第三章神经元的兴奋和传导人体及动物生理学ppt课件.ppt

v 第三章 神经元的兴奋和传导第一节第一节 细胞膜的电生理细胞膜的电生理vv细胞膜电位：细胞膜电位：脂质双分子层构成绝缘层，细胞膜内、脂质双分子层构成绝缘层，细胞膜内、外带电离子的不均等分布，使细胞膜两侧产生了一定外带电离子的不均等分布，使细胞膜两侧产生了一定的电位差。的电位差。细胞膜的生物电现象：细胞膜的生物电现象：细胞膜受刺激后产生的电化学细胞膜受刺激后产生的电化学性质的变化。性质的变化。静息电位和动作电位的离子基础静息电位和动作电位的离子基础静息电位和动作电位的离子基础静息电位和动作电位的离子基础 (生物电现象的离子学说生物电现象的离子学说生物电现象的离子学说生物电现象的离子学说)vv静息状态静息状态 静息电位静息电位兴奋状态兴奋状态 动作电位动作电位l细胞生物电活动的产生主要是由于 带电离子跨膜分布的不均衡性 Na+o Na+i 101,K+i K+o 301 细胞膜在不同条件下对离子通透性的变化 Two characteristics of cells contribute to their ability to maintain this electrical potential.First,different types of ions are unequally distributed across the cell membrane.Second,the cell membrane is differentially permeable to ions.静息电位静息电位静息电位静息电位 (Resting Potential,RP)(Resting Potential,RP)n n概念：细胞未受刺激时，即处于概念：细胞未受刺激时，即处于概念：细胞未受刺激时，即处于概念：细胞未受刺激时，即处于“静息静息静息静息”状态下存状态下存状态下存状态下存 在于细胞膜两侧的电位差。在于细胞膜两侧的电位差。在于细胞膜两侧的电位差。在于细胞膜两侧的电位差。n n膜内较负，哺乳动物神经和肌肉细胞为膜内较负，哺乳动物神经和肌肉细胞为膜内较负，哺乳动物神经和肌肉细胞为膜内较负，哺乳动物神经和肌肉细胞为-50-100mV-50-100mVn nIn the resting state and without stimulation,cells In the resting state and without stimulation,cells maintain a maintain a negative electrical potentialnegative electrical potential inside in inside in relative to the outside.relative to the outside.vv一、一、静息膜电位的形成和维持静息膜电位的形成和维持v 0v+-vBvAv细胞v细胞膜v微电极v电位计v 0v+-vBvAv+v-v+v-v+v-v+v-v+v-v-90mVv0mVv0mVv本实验提示:v1.跨膜有电位差v2.膜内低于膜外v3.稳定直流电位n n极化：极化：活细胞的细胞膜膜内外存在电位活细胞的细胞膜膜内外存在电位差的现象。差的现象。生理学中将细胞膜外侧的电位定为0电位，大多动物神经纤维、各种肌细胞的膜电位-50-100mV的直流电位，表现为膜内为负，膜外为正。n n静息膜电位形成的基础：静息膜电位形成的基础：静息膜电位形成的基础：静息膜电位形成的基础：NaNa+、K K+等关键离子等关键离子等关键离子等关键离子在细胞膜内外的不均等分布及选择性透膜移动。在细胞膜内外的不均等分布及选择性透膜移动。在细胞膜内外的不均等分布及选择性透膜移动。在细胞膜内外的不均等分布及选择性透膜移动。n n电扩散：电扩散：电扩散：电扩散：离子的跨膜渗透，与离子的跨膜渗透，与离子的跨膜渗透，与离子的跨膜渗透，与膜内外离子的膜内外离子的膜内外离子的膜内外离子的浓度、浓度、浓度、浓度、跨膜电势差、跨膜电势差、跨膜电势差、跨膜电势差、某离子的渗透系数等某离子的渗透系数等某离子的渗透系数等某离子的渗透系数等因素有关。因素有关。因素有关。因素有关。n n离子运动的独立性法则离子运动的独立性法则离子运动的独立性法则离子运动的独立性法则每种离子的跨膜运每种离子的跨膜运每种离子的跨膜运每种离子的跨膜运动都是相互独立的动都是相互独立的动都是相互独立的动都是相互独立的静息电位产生的机制静息电位产生的机制:表表表表3-1 3-1 哺乳动物骨骼肌细胞内外离子浓度和电位哺乳动物骨骼肌细胞内外离子浓度和电位哺乳动物骨骼肌细胞内外离子浓度和电位哺乳动物骨骼肌细胞内外离子浓度和电位 离子离子离子离子 细胞外液细胞外液细胞外液细胞外液 胞胞胞胞 质质质质 平衡电位平衡电位平衡电位平衡电位 (mmol/L)(mmol/L)(mV)(mmol/L)(mmol/L)(mV)Na Na+145 12 145 12 +65+65 K K+4 155 4 155 -95-95 Cl Cl-120 120 .3.8 3.8 -90-90 A A-0 155 0 155 _vA-代表带负电荷的有机大分子（一）（一）（一）（一）K+的的扩散散对膜膜电位的作用：位的作用：K+平衡平衡电位位 条件：静息状态下膜内、外离子分布不均衡 Na+o Na+i 101,K+iK+o301 静息状态下细胞膜对离子的通透性具有选择性:K+通透性大而Na+基本不通透 机制：膜内K+浓度高于膜外，安静时膜对K+通透性大，K+顺浓度差外流，而细胞内的有机负离子不能透出细胞，便产生了内负外正的电位差。当促进K+向外移动的化学力（K+的扩膜浓度梯度）与阻止K+向外移动的电场力（跨膜电位梯度）达到平衡时，则K+的净通透量等于零，此时的电位差称为K+的平衡电位，等于静息电位。v+v+v+v+v+v+vA-vA-vA-vA-vA-v+v+v+v+v+v+v+v+vA-vA-v+v+v+v+v+v+v+v+v+v+v+v+v+v+v+vA-vA-vv+v+v+v+v+v+v+vvK+顺浓度差(化学驱动力)跨膜外流,v 建立起内负外正的跨膜电位。v+v+v+v+v+v+vA-vA-vA-vA-vA-v+v+v+v+v+v+v+v+vA-vA-v+v+v+v+v+v+v+v+v+v+v+v+v+v+v+vA-vA-vv+v+v+v+v+v+v+v 当促使K+外流力与阻止K+外流力平衡时,v 即,K+的电化学驱动力为零时,v K+的净通量为零 K+平衡电位(RP)n n大量实验证明：大量实验证明：大量实验证明：大量实验证明：当细胞外的当细胞外的当细胞外的当细胞外的K K K K+浓度降低时，静浓度降低时，静浓度降低时，静浓度降低时，静息电位增大；膜外息电位增大；膜外息电位增大；膜外息电位增大；膜外K K K K+浓度增高时，静息电位减浓度增高时，静息电位减浓度增高时，静息电位减浓度增高时，静息电位减小，小，小，小，而改变而改变而改变而改变Na+Na+Na+Na+浓度对其无明显影响，说明静浓度对其无明显影响，说明静浓度对其无明显影响，说明静浓度对其无明显影响，说明静息电位主要是由息电位主要是由息电位主要是由息电位主要是由K K K K+的平衡电位决定的。的平衡电位决定的。的平衡电位决定的。的平衡电位决定的。n n若知道若知道若知道若知道K K K K+在胞内外分布的浓度，可以利用在胞内外分布的浓度，可以利用在胞内外分布的浓度，可以利用在胞内外分布的浓度，可以利用NernstNernstNernstNernst方程来计算静息膜电位。方程来计算静息膜电位。方程来计算静息膜电位。方程来计算静息膜电位。vNernst公式(1889):vRTvEX=logvZFvX+ivX+ov简化公式：v EX=61 log (mV)vX+ivX+ov如哺乳动物骨骼肌细胞:v K+i:155mmol/L,K+o:4mmol/L,v则 0.026,log =-1.59 v Ek=61-1.59-95(mV)v vK+ivK+ovK+ivK+on n假定膜仅对假定膜仅对假定膜仅对假定膜仅对NaNaNaNa+通透，膜外通透，膜外通透，膜外通透，膜外NaNaNaNa+流向膜内，建立流向膜内，建立流向膜内，建立流向膜内，建立起膜内为正、膜外为负的平衡电位，其值为起膜内为正、膜外为负的平衡电位，其值为起膜内为正、膜外为负的平衡电位，其值为起膜内为正、膜外为负的平衡电位，其值为+60mV+60mV+60mV+60mV，幅度小于，幅度小于，幅度小于，幅度小于K K K K+的平衡电位。的平衡电位。的平衡电位。的平衡电位。（二）、（二）、NaNa+的扩散对膜电位的作用的扩散对膜电位的作用n n在活细胞中，在活细胞中，在活细胞中，在活细胞中，K K K K+、NaNaNaNa+是共同对膜电位的形成是共同对膜电位的形成是共同对膜电位的形成是共同对膜电位的形成发挥作用的。发挥作用的。发挥作用的。发挥作用的。n n但在静息状态下，但在静息状态下，但在静息状态下，但在静息状态下，K K K K+通透性是通透性是通透性是通透性是NaNaNaNa+50-7550-7550-7550-75倍。倍。倍。倍。相对较大量相对较大量相对较大量相对较大量K K K K+的净外流建立了一个的净外流建立了一个的净外流建立了一个的净外流建立了一个-90mV-90mV-90mV-90mV的膜电的膜电的膜电的膜电位，相对少的位，相对少的位，相对少的位，相对少的NaNaNaNa+内流部分消除或中和了内流部分消除或中和了内流部分消除或中和了内流部分消除或中和了K K K K+的平的平的平的平衡电位，这时的静息膜电位为衡电位，这时的静息膜电位为衡电位，这时的静息膜电位为衡电位，这时的静息膜电位为-70mV-70mV-70mV-70mV。（三）、（三）、K K+和和NaNa+对膜电位的协同作用对膜电位的协同作用n n静息状态下，静息状态下，静息状态下，静息状态下，K K K K+和和和和NaNaNaNa+的扩散时刻在进行，的扩散时刻在进行，的扩散时刻在进行，的扩散时刻在进行，但胞内但胞内但胞内但胞内K K K K+浓度没有持续下降，浓度没有持续下降，浓度没有持续下降，浓度没有持续下降，NaNaNaNa+浓度也没浓度也没浓度也没浓度也没有持续增加，为什么？有持续增加，为什么？有持续增加，为什么？有持续增加，为什么？n nK K K K+-Na-Na-Na-Na+泵的作用：泵的作用：泵的作用：泵的作用：将胞内将胞内将胞内将胞内NaNaNaNa+泵出，将胞外泵出，将胞外泵出，将胞外泵出，将胞外K K K K+泵入，从而抵消了两种离子的膜渗漏通量。泵入，从而抵消了两种离子的膜渗漏通量。泵入，从而抵消了两种离子的膜渗漏通量。泵入，从而抵消了两种离子的膜渗漏通量。（四）、（四）、K K+-Na-Na+泵和静息膜电位的维持泵和静息膜电位的维持 总结总结:由于膜内外存在不同的离子浓度，膜对这由于膜内外存在不同的离子浓度，膜对这由于膜内外存在不同的离子浓度，膜对这由于膜内外存在不同的离子浓度，膜对这些离子具有不同的通透性，导致了静息电位的些离子具有不同的通透性，导致了静息电位的些离子具有不同的通透性，导致了静息电位的些离子具有不同的通透性，导致了静息电位的形成；形成；形成；形成；静息状态时，所有被动通透力与主动转静息状态时，所有被动通透力与主动转静息状态时，所有被动通透力与主动转静息状态时，所有被动通透力与主动转运的力平衡，使膜电位保持恒定不变。运的力平衡，使膜电位保持恒定不变。运的力平衡，使膜电位保持恒定不变。运的力平衡，使膜电位保持恒定不变。二、细胞膜动作电位二、细胞膜动作电位二、细胞膜动作电位二、细胞膜动作电位 (Action Potential,AP)(Action Potential,AP)n n概念：指各种可兴奋细胞受到刺激时，细胞膜概念：指各种可兴奋细胞受到刺激时，细胞膜概念：指各种可兴奋细胞受到刺激时，细胞膜概念：指各种可兴奋细胞受到刺激时，细胞膜 在静息电位的基础上产生的快速、可逆的在静息电位的基础上产生的快速、可逆的在静息电位的基础上产生的快速、可逆的在静息电位的基础上产生的快速、可逆的 电位变化，包括去极化、复极化等环节。电位变化，包括去极化、复极化等环节。电位变化，包括去极化、复极化等环节。电位变化，包括去极化、复极化等环节。n nThe The action potentialaction potential is a rapid depolarization of is a rapid depolarization of the membrane potential,which can be the membrane potential,which can be propagated over the surface of the cell.propagated over the surface of the cell.n n刺激：刺激：刺激：刺激：能引起生物机体活动状态发生变化的能引起生物机体活动状态发生变化的能引起生物机体活动状态发生变化的能引起生物机体活动状态发生变化的 各种环境因子。各种环境因子。各种环境因子。各种环境因子。n n反应：反应：反应：反应：由刺激而引起的机体活动状态的改变。由刺激而引起的机体活动状态的改变。由刺激而引起的机体活动状态的改变。由刺激而引起的机体活动状态的改变。兴奋和抑制兴奋和抑制兴奋和抑制兴奋和抑制 1.1.刺激与反应刺激与反应刺激与反应刺激与反应 (stimulus and response)vv（一）细胞的兴奋和阈刺激（一）细胞的兴奋和阈刺激2.兴奋和兴奋性兴奋和兴奋性(excitation and excitability)uu兴奋：兴奋：兴奋：兴奋：活组织因刺激而产生动作电位的过程活组织因刺激而产生动作电位的过程活组织因刺激而产生动作电位的过程活组织因刺激而产生动作电位的过程uu兴奋性：兴奋性：兴奋性：兴奋性：可兴奋组织受到有效刺激时，具有发生可兴奋组织受到有效刺激时，具有发生可兴奋组织受到有效刺激时，具有发生可兴奋组织受到有效刺激时，具有发生 兴奋即产生动作电位的能力。兴奋即产生动作电位的能力。兴奋即产生动作电位的能力。兴奋即产生动作电位的能力。3、引起兴奋的主要条件l 一定的刺激强度l 一定的刺激作用时间l 强度-时间变化率(dV/dt)l 阈强度刚能引起组织兴奋的刺激强度l 阈刺激达到阈强度的有效刺激l 阈上刺激高于阈强度的刺激l 阈下刺激低于阈强度的刺激注：阈值可以作为衡量细胞和组织兴奋性 的指标，但并非固定参数衡量兴奋性的指标衡量兴奋性的指标衡量兴奋性的指标衡量兴奋性的指标n n阈值（阈强度）阈值（阈强度）阈值（阈强度）阈值（阈强度）阈强度高，兴奋性低；阈强度高，兴奋性低；阈强度高，兴奋性低；阈强度高，兴奋性低；阈强度低，兴奋性高。阈强度低，兴奋性高。阈强度低，兴奋性高。阈强度低，兴奋性高。n n极化极化极化极化 (polarization)(polarization)：膜内外两侧电位维持内负外：膜内外两侧电位维持内负外：膜内外两侧电位维持内负外：膜内外两侧电位维持内负外 正的稳定正的稳定正的稳定正的稳定状态。状态。状态。状态。n n去极化或除极化去极化或除极化去极化或除极化去极化或除极化 (depolarization)(depolarization)：膜内负电位减：膜内负电位减：膜内负电位减：膜内负电位减 小甚至由负转正的小甚至由负转正的小甚至由负转正的小甚至由负转正的过程。过程。过程。过程。反极化反极化反极化反极化 超射超射超射超射 (overshoot)(overshoot)：膜电位发生反转的部分。膜电位发生反转的部分。膜电位发生反转的部分。膜电位发生反转的部分。n n复极化复极化复极化复极化 (repolarization)(repolarization)：去极化后，再向静息电：去极化后，再向静息电：去极化后，再向静息电：去极化后，再向静息电 位水平恢复的位水平恢复的位水平恢复的位水平恢复的过程。过程。过程。过程。n n超极化超极化超极化超极化 (hyperpolarization)(hyperpolarization)：膜内负电位增大的：膜内负电位增大的：膜内负电位增大的：膜内负电位增大的 过程。过程。过程。过程。vv（二）分级电位和动作电位（二）分级电位和动作电位vv1、几个概念2 2、分级电位、分级电位n n首先给细胞一个较小的刺激，然后不首先给细胞一个较小的刺激，然后不首先给细胞一个较小的刺激，然后不首先给细胞一个较小的刺激，然后不断增大刺激强度，所形成的电位幅值断增大刺激强度，所形成的电位幅值断增大刺激强度，所形成的电位幅值断增大刺激强度，所形成的电位幅值也会逐步由小变大，将这种具有不同也会逐步由小变大，将这种具有不同也会逐步由小变大，将这种具有不同也会逐步由小变大，将这种具有不同幅值的电位称为分级电位。幅值的电位称为分级电位。幅值的电位称为分级电位。幅值的电位称为分级电位。n n分级电位特征：分级电位特征：分级电位特征：分级电位特征：振幅随扩散距离的增振幅随扩散距离的增振幅随扩散距离的增振幅随扩散距离的增大而减小，故只能在较小的范围内作大而减小，故只能在较小的范围内作大而减小，故只能在较小的范围内作大而减小，故只能在较小的范围内作短距离的扩散。短距离的扩散。短距离的扩散。短距离的扩散。3.3.动作电位动作电位n n给细胞膜一个较强的刺激，胞膜将产生给细胞膜一个较强的刺激，胞膜将产生一个短暂、快速的膜电位变化，将其称一个短暂、快速的膜电位变化，将其称为动作电位。为动作电位。l动作电位特征：传导的幅度不随距离的 增加而衰减。n n神经纤维动作电位的时相神经纤维动作电位的时相神经纤维动作电位的时相神经纤维动作电位的时相 静息相静息相静息相静息相,去极相去极相去极相去极相 (上升相上升相上升相上升相),),复极相复极相复极相复极相 (下降相下降相下降相下降相)（三）动作电位形成的离子机制（三）动作电位形成的离子机制（三）动作电位形成的离子机制（三）动作电位形成的离子机制 Mechanism of action potentialMechanism of action potential 条件:膜内外存在Na+差:Na+o Na+i 101；膜在受到阈刺激而兴奋时，对离子的通透性增加：即电压门控性Na+、K+通道先后激活而开放。l动作电位的峰值接近于Na+平衡电位。(Na+equilibrium potential)vAt the peak of action potential,the membrane potential becomes positive,quite close to the equilibrium potential for ENa.1.1.去极相去极相去极相去极相n nNa+Na+通道迅速开放，通道迅速开放，通道迅速开放，通道迅速开放，Na+Na+迅速内流，迅速内流，迅速内流，迅速内流，膜内电位升高，膜内电位升高，膜内电位升高，膜内电位升高，n nNa+Na+的平衡电位的平衡电位的平衡电位的平衡电位E NaE Navv2.2.复极相复极相l Na+通道迅速失活（不应期）l K+通道缓慢开放vv3.3.恢复期恢复期lNa+通道复活,K+通道关闭l钠-钾泵活动增强，重建静息电位vv机制：机制：v证据：v将神经浸浴于无Na+的溶液时，AP不复出现。v v用等渗溶液加入使Na+浓度减小，可见AP幅度或其超射值减小。v v 利用药理学分析膜电流的实验结果应用Na+通道阻断剂TTX,内向电流消失。应用K+通道阻断剂TEA，外向电流消失。v河豚毒素(tetrodotoxin，TTX)v四乙铵(tetraethylammonium，TEA)细胞受刺激静息电位降低膜Na通道打开 Na通透性增大 Na内流膜内电位增高去极化反极化形成锋电位的上升相膜Na通道关闭复极化锋电位的下降相 静息电位。（四）离子通道的门控机制（四）离子通道的门控机制1 1 1 1、电压门控、电压门控、电压门控、电压门控NaNaNaNa+通道和通道和通道和通道和K K K K+通道通道通道通道n n电压门控通道由带电蛋白质围绕形成的通道组成，通电压门控通道由带电蛋白质围绕形成的通道组成，通电压门控通道由带电蛋白质围绕形成的通道组成，通电压门控通道由带电蛋白质围绕形成的通道组成，通道蛋白对膜电压的变化具有高度敏感性；道蛋白对膜电压的变化具有高度敏感性；道蛋白对膜电压的变化具有高度敏感性；道蛋白对膜电压的变化具有高度敏感性；n nNaNaNaNa+通道有两种状态通道有两种状态通道有两种状态通道有两种状态:激活态门和失活态门，使得激活态门和失活态门，使得激活态门和失活态门，使得激活态门和失活态门，使得NaNaNaNa+通通通通道存在三种状态：门关闭但有能力开放状态；开放或道存在三种状态：门关闭但有能力开放状态；开放或道存在三种状态：门关闭但有能力开放状态；开放或道存在三种状态：门关闭但有能力开放状态；开放或激活状态；门关闭且无能力开放状态。激活状态；门关闭且无能力开放状态。激活状态；门关闭且无能力开放状态。激活状态；门关闭且无能力开放状态。n nK K K K+通道只有一个门控状态：或开放或关闭通道只有一个门控状态：或开放或关闭通道只有一个门控状态：或开放或关闭通道只有一个门控状态：或开放或关闭2 2、离子通道在不同状态间的转换、离子通道在不同状态间的转换n n静息状态时，静息状态时，静息状态时，静息状态时，NaNaNaNa+和和和和K K K K+通道都是关闭的，通道都是关闭的，通道都是关闭的，通道都是关闭的，NaNaNaNa+通道的激活态通道的激活态通道的激活态通道的激活态门是关闭的，而失活态门是开放的，由于漏门是关闭的，而失活态门是开放的，由于漏门是关闭的，而失活态门是开放的，由于漏门是关闭的，而失活态门是开放的，由于漏K K K K+通道的大量通道的大量通道的大量通道的大量存在，静息状态存在，静息状态存在，静息状态存在，静息状态K+K+K+K+膜通透能力是膜通透能力是膜通透能力是膜通透能力是NaNaNaNa+50-7550-7550-7550-75倍；倍；倍；倍；n n由于受到刺激，膜除极化，部分由于受到刺激，膜除极化，部分由于受到刺激，膜除极化，部分由于受到刺激，膜除极化，部分NaNaNaNa+通道开放，通道开放，通道开放，通道开放，NaNaNaNa+浓度梯浓度梯浓度梯浓度梯度和电压梯度两种力驱使度和电压梯度两种力驱使度和电压梯度两种力驱使度和电压梯度两种力驱使NaNaNaNa+迅速向细胞内流动迅速向细胞内流动迅速向细胞内流动迅速向细胞内流动进一步进一步进一步进一步除极化除极化除极化除极化更多更多更多更多NaNaNaNa+通道开放，更多通道开放，更多通道开放，更多通道开放，更多NaNaNaNa+内流（正反馈）内流（正反馈）内流（正反馈）内流（正反馈）n nNa+Na+Na+Na+通道开放的同时，也启动了通道关闭过程：在激活通道开放的同时，也启动了通道关闭过程：在激活通道开放的同时，也启动了通道关闭过程：在激活通道开放的同时，也启动了通道关闭过程：在激活态门开放之后、失活态门关闭之前的一段时间（约态门开放之后、失活态门关闭之前的一段时间（约态门开放之后、失活态门关闭之前的一段时间（约态门开放之后、失活态门关闭之前的一段时间（约0.5ms0.5ms0.5ms0.5ms），两种门处于开放状态），两种门处于开放状态），两种门处于开放状态），两种门处于开放状态 Na+Na+Na+Na+迅速内流迅速内流迅速内流迅速内流动作动作动作动作电位达到峰值，之后失活态门关闭，直至细胞膜恢复电位达到峰值，之后失活态门关闭，直至细胞膜恢复电位达到峰值，之后失活态门关闭，直至细胞膜恢复电位达到峰值，之后失活态门关闭，直至细胞膜恢复到它静息电位值的水平；到它静息电位值的水平；到它静息电位值的水平；到它静息电位值的水平；n nNa+Na+Na+Na+通道失活的同时，电压门控通道失活的同时，电压门控通道失活的同时，电压门控通道失活的同时，电压门控K+K+K+K+通道开放，动作电位通道开放，动作电位通道开放，动作电位通道开放，动作电位从峰值返回静息状态水平。从峰值返回静息状态水平。从峰值返回静息状态水平。从峰值返回静息状态水平。n n膜电位恢复到静息状态，膜电位恢复到静息状态，膜电位恢复到静息状态，膜电位恢复到静息状态，Na+Na+Na+Na+通道的失活态门开放，激通道的失活态门开放，激通道的失活态门开放，激通道的失活态门开放，激活态门关闭（具有重新开放的能力），电压门控活态门关闭（具有重新开放的能力），电压门控活态门关闭（具有重新开放的能力），电压门控活态门关闭（具有重新开放的能力），电压门控K+K+K+K+通通通通道也关闭，但速度缓慢，持续增加了细胞膜对道也关闭，但速度缓慢，持续增加了细胞膜对道也关闭，但速度缓慢，持续增加了细胞膜对道也关闭，但速度缓慢，持续增加了细胞膜对K+K+K+K+的渗的渗的渗的渗透性透性透性透性形成一个超极化电位。形成一个超极化电位。形成一个超极化电位。形成一个超极化电位。（五）不应期和动作电位的（五）不应期和动作电位的（五）不应期和动作电位的（五）不应期和动作电位的“全或无全或无全或无全或无”特性特性特性特性1 1 1 1、兴奋细胞的不应期、兴奋细胞的不应期、兴奋细胞的不应期、兴奋细胞的不应期n n在可兴奋细胞受刺激产生兴奋期间施加第二次在可兴奋细胞受刺激产生兴奋期间施加第二次在可兴奋细胞受刺激产生兴奋期间施加第二次在可兴奋细胞受刺激产生兴奋期间施加第二次刺激，第二次刺激所产生的效应会受到此兴奋刺激，第二次刺激所产生的效应会受到此兴奋刺激，第二次刺激所产生的效应会受到此兴奋刺激，第二次刺激所产生的效应会受到此兴奋的影响，细胞兴奋后的兴奋性状态由绝对不应的影响，细胞兴奋后的兴奋性状态由绝对不应的影响，细胞兴奋后的兴奋性状态由绝对不应的影响，细胞兴奋后的兴奋性状态由绝对不应期（期（期（期（absolute refractory periodabsolute refractory period）和相对不应期）和相对不应期）和相对不应期）和相对不应期（relative refractory periodrelative refractory period ）所组成。）所组成。）所组成。）所组成。n n绝对不应期：绝对不应期：绝对不应期：绝对不应期：组织兴奋后，在组织兴奋后，在组织兴奋后，在组织兴奋后，在去极化之后到复极化达到一定去极化之后到复极化达到一定去极化之后到复极化达到一定去极化之后到复极化达到一定程度之前对任何强度的刺激均程度之前对任何强度的刺激均程度之前对任何强度的刺激均程度之前对任何强度的刺激均不产生反应。不产生反应。不产生反应。不产生反应。机制：机制：机制：机制：NaNaNaNa通道处于完全失活状态通道处于完全失活状态通道处于完全失活状态通道处于完全失活状态 n n相对不应期相对不应期相对不应期相对不应期绝对不应期绝对不应期绝对不应期绝对不应期之后，随着复极化的继续，之后，随着复极化的继续，之后，随着复极化的继续，之后，随着复极化的继续，组织的兴奋性有所恢复，只组织的兴奋性有所恢复，只组织的兴奋性有所恢复，只组织的兴奋性有所恢复，只对阈上刺激产生兴奋对阈上刺激产生兴奋对阈上刺激产生兴奋对阈上刺激产生兴奋 机制：机制：机制：机制：一部分失活的一部分失活的一部分失活的一部分失活的NaNaNaNa通通通通道开始恢复，一部分道开始恢复，一部分道开始恢复，一部分道开始恢复，一部分NaNaNaNa通道通道通道通道仍处于失活状态仍处于失活状态仍处于失活状态仍处于失活状态 2 2、动作电位的、动作电位的“全或无全或无”特性特性n n可兴奋细胞受到刺激时，或是产生一个可向外扩布、具有可兴奋细胞受到刺激时，或是产生一个可向外扩布、具有可兴奋细胞受到刺激时，或是产生一个可向外扩布、具有可兴奋细胞受到刺激时，或是产生一个可向外扩布、具有完全相同幅值、且幅值不随传导距离而衰减的动作电位完全相同幅值、且幅值不随传导距离而衰减的动作电位完全相同幅值、且幅值不随传导距离而衰减的动作电位完全相同幅值、且幅值不随传导距离而衰减的动作电位（达阈电位），或是完全无动作电位的产生（低于阈电位）（达阈电位），或是完全无动作电位的产生（低于阈电位）（达阈电位），或是完全无动作电位的产生（低于阈电位）（达阈电位），或是完全无动作电位的产生（低于阈电位），这种特性称为，这种特性称为，这种特性称为，这种特性称为“全或无全或无全或无全或无”。n n概念：动作电位在同一细胞上的传布过程。概念：动作电位在同一细胞上的传布过程。概念：动作电位在同一细胞上的传布过程。概念：动作电位在同一细胞上的传布过程。vv第二节 神经冲动的传导一、一、一、一、神经冲动传导神经冲动传导神经冲动传导神经冲动传导的局部电路学说的局部电路学说的局部电路学说的局部电路学说v已兴奋的膜部分通过局部电流“刺激”了未兴奋的膜部分，使之出现动作电位；这样的过程在膜表面连续进行下去，就表现为兴奋在整个细胞的传导。n n无髓神经纤维：连续传导无髓神经纤维：连续传导无髓神经纤维：连续传导无髓神经纤维：连续传导n n有髓神经纤维：跳跃式传导有髓神经纤维：跳跃式传导有髓神经纤维：跳跃式传导有髓神经纤维：跳跃式传导 (s(s(s(saltatory conduction)altatory conduction)影响传导速度因素影响传导速度因素影响传导速度因素影响传导速度因素n n直径粗细直径粗细直径粗细直径粗细n n粗纤维粗纤维粗纤维粗纤维R R小，电流大，传导速度快小，电流大，传导速度快小，电流大，传导速度快小，电流大，传导速度快 n n细纤维细纤维细纤维细纤维R R大，电流小，传导速度慢大，电流小，传导速度慢大，电流小，传导速度慢大，电流小，传导速度慢n n有无髓鞘有无髓鞘有无髓鞘有无髓鞘 n n温度：恒温动物较变温动物快温度：恒温动物较变温动物快温度：恒温动物较变温动物快温度：恒温动物较变温动物快 n n猫猫猫猫 A.f:100m/sA.f:100m/sn n蛙蛙蛙蛙 A.f:40m/sA.f:40m/sn n人尺神经人尺神经人尺神经人尺神经 54m/s 54m/s 二、神经传导的一般特征二、神经传导的一般特征二、神经传导的一般特征二、神经传导的一般特征n n生理完整性生理完整性生理完整性生理完整性 n n双向传导双向传导双向传导双向传导 n n非递减性（不衰减性）非递减性（不衰减性）非递减性（不衰减性）非递减性（不衰减性）n n绝缘性绝缘性绝缘性绝缘性 n n相对不疲劳性相对不疲劳性相对不疲劳性相对不疲劳性