光合作用区分为两个阶段：第一阶段为光诱导的电子传递以及水的光解和O2的释放，这一过程又称为希尔反应；这一阶段之后才是CO2的还原和有机物的形成。第二阶段是不需要光的。

（3）鲁宾和卡门实验：1939年，鲁宾和卡门用同位素18O分别标记H2O，即H218O，结果植物光合作用释放的氧全部是18O2；如果用同位素18O分别标记CO2，即C18O2，而供给植物的水是正常的H2O，则植物释放的氧全部是O2。这一权威性实验肯定了van Niel和希尔的科学预见，即光合作用产生的O2不是来自CO2，而是来自H2O的。因此光合作用通式应该更合理地写为：
6CO2＋12H2 *OC6H12O6＋H2O＋6*O2↑
4.叶绿体中能量的转换
（1）光能转换成电能
在叶绿体中类囊体薄膜上的色素只有少数叶绿素a分子能够将光能转换成电能，其余的色素都只有吸收和传递光能的作用。当光能传递给这些少数的叶绿素a时，使叶绿素a被激发而失去电子（e）。脱离叶绿素a的电子，经过一系列传递，最后传递给带正电荷的辅酶Ⅱ（NADP＋）。同时失去电子的叶绿素a变为一种强氧化剂，夺取水分子中的电子，使水分子氧化生成氧分子和氢离子（H＋），叶绿素a由于获得了电子而恢复成稳态，继续转换电能。
（2）电能转换成活跃的化学能
NADP＋得到两个电子和一个氢离子，就形成了还原型辅酶Ⅱ（NADPH），这样一部分电能便转化成化学能储存在NADPH中，供暗反应所需；另外一部分转化成的电能，促使ADP磷酸化为ATP，将活跃的化学能储存在ATP中，供暗反应所需。
（3）活跃的化学能转换成稳定的化学能
在暗反应阶段，二氧化碳在叶绿体基质中与C5结合，经过一系列变化形成C3，C3在光反应提供NADPH。
5.二氧化碳的同化
二氧化碳同化是光反应产物NADPH和ATP分别作为还原剂和能源将CO2转化成糖，把活跃的化学能转变为储藏在有机物中的稳定的化学能的过程。此过程是在叶绿体基质中进行的，有光无光均发生，故二氧化碳同化的过程也称光合作用的暗反应。根据不同植物固定CO2的固定方式不同，分为C3植物（进行C3途径）和C4植物（进行C4途径）。（见图5－4－5）

C4植物（玉米）与C3植物（水稻）叶片解剖结构的差异
1.维管束鞘 2.叶绿体
图5－4－5
（1）C3植物和C4植物
绿色植物的叶片中有由导管和筛管等构成的维管束，围绕着维管束的一圈薄壁细胞叫做维管束鞘细胞，C3植物叶片中的维管束鞘细胞不含叶绿体，维管束鞘以外的叶肉细胞排列疏松，但都含有叶绿体。如水稻、小麦、棉花、大豆等都是C3植物。
C4植物的叶片中，围绕着维管束的是呈“花环型”的两圈细胞：里面的一圈是维管束鞘细胞，外面的一圈是一部分叶肉细胞。C4植物中构成维管束鞘的细胞比较大，里面含有没有基粒或基粒发育不良的叶绿体，这种叶绿体不仅数量比较多，而且个体比较大，叶肉细胞则含有正常的叶绿体。如甘蔗、玉米、高粱等都是C4植物。
（2）C3途径和C4途径
二者主要是CO2固定的途径不同。C3植物光合作用暗反应中固定CO2的受体是1，5－二磷酸核酮糖（RuBP），固定后形成2分子3－磷酸甘油酸（PGA）。即碳素同化的最初产物是3－磷酸甘油酸（三碳化合物），这种反应途径称C3途径。
C4植物在有关酶的催化作用下形成2分子CO2，一个CO2被一个叫做磷酸烯醇式丙酮酸的三碳化合物（PEP）所固定，形成一个C4。C4进入维管束鞘细胞的叶绿体中，释放出一个CO2，并且形成一个含有三个碳原子的有机酸——丙酮酸。释放出来的CO2再被五碳化合物1，5－二磷酸核酮糖（RuBP）固定，然后很快形成两个C3，由此可见，C4植物的C4途径发生在叶肉细胞的叶绿体内，C3途径发生在维管束鞘细胞的叶绿体内。虽然C3植物与C4植物固定CO2的途径不同，但CO2被还原成糖的过程却是相同的，都是通过卡尔文循环进行。故卡尔文循环是光合作用暗反应最基本的过程。

图5－4－6 C4植物光合作用特点示意图
（3）卡尔文循环
卡尔文循环大致分为三个阶段：羧化阶段、还原阶段和再生阶段。
①羧化阶段
研究证明固定CO2的受体是1，5－二磷酸核酮糖（RuBP）。1分子RuBP接受1分子CO2后，形成2分子三碳化合物，即3－磷酸甘油酸（PGA由于CO2固定后的第一个产物是一种三碳化合物，故卡尔文循环又称C3途径。催化这一反应的酶是RuBP羧化酶（RuBPC）。反应式如下：

②还原阶段
在3－磷酸甘油酸酶的催化下，PGA被光反应产物ATP磷酸化，形成1，3－二磷酸甘油酸（DPGA），然后在甘油磷酸脱氢酶作用下，DPGA被NADPH还原成3－磷酸甘油醛（PGA1d）。反应式如下：

3—磷酸甘油醛（PGA1d）的形成完成了将无机的CO2还原成糖，即实现了把活跃的化学能转变成稳定的化学能。从实质上讲光合作用完成。
③再生阶段
3—磷酸甘油醛在丙糖磷酸异构酶的作用下，转变为二羟丙酮磷酸（DHAP），DHAP可被运出叶绿体，进入细胞质中合成蔗糖，蔗糖则是光合产物通过韧皮部的筛管运到非光合组织中的主要形式。DHAP也可在叶绿体中转变成6—磷酸葡萄糖进而形成淀粉，把光合产物暂时储藏在叶绿体中。DHAP另一个更重要的去向是在一系列酶的作用下转变成为5—磷酸戊糖，最后在ATP和5—磷酸核酮糖激酶催化下再生成RuBP，RuBP又可以继续参加反应，重新固定CO2分子。

在C4植物叶肉细胞的叶绿体中，在有关酶的催化作用下，一些C3接受NADPH和ATP释放出的能量并且被NADPH还原，然后经过一系列复杂的变化，形成糖类等有机物；另一些C3则经过复杂的变化，又形成C5，从而使暗反应阶段的化学反应不断地进行下去。丙酮酸则再次进入到叶肉细胞的叶绿体内，在有关酶的催化作用下，通过ATP提供的能量，转化成PEP，PEP则可以继续固定CO2。
C4植物固定CO2的PEP羧化酶与CO2的亲和力比C3途径中C5羧化酶与CO2的亲和力高60倍。因此C4植物可以把大气中含量很低CO2以C4的形式固定下来，并运输到维管束鞘细胞的叶绿体中供C3途径利用。因此，在热带的高温地区及在夏季炎热的中午，叶片气孔关闭，C4植物能够利用叶片内细胞间隙中含量很低的CO2进行光合作用。而C3植物不能。所以C4植物比C3植物具有较强的光合作用，比C3植物更适于生活在温度较高的热带地区，C4植物比C3植物在进化上更高等。
6.光合作用过程中有没有水生成
光合作用的总反应式一般可以写成：CO2＋H2O（CH2O）＋O2↑
从这个总反应式看出，光合作用只有水的分解，没有水的生成。但是，根据用氧的同位素18O所做的实验，光合作用中所释放出来的O2完全来自H2O。所以，光合作用的总反应式又应该写成：
CO2＋2H2*O（CH2O）＋*O2↑＋H2O ①
这说明在光合作用过程中，一方面有水的分解，产生出分子态氧，另一方面又有水的生成，即H2O中的H与CO2中的O形成了新的水分子。
我们知道，光反应阶段可以概括成H2O在光下分解、产生O2和形成NADPH与ATP，后者的反应式是：
2H2O＋2ADP＋2Pi＋2NADP＋O2＋2ATP＋2NADPH＋2H＋
这一反应过程称作非环式磷酸化作用，它把H2O氧化成O2，同时产生出ATP和NADPH。
由于每还原1分子CO2需要3分子ATP，所以可能还有一种环式光合磷酸化作用参加 反应：ADP＋PiATP ②
CO2的还原是通过暗反应阶段中的卡尔文循环进行的。其总反应式：
CO2＋3ATP＋2NADPH＋2H＋（CH2O）＋3ADP＋3Pi＋2NADP＋＋H2O ③
显然，这个反应式产生H2O。但是，将①②③式相加，则得到：
CO 2＋H2O（CH2O）＋O2↑
可见，在光合作用的局部反应中有水生成，但是从全部的光合作用反应来看，则只有水的分解。换句话说，就光合作用的净反应而言，只有水的氧化，而没有水的生成。

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