不同遮光处理对白栎光合生理特性的影响.doc

不同遮光处理对白栎光合生理特性的影响
石玉波1 卓丽环2 辛雅芬2 翟建中2
(1.东北林业大学，黑龙江哈尔滨：150040；2.上海农林职业技术学院，上海松江：201600 )
摘 要：本文研究了不同遮光处理（CK：0%遮光、G1：30%遮光、G2：60%遮光、G3：80%遮光）对白栎光合特性的影响。试验结果表明，随着遮光度增加，叶片可溶性糖含量降低，而叶片色素含量逐渐增加，叶色浓绿；叶片净光合速率（Pn）和蒸腾速率（Tr）下降，Pn、Tr日变化呈单峰曲线；白栎光饱和点和光补偿点、表观量子效率逐渐降低；遮光30%～60%下，白栎光合作用较强，蒸腾旺盛，说明白栎具有一定的耐阴性。
关键词：白栎；遮光处理；光合特性
白栎（Quercus fabri）壳斗科栎属，落叶乔木，分布在我国淮河以南、长江流域和华南、西南各地, 生长于海拔1900 m 以下丘陵山区, 喜光, 耐干燥瘠薄, 萌芽性强, 是用作水土保持和薪柴等用途的优良树种[1] 。白栎是我国城市园林和风景区极具开发应用前景的观赏树种，但有关其耐阴性研究尚未见报道。作者采用人工遮光法，对不同遮光条件下白栎的可溶性糖含量、叶绿素含量、光合生理指标进行了测定，为其园林应用提供一定的参考。
1 材料与方法
1.1试验材料处理
试验于2009年在上海农林职业技术学院苗圃进行，以生长健壮、长势一致的两年生白栎为材料，3月末开始遮光。试验设CK（0%遮光）、G1（30%遮光）、G2（60%遮光）和G3（80%遮光）4个处理。用黑、白两色遮荫网搭建3m高的荫棚，其中两层白网为30%遮光处理，一层黑网为60%遮光处理，两层黑网为80%遮光处理。每棚为一处理，每处理12株试验材料，株行距各为1m，为避免相互遮光，设置1m的棚间距。
1.2测定项目及方法
1.2.1生理生化指标的测定：遮光开始两个月后，选取枝条中部成熟叶片，按李合生[2]的方法测定叶绿素含量；可溶性糖的测定采用蒽酮法[3]。
1.2.2光合特性的测定
2009年6月7日、8日（晴天）每处理随机取相同的功能叶片，于8：00~18：00用美国产LI-6400便携式光合仪测定不同遮光处理的净光合速率（Pn）和蒸腾速率（Tr）日变化，每2小时测定一次，重复测定3~5次。光反应曲线的光照强度梯度设置为0，20，40，80，100，200，400，600，800，1000，1100，1200，1500μmol•m-2•s-1，在控制叶片温度为30℃和CO2浓度为420 μL•L-1时测定。测定的最小稳定时间为120s，当测定结果变化率小于0.1时光合测定系统自动记录数据。根据测定的数据用Excel程序绘制图形，即光强—净光合速率反应曲线（Pn-PAR），同步求得其斜率即表观量子效率（AQY）。
2 结果与分析
2.1不同遮光处理对白栎可溶性糖含量的影响
碳水化合物是植物体生长和发育的能源基础，糖类的代谢是植物的基础代谢之一。在植物组织中，糖的种类和数量的积累，在抵抗非生物胁迫上起重要作用[4]。由图1可看出随着遮光程度的增加，白栎的可溶性糖含量呈现降低的趋势，全光处理下可溶性糖含量最高达到30.10μg·g-1，与G1处理没有显著性差异，而与G2和G3处理下可溶性糖含量差异显著。处理G2和G3可溶性糖含量分别为对照的89.60%、79.04%。说明遮光处理导致叶片光合速率下降，抑制了糖的合成积累，可溶性糖含量显著下降。
2.2不同遮光处理对白栎叶绿素含量的影响
叶片中叶绿素（Chl）含量是维持植物正常光合作用的主要指标，环境因子中光是影响Chl形成的主要因子。从图2可以看出随着遮光加强，白栎鲜叶的叶绿素a（Chl.a）、叶绿素b（Chl.b）、和叶绿素总含量（Chl.a+b）都明显上升。与对照相比，处理G1、G2、G3的Chl.a含量分别提高了4.7%、32.36%、111.8%；Chl.b含量提高了21.82%、54.55%、236.37%；Chl.a+b总含量分别提高了8.78%、38%、130%；3个遮光处理的Chl.a/b比值有所降低，分别为对照的86.11%、85.43%、74.19%，说明遮光提高了叶片的色素含量，但降低了Chl. a/b比值，利于植株在弱光环境下提高捕光能力，有效地吸收光能，进行光合作用。
图1 不同遮光处理对白栎可溶性糖含量的影响
Fig.1 The effect of different shading treatments on Sugar content in Quercus fabri

图2 不同遮光处理对白栎叶绿素含量的影响
Fig.2 The effect of different shading treatments on pigment content in Quercus fabri

2.3遮光处理下白栎叶片净光合速率（Pn）和蒸腾速率（Tr）的日变化
在8：00～18：00对白栎叶片Pn和Tr进行测定。结果（图3）表明，不同处理的白栎叶片Pn呈单峰曲线，全光处理下叶片Pn高峰出现在12：00，峰值为13.99μmol·m-2·s-1；G1处理下叶片Pn高峰出现在14：00，峰值为15.98μmol·m-2·s-1；G2与G3处理的叶片Pn高峰均出现在12：00，峰值分别为13.38μmol·m-2·s-1和7.01μmol·m-2·s-1。以G3处理的Pn最低，表明白栎随着遮阴程度的增加光合作用减弱。
图3 不同遮光处理下白栎净光合速率日变化
Fig.3 The diurnal variation of net photosynthetic ratePn）under different shading treatments in the leaves of Quercus fabri
图4 不同遮光处理下白栎蒸腾速率的日变化
Fig.4 The diurnal variation of transpiration rate（Tr）under different shading treatments in the leaves of Quercus fabri

蒸腾作用是高等植物水分丢失的重要机理，主要是通过叶片的气孔进行的，气孔蒸腾可占蒸腾总量的90%，从图4可以看出，白栎在不同遮光处理下Tr的变化规律是，在8：00以后随着Pn增加Tr加快，四种遮光条件下白栎叶片Tr日变化基本一致，均呈单峰曲线，日变化没有“午休”现象，只是峰值到达的时间不同。全光和G2处理下Tr日变化为午前高峰型，在8：00~12：00时逐渐上升，12：00分别达到最大值为1.86 mmol·m-2·s-1和2.46 mmol·m-2·s-1，之后迅速下降；G1和G3处理下的Tr日变化为午后高峰型，在14：00分别达到最大值2.46 mmol·m-2·s-1和1.58 mmol·m-2·s-1，随后又逐渐下降。白栎经过不同遮光处理，光合辐射不断增加，有利于气孔张开，饱和水气压差增大，蒸腾速率上升；达到峰值后又因光合辐射的下降气孔关闭，蒸腾速率又减小。
图3 不同遮光处理下白栎净光合速率日变化
Fig.3 The diurnal variation of net photosynthetic rate（Pn）under different shading treatments in the leaves of Quercus fabri
图4 不同遮光处理下白栎蒸腾速率的日变化
Fig.4 The diurnal variation of transpiration rate（Tr）under different shading treatments in the leaves of Quercus fabri

2.4遮光处理下白栎光强—净光合速率反应曲线(Pn-PAR)与表观量子效率（AQY）
由图5可以看出，不同遮光处理白栎的Pn-PAR曲线呈现一定规律的变化趋势。全光下白栎光合有效辐射（PAR）在16.56μmol·m-2·s-1时，Pn为0，光强为1045.5μmol·m-2·s-1时，Pn最大，以后随着光强增加Pn逐渐下降。四个处理的光补偿点分别为16.56μmol·m-2·s-1、22.16μmol·m-2·s-1、4.48μmol·m-2·s-1、42.42μmol·m-2·s-1，光饱和点分别为1045.5μmol·m-2·s-1、1110.7μmol·m-2·s-1、1055μmol·m-2·s-1、806.1μmol·m-2·s-1。Pn-PAR反应曲线方程分别为CK：y = -2E-05x2 + 0.0329x - 0.5398，R2 = 0.9818；G1：y = -1E-05 x2 + 0.0302x - 0.6622，R2 = 0.9801；G2：y = -1E-05x2 + 0.0211x - 0.0942，R2 = 0.901；G3：y = -1E-05 x2 + 0.0182x - 0.7518，R2 = 0.932。从光强—净光合速率反应曲线测定结果看出白栎的光补偿点较低，光饱和点随着遮荫程度的增加有逐渐降低的趋势，说明白栎喜光同时也耐一定遮阴。
表观量子产率是叶片光能利用率的一个重要指标，反应了叶片对弱光的利用能力。图6是白栎在不同光处理下Pn-PAR的直线回归，斜率即为量子产额。四个不同遮光处理下的Pn-PAR直线回归方程为CK：y = 0.0469x - 1.6444，R2 = 0.9834；G1：y = 0.043x - 1.6846，R2 = 0.9501；G2：y = 0.0404x - 1.7062，R2 = 0.8195；G3：y = 0.0261x - 1.4605，R2 = 0.9887
表观量子效率为CK（0.0469）＞G1（0.0430）＞G2（0.0404）＞G3（0.0261）。即全光处理下的白栎对光能的利用率最高。
图5 不同遮光处理白栎光强-净光合速率响应曲线
Fig.5 Respon curve of light-net photosynthetic rate of
Quercus fabri under different shading treatments
图6 不同遮光处理白栎表观量子效率
Fig.6 Response curve of apparent quantum yield in
Quercus fabri under different shading treatments

3 结论与讨论
可溶性糖是重要的渗透调节物质，在逆境下，植物糖含量的增加可提高细胞渗透势，维持细胞的膨压，并且稳定细胞中酶分子活性的构象，提高植物的抗逆适应性。本研究发现，白栎在随着遮光程度的增加可溶性糖含量有下降趋势，与肖强等[5]对互花米草的研究结果相同，说明随着遮光程度的增加，使白栎叶片光合速率下降，抑制了糖的合成积累，这可能是白栎在对遮光处理的一种适应机制。
叶绿素是植物的光合色素，具有吸收和传递光量子的功能，其含量是衡量植物利用光能能力的指标，也是研究植物耐阴性的重要指标[6]。植物对遮光最敏感反应之一是叶片叶绿素质量分数的变化。对于具有耐阴能力的植物种类，总叶绿素质量分数在一定遮光强度范围内一般随遮光程度的增加而增加[7]。白栎叶绿素含量随遮光度的增加而增加，在80%遮光下叶绿素总量最高，在全光下叶绿素含量最低。说明遮光提高了白栎对光能的捕获和吸收能力，是对弱光环境的一种生理反应和适应，与以往研究结果一致[8][9]。
白栎的光合速率日变化呈现单峰型，光合速率日变化和峰值的高低是叶片光合能力与环境条件日变化综合作用的结果。本试验中全光照和30%遮光下净光合速率远高于遮光60%~80%处理下的净光合速率；四种处理下的净光合速率日变化趋势一致，呈现单峰曲线。表明白栎属喜阳植物，光照不足对光合速率的影响较大。在不同遮光处理下，白栎蒸腾速率日变化规律是随着时间推移，蒸腾速率缓慢增加，达到最大值后下降，呈单峰曲线，日变化没有“午休”现象，只是峰值到达时间不同。
光照是影响植物生长发育最重要的环境因素之一，其最直接的影响是光合作用，提供同化力形成所需要的能量和促进植物的生长；适度的遮光能够提高植物叶片的光合速率，降低植物的光补偿点和光饱和点。白栎叶片的净光合速率(Pn) 随着光合有效辐射(PAR)的增加而增加，当光合有效辐射(PAR) 增加到一定程度时,净光合速率( Pn)的变幅相对较小,逐渐趋于稳定，即接近于光饱和点(LSP)。不同遮光处理白栎的光饱和点不同，全光处理下和30%遮光处理下白栎的光饱和点比较高，60%遮光和80%遮光处理下白栎光补偿点较低。
白栎能通过自身调节适应弱光环境，具有一定的耐阴性，但严重遮光（80%）时光合速率下降较多，不利于植物正常生长。从本实验结果看，白栎在园林配置中可以应用在中等阴蔽的环境中，既可以满足其生长环境，又可以体现其观赏价值。
参考文献
[1]中国树木志编委会. 中国树木志[M].北京: 中国林业出版社，1982. 2235 - 2337.
[2]李合生.植物生理生化试验原理和技术[M].北京:高等教育出版社，2000:134~137，197~199，184~185，246~248
[3]高俊风. 植物生理学实验指导[M]. 北京:高等教育出版社，2006.
[4]Bertrand,A.Y.CastonguayNadeau P.et al.Oxygen deficiency affects carbohydrate reserves in over wintering forage crops[J].Exp Bot,2003,54(388):1721-1730.
[5] 肖强,郑海雷.水淹对互花米草生长及生理的影响[J].生态学杂志,2005,24(9):1025-1028.
[6]徐根成. 四川两种野生假俭草耐荫性的研究[D]. 北京林业大学硕士论文, 2003.
[7]上海植物生理学会. 植物生理学实验手册[M]. 上海:上海科技出版社, 1985.
[8] 蔡仕珍，陈其兵，潘远智，叶充，胥晓刚，宋国平．遮光对花叶细辛光合特性和荧光参数的影响[J]．四川农业大学学报，2004． 22（4）：326-331．
[9] 蔡永萍，李 玲，李合生，骆炳山，林 毅．霍山石斛叶片光合速率和叶绿素荧光参数的日变化[J]．园艺学报，2004．.31（6）：778-783．

Effects of Shade Treatment on the Photosynthesis Characteristics of Quercus Fabric
Shi Yubo1，Zhuo Lihuan2，Xin Yafen2，Zhai Jianzhong2
(College of Forestry, Northeast Forestry University，Harbin，Heilongjiang，150040；Shanghai Vocational and Technical College of Agriculture and Forestry，Songjiang，Shanghai，201600)
Abstract: The effects of the different shading treatments (0%, 30%, 60%, 80% of full sunlight for CK, G1, G2 and G3, respectively) on the photosynthetic characteristics of Quercus fabric were studied. The results showed that the pigment content increased, leaf color was dark green and the soluble sugar content decreased with the increasing of shading percent. Leaf net photosynthetic rate (Pn) and transpiration rate (Tr) decreased, while the diurnal variation of Pn and Tr showed a single peak curve. In addition, the light-saturation point, light-compensation point and apparent quantum efficiency decreased with the increasing of sun-shading. In the condition of 30%~60% of sun-shading, the photosynthesis and transpiration were strengthen, which demonstrates that Quercus fabri has certain shade tolerance.
Key words：Quercus fabri；Shading treatment；Photosynthetic characteristics
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