生态学第三部分.docx

群落生态学
第八章 群落的组成与结构
8.1 生物群落的概念
同时出现在同一个地方的物种集合。
8.1.1 群落的性质
1. 机体论（整体论）学派
群落是客观存在的实体，像有机体和种群一样，是一个有组织的生物系统。
2. 个体论学派
群落并非自然界的实体，而是生态学家为了便于研究，从一个连续变化的连续体中，人为确定的一组物种的集合。
群落交错区 ecotone： 两个不同（封闭）群落间的边界
群落交错区常和毗邻栖息地 物理特性的突 然变化有关
封闭群落以群落交错区 的存在区别 于开放群落
开放群落和闭合群落的特征
8.1.2 现代群落的定义(Mills,1969)
是出现在一个特定环境中的一群生物，它们彼此 之间及其与环境之间相互作用，借助生态学调查 能够与其他类群相区别。
8.1.3 群落的基本特征
种类组成；群落结构；内部环境；物种间相互影响；动态特征；分布范围；边界特征
8.2 群落的种类组成
8.2.1 种类组成的性质分析（定性分析）
群落的抽样调查 —— 样方最小面积的确定
植物群落研究中的群落成员型
1.优势种dominant species 2.建群种constructive species 3.亚优势种subdominant species 4.伴生种companion species 5.偶见种rare species
群落常以其最显著的成员来命名
8.2.2 种类组成的数量特征（定量分析）
1. 多度/丰度与密度
多度/丰度abundance; 密度density；相对密度relative density；密度比density ratio
2. (投影)盖度coverage
1基盖度/真盖度：植物基部的覆盖面积。
草原群落：离地面1英寸 (2.54 cm) 高度的断面积
森林群落：树木胸高 (1.3 m 断面积处)
盖度比cover ratio：某一物种的分盖度占盖度最大物种的盖度百分比。
3. 频度frequencyRaunkiaer(1934)频度定律：
按频度将植物种分为五个级：A（1-20%）；B（21-40%）；C（41-60%）；D（61-80%）；E（81-100%）。 则落入各级的物种数关系为：A＞B ＞C≥D＜E，，说明在一个稳定性较高而种类分布比较均匀的群落中， 低频度物种数较高频度物种数多。
4. 重要值 important value
重要值 (I.V.) = 相对密度 +相对频度+相对基盖度
8.2.3 种的多样性
生物多样性 biodiversity
生物中的多样化diversity和变异性variability以及物种生境的生态复杂性complexity，分为三个层次：
1）遗传多样性—地球上生物个体所包含的遗传信息之总和；
2）物种多样性—地球上有机体的多样化；
3）生态系统多样性—指生物圈中生物群落、生境和生态过程的多样化。
物种多样性需从两方面衡量：
1.种的丰富度 (species richness) 指一个群落或生境中物种数目的多少
2.种的均匀度 (species evenness 或equitability) 指一个群落或生境中个体数在各物种间分配的均匀程度（各个种的数量比例）
多样性指数diversity indices
1. 辛普森多样性指数Simpson’s diversity index (Simpson, 1949)

式中， Pi为i种的个体数占样方总个体数的比例，S为样方物种数，Ni为第i种的个体数,N为样方总个体数
2. 香农-威纳指数Shannon-Weiner index (Shannon and Weaver, 1949)

式中，Pi是第i种的个数与该样方总个数之比，S为样方物种数。公式中的对数可分别以2，e和10为底，多样性指数单位相应为 nit bit和dit
当群落中有S个物种，当每一物种只有一个个体时 (均匀度最大 )，H’最大，即：
H’max = -S﹛1/ Slog2 (1/ S)﹜= log2 S
当全部个体为一个物种时(均匀度最小),多样性最小，即：H’ min = -S/Slog (S/S)=0

3. Pielou的均匀度(Pielou’s evenness J’)
Pielou(1969) 提出用实际多样性与理论上最 大多样性的比值作为均匀度的测度，即：J’=H’/Hmax= H’/log2 S
一个理想的多样性指数应该不受取样大小的影响
不同空间尺度多样性的度量
生境内多样性 within-habitat diversity：栖息地或群落内的物种多样性 局域多样性 local diversity
生境间多样性 between-habitat diversity：度量在区域尺度上沿着某个环 境梯度的不同群落间物种替代的程度。
区域多样性 regional diversity：一个大的地理区域内许多群落所包含的物种多样性
8.2.4 物种多样性在空间上的变化规律
1. 物种多样性随纬度增高有逐渐降低的趋势（纬度梯度）
2. 物种多样性随海拔升高而逐渐降低（海拔梯度）
3. 物种多样性有随深度增加而降低的趋势（水深梯度）
8.2.5 解释物种多样性空间变化规律的各种学说
1. 进化时间学说 Evolutionary time 2. 生态时间学说 Ecological time 3. 气候稳定学说 Climate stability 4. 空间异质性学说 Spatial heterogeneity 5. 竞争学说 The role of competition 6. 捕食学说 The role of predation 7. 生产力学说 Productivity
6种因素: 时间\空间\气候\竞争\捕食\生产力
8.2.6 种间关联
关联系数的常用计算公式：

其取值范围为 (-1，1)，用χ检验法检验所得关联系数的显著性。
正关联表示一个种可能依赖于另一种而存在，或两者受生物和非 生物的环境因子影响而生长在一起。
负关联可能由于竞争排斥、他感作用或不同的环境要求而引起。
无关联
8.3 群落结构的时空格局 temporal-spatial pattern
8.3.1 植物群落的结构单元
植物群落的空间结构取决于两个要素：群落中各物种的生活型及相同生活型的物种所组成的 层片。
1. 生活型 life form 是生物对外界环境适应的外部表现形式，是植物对相同环境条件 趋同适应的结果
生活型谱：某一生活型的百分率 =该地区该生活型的植物种数/该地区全部植物的种数×100%
2. 层片synusia：植物群落结构的基本单位之一，由属于相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落。
8.3.2 群落的垂直vertical结构
植物群落的垂直结构就是成层性 stratification
热带雨林：垂直结构最复杂；温带阔叶林：成层性最明显；寒带针叶林：成层结构简单
水生动物的成层现象：
如海洋和湖泊浮游动物的垂直分层现象 vertical stratification 。多数浮游动物一般是 趋弱光的，即白天多分布在较深水层，夜间上升到表层活动。
8.3.3 群落的水平horizontal结构
植物群落水平结构的主要特征是镶嵌性 mosaic，是植物个体在水平方向上分布不均匀造成的，从而形成许多小群落 micro- coenosis
群落环境的异质性越高，群落的水平结构越复杂。
8.3.4 群落的时间结构-季节动态
群落种类组成和结构随时间的变化。
群落季节性的外貌称为季相。
8.3.5 群落交错区与边缘效应
群落交错区 ecotone /生态交错区/生态过渡带是两个或多个群落之间（或生态地带之间）的过渡区域。
群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，这里群落中物种数及一些种群的密度有比相邻群落大的趋势，称为边缘效应 edge effect
8.4 群落组织 -影响群落结构的因素
8.4.1 生物因素 竞争、捕食（关键种）
竞争
竞争导致生态位的分化, 因此在群落结构的形成中起着重要作用。
以同一方式利用共同资源的物种集团，称为同资源种团guild。
同资源种团内的物种生态位比较接近，竞争十分激烈。
同资源种团作为群落的亚结构单位，比只从营养级划分更为深入。
捕食
捕食对生物群落结构的作用，视捕食者是泛化种 (广食种 )还是特
化种 (狭食种 )而异：泛化种：群落多样性与捕食强度的关系呈单峰曲线。
捕食者对被捕食者具有选择性
被选择的是优势种
竞争上占劣势的种
关键种keystone species：对群落具有重要的和不相称影响的种，只要它从群落中消逝，就能对群落结构造成重大影响。
8.4.2 空间异质性
空间异质性与群落结构
任何一个生物群落的环境都不是均匀一致的，而是具有不同程度的空间异质性(spatial heterogeneity)。
空间异质性程度越高，意味着有更多的小生境可以维持更多的种类生存。
8.4.3 干扰
干扰disturbance：平静的中断，对正常过程的打扰或妨碍。 这里指导致个体或种群死亡的生物和非生物因素。
干扰的来源
①自然界的干扰 (风浪、雷电、地震、洪水等 )
②群落成员的干扰，称生物扰动 (bioturbation，如动物对底泥的挖掘、翻耕 )
③人类活动引起的干扰 (anthropogenic disturbance，如采捕、砍伐、污染 )
干扰对维持物种多样性的作用
①形成资源利用的空隙或断层(gap)，为竞争力弱的种类提供入侵和定居的机会。
②引起环境的时空异质性或斑块性，从而改变竞争条件，使得种间竞争的平衡和排斥推迟或永不出现。
1. 干扰与群落断层(gaps) 的形成
2. 断层的抽彩式竞争 (competitive lottery) 断层形成后可能逐渐恢复，也可能被周围群落的任何一种 侵入和占有，哪一种是优胜者完全取决于随机因素。
当群落由于各种原因不断地形成新的断层，时而这一种 “中彩”，时而那一种“中彩”则群落整体就有更多的物种可以共存，群落的多样性将明显提高。
3. 断层与小演替
有些群落所形成的断层，其物种的更替是可预测的，有规律性的。新打开的断层常常被扩散能力强的一个或几个先锋种所入侵，由于他们的活动，改变了环境条件，促进了演替中期种入侵，最后为顶级种所替代。
4. 断层形成的频率对物种多样性的影响的中度干扰假说 (intermediate disturbance hypothesis)：中等程度的干扰能维持高多样性
⑴如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低；
⑵如果干扰间隔很长，演替过程能发展到 顶级期，多样性也不很高；
⑶只有中等干扰程度使多样性维持最高水 平，它允许更多的物种入侵和定居。
8.4.4 岛屿与群落结构
1. 岛屿的物种数-面积关系S = CAZ
方程两边取对数 lgS = lgC + ZlgA
式中， S为种数，A为面积，Z 和C是常数，Z表示物种-面积关系中回归直线的斜率， C表示单位面积的物种数。
2. MacArthur (1967) 的平衡说
物种迁入和灭亡的动态平衡
平衡物种数：岛屿面积 距离大陆远近
根据该假说可预测以下四点：
①岛屿上的物种数不随时间而变化；
②这是一种动态平衡，即灭亡种不断被新迁 入的种所替代；
③大岛比小岛能容纳更多的种；
④随岛与大陆的距离由近到远，平衡点的物 种数不断降低。
3. 岛屿和集合群落
集合群落 meta meta-2004)： community ( Leibold et al., 2004)
通过具有潜在相互作用的多个物种的扩散 而发生联系的一组局域群落 local communities。
多数传统的群落生态学研究局限在一个局域尺度上， 并假定局域群落是封闭并隔离的，如同岛屿群落一样。
在局域群落内部，种群之间通过影响彼此的出生率和死亡率而发生直接的相互作用，正如经典的 Lotka- Volterra 的竞争和捕食模型所描述的那样。
集合群落的概念要比岛屿模型更为现实，群落的维持依靠的是不同物种个体在局域斑块之间的迁移，而不是来自一个大的单一的种子库源的移植。
4. 岛屿群落的进化
岛屿与大陆是隔离的，根据物种形成学说，隔离是形成物种的重要机制之一。岛屿的物种进化一般较迁入快。
远离大陆的岛屿上特有种比较多，尤其是扩散能力弱的分类单元较多。
岛屿群落可能是物种未饱和的，其原因是进化历史较短，不足以发展到群落的饱和阶段。
8.4.5 平衡说和非平衡说—物种多样性调节的两种对立观点
群落结构的平衡思想来源于竞争平衡理论
- 更多物种共存需要更多资源的支持。
- 竞争物种在资源利用方式上必须具有足够的 分化即生态位的分化才能共存。
竞争平衡说competitive equilibrium theory
未受干扰的群落中物种有更多的时间通过生态位分化达到竞争平衡，形成更多物种共存的局面。
干扰会成比例地降低物种多样性。
非平衡说non-equilibrium theory
群落结构的非平衡思想来自于中度扰动假说，认为中等程度的干扰对维持物种多样性是必需的。
竞争减少物种多样性，因为竞争排斥使竞争力弱的物种被排除在群落之外。随机干扰阻止竞争平衡和排斥的发生。
平衡说和非平衡说的根本区别：
1. 对干扰的作用强调不同。
2. 注意焦点不同
a. 平衡说：系统处于平衡点时的性质（稳定性和可预测性）
b. 非平衡说：系统离开平衡点时的行为变化过程，特别强调时间和变异性（抵抗性和恢复性）。
3. 把群落作为封闭系统还是开放系统。
第九章 群落的动态
9.1 群落的内部动态
群落的波动fluctuation：生物群落短期的可逆变化，如：季节和年际变化，只限于群落内部，一般不发生新种的定向代替和群落的更替现象。
群落波动的特点：
群落区系成分（种类组成、种间关系、分层现象等定性特征）的相对稳定性；
群落数量特征（密度、盖度、生物量等定量特征）变化的不定性及可逆性。
群落年际波动的3种类型：
（1）不明显波动：群落各成员的数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变。
（2）摆动性波动：群落成分在个体数量和生产量方面的短期波动(1-5年)，与群落优势种的逐年交替有关。
（3）偏途性波动：由气候和水分条件的长期偏离而引起一
个或几个优势种明显变更的结果，波动的时期可能较长(5-10年) 。
9.2 群落的演替
9.2.1 演替的概念
演替succession 是群落在受到干扰后朝着一个方向连续的发展变化过程，是群落基本性质的顺序改变，是一个群落代替另一个群落的自然演变现象。
群落演替的广义和狭义理解：
广义理解：包括生物群落的一些变化，如植物群落的形成、季节变化、年变化以及植物群落的演替等，这种理解称为动态；
狭义理解：地点相同时间不同，植物群落的出现与更迭，最后形成顶级群落的过程。
植物群落的形成过程：
1. 繁殖体propagule传播：孢子、种子、鳞茎、根状茎等的迁移或入侵
2. 定居ecesis：繁殖体发芽、生长和繁殖的过程;
3. 竞争：各物种间通过竞争形成相互制约的关系，从而形成稳定的群落。
9.2.2 演替的类型
1. 按起始条件 -演替从裸地开始
原生演替primary succession：发生在原生裸地上的演替，如海洋火山爆发把某个岛上的动植物及原有植被下的土壤全部毁灭。
次生演替secondary succession：发生在次生裸地上的演替，如弃耕农田的恢复演替，原有植被下的土壤条件基本保留，甚至还残留着农作物及农田杂草的种子和其他繁殖体。
2. 按时间进程
快速演替在时间不长的几年内发生的演替。
长期演替延续时间较长，几十年或几百年。
世纪演替一般以地质年代计算，常伴随气候的历史变迁或地貌的大规模改造而发生，也称地质演替。
3. 按引起演替的主导因素划分
群落发生演替从原生裸地和次生裸地开始。
内因生态演替或内因动态演替(自源演替/自发演替autogenic succession)，演替由群落内部生物学过程所引发。
外因生态演替或外因动态演替(异源演替/被动演替allogenic succession)，演替由外部环境因素的作用-干扰所引起。
4. 按基质的性质
①水生基质演替系列(hydroachsere)
演替方向：水生→中生
a. 粘土生(geosere)；b. 砂生(psammosere)；c. 石生(lithosere)；d. 水生(hydrosere)
②旱生基质演替系列(xerarchsere)
演替方向：旱生→中生
a. 粘土生；b. 砂生；c. 石生
5.按群落代谢特征划分 (Odum Odum, 1971)
①自养性演替autotrophic succession，群落的初级生产量P超过群落的总呼吸量R，光合作用所固定的生物量积累越来越多，如：裸 岩→地衣→苔藓→草本→灌木→乔木的演替 过程。
②异养性演替heterotrophic succession，如出现在有机物污染的水体，由于细菌和真菌 的分解特别强，有机物随演替而减少。
6. 按演替方向
进展演替progressive succession:
结构和种类组成由简单到复杂；对环境利用由不充分到充分；生产力由低到高；对环境改造逐渐增强；逐渐发展为中生化。
逆行演替regressive succession
6. 我国植物生态学家刘慎谔的划分 (1959)
① 时间演替在相同地点的不同时间发生的演替。
② 空间演替时间相同，地点不同的演替。演替是一个顺序，空间演替是植物群落在空间上的分布，也是一个顺序。
③ 植被类型发生演替 从古时(地质时期第三纪后期到第四纪) 到现在植被的历史演替。
9.2.3 演替系列 sere
生物群落的演替过程，从先锋物种的定居开始，到形成稳定的群落为止，中间经历 的每一个演替阶段或演替时期，构成了演替系列。
1.从湖底开始的水生演替系列hydrosere
水生演替系列就是湖泊填平的过程。这个过程是从湖 泊的周围向湖泊中央顺序发生的。
湖泊水生演替系列的演替阶段
①自由漂浮植物(浮水植物，水深5-7m，如浮萍)
②沉水植物(水深3-5m， 如水车前、金鱼藻)
③浮叶根生植物(水深2- 3m，如菱角、睡莲)
④直立水生植物(挺水植物，水深1-2m，如芦苇、香蒲)
⑤湿生草本植物（如莎草科和禾本科的湿生种类）
⑥木本植物
2.从岩石表面或砂地上开始的旱生演替系列 xerosere：旱生演替系列就是植物长满裸地的过程。
①地衣植物群落阶段
②苔藓植物群落阶段
③草本植物群落阶段
④灌木群落阶段
⑤乔木群落阶段
3. 周期性演替 通常被胁迫性环境条件（如：风或冰冻）所驱动产生。
4. 海洋污损生物群落的演替
久置海中的码头、桩柱等表面，污损生物群落的形成、 发展与演替过程大致分为三个阶段： ①初期阶段—细菌、硅藻、原生动物等与微生物黏膜；
②中期阶段—大型污损生物幼体及一些密度大、生长迅速的种类，如：皮海鞘、水螅、盘管虫和藤壶可分别成为优势种， 群落种类数和个体数不断增多，群落的体积和重量不断增 大，种间演替现象明显；
③稳定阶段—生长期长、个体大的种类如贻贝、牡蛎等得到充分生长，排挤或覆盖了一些中、小型种类，成为稳定群落的优势种。
9.2.4 控制演替的几种主要因素
群落与环境及植物与植物之间经常处于相互矛盾的状态中，这些矛盾导致适于这个环境的植物生存下来， 不适应的被淘汰出去，因而使群落不断地进行交替
(1) 群落的内、外环境不断变化
(2) 植物繁殖体的散布即植物本身不断进行繁殖和迁移
(3) 植物之间直接或间接的相互作用，使它们之间不断 相互影响，种间关系不断发生变化
(4) 在群落的种类组成中，新的植物分类单位（如：种、亚种、生态型）不断发生
(5) 人类活动的影响
9.2.5 演替过程的理论模型 Clements 的经典演替观：接替植物区系说relay floristic theory
①每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落
②前一阶段群落中物种的活动促进了下一阶段物种的建立。
个体论演替观：初始植物区系学说initial floristic theory
1952 Egler 初始物种组成是决定群落演替后来优势种的假说。
9.2.7 当代演替理论
当代演替观强调个体生活史特征、物种 对策，以种群为中心和各种干扰对演替的作用。
一、机会种演替理论(Conell & Slatyer Slatyer, 1977) , ：机会种对开始建立群落有重要作用，演替中先锋物种最先出现，它们具有生长快、种子产量大、有较高的扩散能力等特点。根据物种替代的机制不同，有三种模型：
(1)促进模型物种替代是由于先来物种改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来其他物种的繁荣，因 此物种替代有顺序性、可预测性和具方向性。
(2)抑制模型先来物种抑制后来物种，物种替代没有固定的顺序，其结果很大程度上取决于哪一物种先到（机会 种），即取决于物种的生活史对策。
(3)耐受模型物种替代取决于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演 替，植物替代伴随着环境资源的递减，较能忍受有限资 源的物种（竞争力强）将会取代其他种。
区别：演替机制，即物种替代的机制是促进或 抑制，还是现存物种对 替代影响不大，而演替机制取决于物种间的竞争能力。
二、适应对策演替理论 (adapting strategy theory, Grime, 1989)
R-C-S 对策模型反映了某一地点某一时刻存在的植被是胁迫强度、干扰和竞争之间平衡 的结果。次生演替过程中的物种对策格局是有规律的可预测的。一般情况下，先锋种 为R-对策，演替中期多为C-对策，而顶级群落中的种则多为S-对策种。
三、资源比率理论resource ratio hypothesis(Tilman Tilman, 1985)
基于植物资源竞争理论，认为一个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞争者，而 当限制性资源比率改变时，因为种的竞争能 力不同，组成群落的植物种也随之改变。因 此演替是通过资源的变化而引起竞争关系变化而实现的。
四、等级演替理论hierarchical succession theory ( Piclett Piclett, 1987)
原因等级系统causal hierarchy：一个关于演替原因和机制的等级概念框架。包括三个层次：
一般性原因：裸地的可利用性物种对裸地的利用能力和适应能力
可利用性：干扰频率和程度利用能力：繁殖体生产、传播、萌发和生长能力等
立地-种的因素、行为及其相互作用
9.2.7 演替顶级学说
演替顶级climax 指每一个演替系列都是由 先锋阶段开始，经过不同的演替阶段，到达 中生状态的最终演替阶段。
顶级群落是与物理环境取得平衡的自我维持系统，其生产量及输入量与群落消耗量和输 出量相平衡。
（1）单元顶级论 monoclimax hypothesis(Cowles and Clements, 1916)
任何区域只能有一个顶级群落，所有的群落都朝着这个顶级群落的方向发展，这个 顶级群落的类型取决于那里的气候条件，称气候顶级(climatic climax) ，只有气候才是演替的决定因素。
(2)多元顶级论 polyclimax theory(Tansley Tansley, 1954)
在同一气候区域内的不同生境中，可能有气候顶级、土壤顶级、地形顶级、动物顶 级、火烧顶级等多种类型的顶级群落。
(3)顶级 -格局假说
(climax-pattern hypothesis hypothesis，Whittaker, 1953)
也称种群格局顶级理论(population pattern climax theory)
随着环境梯度的变化，各种类型的顶级群落不是截然呈离散状态，而是连续变化的，构 成一个顶级群落连续变化的格局。在这个格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶级群落，称为优势顶级。
（4）“顶级” 已是一个废弃的概念
群落是不断变化的，因为环境的异质性和不同程度的干 扰不太可能产生可预测的顶 级“平衡” 群落。
第十章 群落的分类与排序
对生物群落的认识及其分类方法，存在两条途径：
群丛单位理论或机体论：早期的植物生态学家认为群落类型是自然单位，它们和有机体一样具有明确的边界，与其他群落是间断的、可分的，因 此可以像物种那样进行分类。
个体论：大多数群落之间边界是模糊不清和有过渡的，在通常情况下，生境和群落都是连续的，因此他们认为应采取生境梯度分析的方法，即排序来研究连续群落的变化，而不采用分类的方法。
10.1 传统的群落定性分类
分类 classification 的概念：
对群落实体（或属性）按其属性（或实体）所 反映的相似关系分组，使组内的群落尽量相似，不同组群落尽量相异。
群落生态学是研究群落与环境之间相互关系的科学。通过分类研究，可以加深认识群落自身 固有特征及其与形成条件（环境）之间的相关关系。
10.1.1 植物群落分类的单位
中国植被的分类原则、系统和单位
原则：群落生态原则，即以群落本身的综合特征作为分类依据，群落的组成、外貌和结构、 地理分布、动态演替等特征及其生态环境在不同的等级中均作了相应的反映。 单位 ：包括植被型（高级单位）、群系（中级单位）和群丛（基本单位）共 3级分类单位。每一 等级之上和之下又各设一辅助单位和补充单位。
植被型组 凡建群种生活型 （高级）相近而且群落外貌相似的植物群落联合，如：针叶林、阔叶林、草地、荒漠等。
植被型 在植被型组内，建群种生活型（一级和二级）相同或相似，同时对水热条件的生态关系一致的植物群落联合，如：寒温性针叶林、夏绿阔叶林、温带草原、热带荒漠等。
植被亚型 植被型的辅助单位，在植被型内根据优势层片或指示层片的差异来划分。如：温带草原可分为草甸草原（半湿润）、典型草原 （半干旱）和荒漠草原（干旱）。
群系组 在植被型或亚型范围内，根据建群种亲缘关系近似（同属或相近属）、生活型（三级和四 级）近似或生境相近而划分。如：草甸草原亚型可分为丛生禾草草甸草原、根茎禾草草甸草原和 杂类草甸草原。
群系 凡是建群种或共建种相同的植物群落联合。 如：羊草（草原）群系、大针茅（草原）群系、 兴安落叶松群系。若群落具共建种，则称共建种群系，如：落叶松、白桦混交林群系。 亚群系 在生态幅比较宽的群系内，根据次优势层片及其反映的生境条件的差异而划分亚群系。如： 羊草+旱生丛生禾草草原（羊草典型草原）。
群丛组 凡是层片结构相似 ，而且优势层片与次优势层片 的优势种或共优种相同的植物群落联合。如：羊草+大针茅草原。
群丛 是植物群落分类的基本单位，相当于植物分类中的种。凡是层片结构相同，各层片的优势种或共优种相同的植物群落联合。如：羊草+大针茅+柴胡草原。 亚群丛 用来反映群丛内部的分化和差异，是群丛内部的生态－动态变型。
10.1.2 植物群落的命名
1. 我国群丛的命名方法 —— 联名法
将各层中的建群种或优势种和生态指示种的学名按顺序 排列并以 “-”“+”相连，在前面冠以 Ass. 。如某一层具共优种，用“+”连接。
单优势种的群落，直接用优势种命名。
当最上层的植物不是群落的建群种，而是伴生种或景观植物，用 “<“或“()”（或 || () ）表示层间关系。
对草本植物群落命名时，习惯用 “+” 而不用“-”。
2. 群丛组的命名法 ：与群丛相似，只是将同一群丛组中各群丛间差异性最大的一层除去
3. 群系的命名 ：只取建群种的名称，如该群系的优势种是两个以上，则优势种 中间以 “+”号连接。
10.2 群落的数量分类和排序
10.2.1 群落数据多变量分析简介 Multivariate analysis
处理联立的多个变量的数学分枝, 是对单元(单变量univariate)和二元 (双变量 bivariate)分析的延伸
只要在大量实体(entity/object) 上测量的属性(attribute/descriptor) 多于一个 (即多个变量），而且这些属性之间相互作用着，使得有必要对它们进行协同研究时，就需要多变量分析
群落数据的特点-多维性 (multidimensionality)
每个样方可视作由多个种构成的多维空间(种空间， A-space) 中的点；
或将每一种视为由多个样方构成的多维空间(样方空间， I- space) 中的点。
群落数据的特点
种（变量）之间存在联立关系(associated)，值而不是独立的
样方（实体）是独立的(independent) 和随机的（random)
种数／样方数＞＞ 1, 大量的
群落数据的构成－原始矩阵
种－样方矩阵从大量的样方里观测得到多个种的多度（或生物量或盖度）
行：种（变量） 列：样方
环境－样方矩阵行：环境变量，列：样方
群落多变量分析的目标
用群落种的数据（属性）划分或排序样方（实体），可以较客观 地揭示群落本身可能存在的自然间断或沿环境梯度的连续变化的 规律。
用环境数据划分或排序样方，可以揭示群落间断或连续变化的环 境原因。
通过比较群落数据和环境数据的多变量分析结果，可以反映群落 变化与环境变化的关系。

用样方数据去划分或排序种集合，可反映种间相互作用规律。
用样方数据去分割或排序环境因子的集合，可反映不同环境因子之间的组合关系。
用样方数据分割的种组与环境梯度相比较，可能找到种组与环境因子的关系。
10.2.2 实体或属性间关系的度量 —— 获得关系矩阵
相似性系数
Bray-Curtis 相似性系数

特点：
1.若两个样方没有共有种，相似性为０；若两个样方数据完全一致，相似性为 100 100；
2.测量尺度的变化不影响相似性结果，如多度单位由个／ cm cm2变为个／ m2；
3.”同时不存在 “ 对相似性没有影响
(independence of joint absences)
Canberra 相似性系数(Lance and Williams, 1967)

非相似性系数 /距离系数
Bray-Curtis 非相似性系数

欧氏距离Euclidean distance：空间中任意两点的自然距离：

曼哈顿距离Manhatten (city-block) distance：

相关系数Correlation coefficient：用于评价两列数据的关系，适用于环境数据的PCA标序。
积矩(皮尔逊)相关系数

有/无(presence/absence)数据的相似性计算
相关系数
“simple matching” coefficient

Jaccard coefficient

Sorenson or Dice coefficient (等同于Bray-Curtis)

MaConnaughey coefficient

原始数据的预处理
转换 transformation None→√y, →√ √ →y, Log(y+1) -abs/pres
Bray-Curtis 相似性计算，随转换剧烈 程度的增加，对稀有种的权重增加
PCA 分析中，可纠正样方数据沿种轴分 布的右偏性
标准化 standardization
将每个种的多度值以相对多度，即占样方 所有种总多度的百分比表示。
当样方的大小不等时，绝对多度在样方间 没有可比性，标准化可对样方在相对种 类组成方面作相似性比较。
正态化 normalization
将每个种（环境因子）的输入值减去该种（环境因子）在所有样方的平均值并除以该种（环境因子）在所有样方的标准偏差。
环境变量往往具有不同的测量尺度，如：盐度以‰, 水深以m表示等。通过correlation-based PCA分析，所有的环境轴可经正态化为可比较的(或称为无因次的dimensionless)尺度, PCA标序 结果不受环境变量尺度改变的影响，如：PCBs的 浓度由mg/g变为ng/g。
10.2.3 群落的数量分类 —— 等级聚合聚类
旨在找出样方的自然分组使得组内样方彼此间较组间样方更为相似。
结果以树枝图(dendrogram)的形式表示样方间彼此的相似性水平 。
五类聚类方法
Hierarchical methods 等级法 Optimising techniques 最优化技术 Mode-seeking methods 模式寻找法 Clumping techniques 群丛技术 Miscellaneous techniques 其它技术
所有聚类方法的共同点：潜在的任意性。
树枝图的构筑
关键步骤：
选定分组 (归类 )的统计量 (如：相似性系数，并规定聚类的规则。
起点：相似性或非相似性下三角矩阵。
组(group) 的连接方法－如何测定 样方组 之间的相似性？
简单连接/最近邻体法single linkage/nearest neighbour
完全连接/最远邻体 complete linkage/furthest neighbour
组平均连接 group -average linkage
聚类分析应用要点
1) 基于样方相似性或非相似性矩阵(如：Bray- Curtis)，以组平均连接方式进行的等级聚类是生态学研究中一种有用的技术。它适用于对具有不 同群落结构的取样点的分组。
2) 当群落结构沿取样点呈稳定的梯度改变时，聚类 分析便不太适用，排序更能体现群落结构的连续 变化，即群落连续体（continuum) 的概念。
3) 聚类最好与排序结合使用，以便得到互为补充的 信息，亦可印证彼此的准确性。
10.2.4 群落排序
排序 /标序 ordination 的概念 把一个地区内所调查的群落样地，按照相似性 来排定各样地的位序，从而分析各样地之间及其与生境之间的相互关系。
排序的过程是把实体（样地或样方）作为点在以属性（群落特征或环境变量）为坐标轴的 P维空间中（P个属性）按其相似关系把它们排列出来。
排序即是将样方排放在一个低维（通常二维或三维）的 ‘地图 ’中，样方在地图中的位置不代表它们简单的地理位置，而是要试图反映出样方生物群落的相似性。
样方间的距离试图 与相应的群落结构非似性一致，接近的点（样方）具有非常相似的群落，远离的点（样方）群落结构很不相似 ,即：样方间有很少的共有种类或同一种以极不相同的丰度或生物量水平出现在不同的样方中。
排序的类型
直接排序(direct ordination)/ 直接梯度分析(direct gradient analysis)，以群落生境或其中某一生态因子的变化排定样方生境的位序。
间接排序(indirect ordination)/ 间接梯度分析(indirect gradient analysis)/ 组成分(compositional analysis)，用群落本身属性（如种的出现与否，种的频度、盖度等排定样方的位序。
排序技术
主分量分析 PCA 最古老和应用