香菇特征风味物质产生机制及感知过程研究进展.pdf

97 食用菌学报 2023.30（4）：2023.04.香菇特征风味物质产生机制及感知过程研究进展陈道游1,2，陈万超2，王光强1，李 文2*，杨 焱2*（1上海理工大学健康科学与工程学院，上海200093；2上海市农业科学院食用菌研究所，农业农村部南方食用菌资源利用重点研究室，国家食用菌工程技术研究中心，国家食用菌加工技术研发中心，上海201403）摘要：香菇（Lentinula edodes）因其独特的风味而深受广大消费者喜爱，香菇的风味来自其产生的多种挥发性化合物和非挥发性化合物。香菇栽培过程中风味合成路径、加工干制过程中风味调控机制及风味感知研究，是香菇风味的研究重点。笔者综述香菇特征风味物质（包括挥发性和非挥发性物质）的合成代谢通路，从栽培到采后加工过程中特征风味形成的关键因素和风味感知机制，并从香菇风味物质定向调控及富集强化角度出发，对香菇风味物质研究和风味产品开发进行展望,以期为理解香菇风味物质信号传导机制和香菇风味产品开发提供参考。关键词：香菇；特征风味；生长发育；采后加工；感知机制Research Progress on the Formation Mechanism and Perception Process of Characteristic Flavor Substances in Lentinula edodesCHEN Daoyou1,2,CHEN Wanchao2,WANG Guangqiang1,LI Wen2*,YANG Yan2*1 Shanghai Engineering Research Center of Food Microbiology,School of Health Science and Engineering,University of Shanghai for Science and Technology,Shanghai 200093,China;2 Institute of Edible Fungi,Shanghai Academy of Agricultural Sciences;Key Laboratory of Edible Fungi Resources and Utilization(South),Ministry of Agriculture and Rural Affairs,P.R.China;National Engineering Research Center of Edible Fungi;National R&D Center for Edible Fungi Processing,Shanghai 201403,China Abstract:Lentinula edodes is favored by consumers for its unique flavor derived from a variety of volatile and non-volatile compounds.Flavor synthesis,flavor regulation mechanism during drying process and flavor perception are focuses of L.edodes flavor research.The anabolic pathways of characteristic flavor substances(both volatile and non-volatile)of L.edodes,key factors for characteristic flavor formation in the course of cultivation and postharvest processing,and mechanisms of characteristic flavor substance perception were reviewed.The prospects of L.edodes flavor research and development of L.edodes flavor products were discussed in terms of directional regulation and enrichment of L.edodes flavor substances,so as to provide a reference for understanding the signal transduction mechanism of L.edodes flavor substances and flavor product development.Key words:Lentinula edodes;characteristic flavor;growth and development;postharvest processing;perception mechanism收稿日期：2023-02-27原稿；2023-03-31修改稿基金项目：上海现代农业产业技术体系沪农科产字（2023）第9号；国家自然科学基金（32172332,31901812）作者简介：陈道游（1998），男，在读硕士，研究方向为食用菌风味成分评价及应用。*本文通信作者 E-mail:；97107011 98 第 30 卷食 用 菌 学 报香菇（Lentinula edodes）除富含多糖、蛋白质、维生素及微量元素等营养物质外，还具有独特的风味1-2。香菇中存在的多种风味化合物，包括挥发性化合物以及味觉感知的可溶性糖、游离氨基酸、5-核苷酸、肽和有机酸等成分3-4。香菇风味的形成与积累是一个极为复杂的过程，与其遗传特性、栽培条件、环境因子和生长阶段等因素密切相关。品种、栽培基质和生长阶段等直接影响香菇风味成分的组成和含量；而采后的加工干制对香菇风味的富集和特征风味的产生也发挥着重要作用。国内外学者围绕香菇特征风味物质影响因素和形成机制的研究，为香菇风味品质育种和加工利用提供理论依据。笔者对香菇特征风味成分的合成代谢通路，从生长发育到采后加工过程中特征风味形成的关键因素和风味感知机制进行系统综述，以期为香菇的特征风味研究和产品开发提供参考。1 香菇特征风味物质的合成代谢通路1.1 挥发性特征风味物质合成代谢通路香菇中常见的挥发性特征风味物质包括含硫化合物、八碳化合物、酸类、酮类、醛类和酯类等5。八碳化合物和含硫化合物因在香菇中含量丰富且识别阈值较低，被认为是香菇中关键或特征性挥发性物质，而醛、酮、酯、酸类等其他挥发性化合物在香菇风味中也起着不可忽视的作用6。1.1.1 八碳化合物八碳化合物是香菇中最主要的挥发性化合物，包括1-辛醇、1-辛烯-3-醇、3-辛醇、3-辛酮等7。脂肪氧合酶（lipoxygenase,LOX）和氢过氧化物裂解酶（hydroperoxide lyase,HPL）通过连续催化和裂解亚油酸、亚麻酸形成八碳化合物8。目前，脂肪氧合酶氧化过程中产生的氢过氧化物包括10-氢过氧化物(8E,12Z)-10-hydroperoxyoctadeca-8,12-dienoic acid,10-HPOD和13-氢过氧化物(9Z,11E)-13-hydroperoxyoctadeca-9,11-dienoic acid,13-HPOD）。HEUGER等9发现，在香菇液体培养基中加入亚油酸可显著增加菌丝体中1-辛烯-3-醇的含量。香菇中的一些关键基因对八碳化合物的合成起着重要作用（图1）。LI等10从香菇中筛选30个风味合成基因，其中6个基因被注释为主要参与亚油酸代谢途径。因此，解析参与香菇中的挥发性风味物质的关键调控基因显得尤为重要，这为深入了解香菇风味物质的合成机制提供更准确的分子理论基础，并为未来的育种研究提供更加丰富的理论支持。1.1.2 含硫化合物香菇中含硫化合物包括二甲基二硫醚、二甲基三硫醚和环状硫化合物，特别是 1,2,4-三硫杂环戊烷、1,2,4,5-四硫杂环丁烷和1,2,3,5,6-五硫杂环庚烷（香菇素）11。香菇-L-谷氨酰半胱氨酸亚砜前体（香菇酸），在-谷氨酰转肽酶（-glutamyltranspeptidase,GGT）和半胱氨酸亚砜裂解酶（cysteine sulphoxide lyase,C-S lyase）的作用下，产生亚磺酸中间体，中间体进一步聚合并转化为六硫杂环庚烷、四硫杂环庚烷和1,2,3,5,6-五硫杂环庚烷等环状硫化合物。香菇酸起始的两步反应是含硫化合物合成的重要步骤，GGT和C-S lyase对这两步反应起着关键作用。CHEN等12分离、克隆、测序和功能表征与香菇中产生含硫化合物有关的几个关键香气合成基因，研究发现-GGT和C-S lyase分别由香菇基因组中的7个GGT基因和5个Csl基因编码，表明香菇中的-GGT催化 L-半胱氨酸亚砜衍生物的能力更强，从而可以合成更多的含硫化合物。刘莹等13通过计算生物学和生物化学方法，对基因 Csl 编码的蛋白功能进行研究，发现基因 Csl 编码蛋白是一种新的半胱氨酸脱硫酶，并影响香菇挥发性有机硫化物的产生。通过分析香菇中风味合成相关酶、基因、特征风味代谢产物，预测香菇特征风味成分合成和代谢的途径，可以为人工调控香菇香气物质的研究提供理论支撑。99 陈道游，等：香菇特征风味物质产生机制及感知过程研究进展第 4 期注：参考文献10。Note:adapted from reference 10.图 1 基因和挥发物相关性网络图Fig.1 Gene-volatile correlation networks 1.2 非挥发性滋味物质合成代谢通路香菇中非挥发性风味物质会对香菇的滋味和口感产生影响，其中包括游离氨基酸、核苷酸、有机酸等14-15。呈鲜氨基酸主要有谷氨酸、天冬氨酸、丙氨酸、甘氨酸16，其中天冬氨酸是赋予香菇鲜味的主要物质，并且其鲜味强度值最高17。香菇中的主要呈味核苷酸包括肌苷酸（inosine monophosphate,IMP）、鸟苷酸（guanosine monophosphate,GMP）、黄苷酸（xanthosine monophosphate,XMP）和尿苷酸（uridine monophosphate,UMP），其中5-GMP是干香菇鲜味特性的主要贡献者18。有机酸赋予香菇酸味和涩味，并通过协同可溶性糖来影响滋味19，香菇中有机酸包括苹果酸、柠檬酸、富马酸、琥珀酸等，在干香菇中柠檬酸、琥珀酸和苹果酸含量相对较高20。有机酸的种类和含量与合成酚类、氨基酸、酯类和芳香物质的代谢过程密切相关，其在一定程度上影响香菇风味的形成21。新鲜的香菇子实体在栽培到采后加工过程中会进行细胞呼吸，细胞内的葡萄糖被糖酵解消耗掉转化为丙酮酸，然后在丙酮酸脱氢酶系的催化下脱羧进一步转化成参与三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle,TCA）的乙酰辅酶A，从而引起氨基酸、有机酸等风味物质合成代谢的动态变化22。丙酮酸激酶（pyruvate kinase,PK）、丙酮酸脱氢酶（pyruvate dehydrogenase,PDH）和丙酮酸脱氢酶复合物（pyruvate dehydrogenase complex,PDHC）等多种重要酶存在于糖酵解和三羧酸循环中，对香菇 100 第 30 卷食 用 菌 学 报的味觉成分积累起重要作用。香菇中的氨基酸作为前体参与TCA循环。SUN等23研究发现，有15种氨基酸参与转氨和脱氨，并与丙酮酸、草酰乙酸和-酮戊二酸反应，分别转化为丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸。葡萄糖和果糖是参与糖酵解的关键物质，为呼吸代谢和TCA循环的前体提供能量22。琥珀酸是由琥珀酰-CoA在琥珀酰-CoA合成酶的作用下形成的，它是TCA循环中重要的中间产物，其与葡萄糖和氨基酸在香菇的呼吸作用中起重要作用（图 2）。注：参考文献22-23。Note:adapted from references 22-23.图 2 香菇中滋味成分合成代谢路径Fig.2 Anabolic pathway of taste components in L.edodes2 香菇栽培到采后干制特征风味形成的关键因素 2.1 香菇栽培过程中风味形成的关键因素 2.1.1 品种对风味形成的影响基因对香菇风味的产生和合成有着重要的作用，而不同品种的香菇菌株因遗传物质的差异性导致其在生长过程中合成代谢产物有差异。于海龙等24采用高效液相色谱法对浙江丽水栽培的12个不同品种香菇子实体中的游离氨基酸、5-核苷酸含量等进行分析，其中 武香一号 品种的鲜味氨基酸含量最高，为（5.760.13）mgg-1；不同品种香菇子实体中鲜味核苷酸以品种605含量最高，为（5.240.27）mgg-1。李玉等25采用离子色谱仪、高效液相色谱仪、氨基酸自动分析仪对46个不同品种香菇子实体的非挥发性滋味成分含量进行测定，发现不同品种的呈鲜核苷酸、鲜味氨基酸和甜味氨基酸含量差异较大，等效鲜味浓度（equivalent umami concentration,EUC）也存在较大差异。不同品种香菇子实体中非挥发性滋味物质的含量存在差异，并且不同品种的挥发性风味物质含量也不同。陈万超等26采用顶空-固相微萃取（headspace solid phase microextraction,HS-SPME）结合气相色谱-质谱联用（gas chromatography-mass spectrometer,GC-MS）分析技术对12个品种香菇子实体挥发性风味成分进行分析，共检测出219种化合物，主要包括八碳化合物、含硫化合物及酮醚类化合物等，其中共有成分42种，并且不同品种香菇子实体的1-辛烯-3醇、2-辛醇、1,2,4-硫杂环戊烷、二甲基二硫醚等特征挥发性风味物质的含量不同。香菇风味成分特征指纹图谱可高度匹配其品种分子标记分类26，因此，可以根据不同品种香菇子实体的不同风味变化规律辅助香菇育种。2.1.2 基质对风味形成的影响碳源和氮源物质可以为香菇子实体的生长提供充足的营养，同时也对香菇滋味的产生具有重要的影响。LI等27研究不同培养基质对香菇风味成分含量的影响，发现相较于复合碳源、氮源的基质组合，单碳源和单氮源有利于可溶性糖和多元醇、有机酸和氨基酸的产生，从含单碳、高比例谷糠的 101 陈道游，等：香菇特征风味物质产生机制及感知过程研究进展第 4 期培养基中收获的香菇子实体具有更适口的口感品质。罗小叶等28对多效价复合配方栽培香菇子实体的挥发性风味成分进行测定分析，通过HS-SPME-GC-MS分析技术共检测到香菇子实体样品中55种挥发性风味物质，主要包括醇类、醛类、酮类、酯类、醚类、烷烃类和烯烃类等，且菜籽饼替代比为10%的配方栽培香菇子实体的挥发性风味成分种类和总含量较高（50种，占比97.5%）。LI等29研究发现，在培养基中添加玉米粉，更容易促进香菇中含硫化合物和八碳化合物的产生以及相关合成酶基因的表达。玉米粉可以作为促风味产生的栽培基质添加到培养基中，用于香菇的工厂化栽培中，以获得富含风味化合物的香菇子实体（图3）。2.1.3 生长阶段对风味形成的影响香菇中的特征风味物质在子实体各部位及不同生长阶段的代谢积累都有差异。CHO等30通过水蒸气蒸馏法结合GC-MS对香菇的4个不同生长阶段产生的挥发性风味成分进行检测分析，在香菇初始阶段、未开伞阶段、成熟期、过熟期中分别鉴定出129、129、111和120种挥发性化合物。随着生长的进行，1-辛烯-3-醇的质量浓度减少，3-辛酮的质量浓度增加。八碳化合物在4个生长阶段分别占比70.91%、64.09%、64.29%和60.01%，随着香菇生长而逐渐下降。李文等31对不同生长阶段香菇子实体中挥发性风味成分的组成进行分析，通过HS-SPME-GC-MS技术结合电子鼻系统在香菇子实体的6个生长阶段中，共检测出134种挥发性风味成分，主要包括含硫化合物、醛类化合物和八碳化合物，并发现挥发性成分二甲基三硫、1,2,4-三硫杂环戊烷、二甲基二硫、3-甲基丁醛、E-2-壬烯醛和2,4-癸二烯醛是香菇子实体生长过程中关键风味物质，对香菇子实体风味贡献较大。CHEN等3对香菇菌盖和菌柄在不同生长阶段的非挥发性风味成分进行检测分析，发现甘露醇质量浓度在菌盖中最高，并在成熟生长阶段增加；而阿拉伯醇质量浓度在菌柄中最高，在成熟期达到峰值。香菇菌盖和菌柄中琥珀酸质量浓度在成熟生长期达到峰值。在所有检测到的氨基酸中，苏氨酸的质量浓度最高，其次是谷氨酸。呈鲜5-核苷酸质量浓度占总5-核苷酸的近50%。等效鲜味浓度值也在成熟生长阶段表现出较高水平。对香菇在不同生长阶段及其不同部位中所含挥发性和非挥发性风味成分的研究，可以明确对香菇风味具有主要贡献的关键风味物质，更好地理解香菇风味形成特征。注：参考文献3，27-30。Note:adapted from references 3，27-30.图 3 影响香菇风味形成的关键因素Fig.3 Key factors for flavor formation in L.edodes 102 第 30 卷食 用 菌 学 报2.2 采后干制对香菇特征风味产生的影响在干制过程中香菇风味成分的合成是一个极为复杂的过程。香菇干制过程中的风味形成包括酶促反应和非酶促反应。酶促反应存在于干制的初始阶段，主要是基于香气成分合成的生物合成途径，香菇子实体内的酶被激活，不饱和脂肪酸发生降解，开始产生风味前体物质及部分香味成分。干制过程后期的非酶反应主要是热物理化学反应或美拉德反应32-33。随着外界温度继续升高或干制时间增加，水分含量降低，同时发生糖裂解、Amadori重排、Strecker降解、脂质氧化、醛缩反应等合成分解反应，最终形成香菇特有的香气（图4）34。注：参考文献 32-34。Note:adapted from references 32-34.图 4 干制过程中风味形成反应及路径Fig.4 Reactions and paths of flavor formation during drying process2.2.1 干制方式目前，热风干燥（hot air drying,HAD）、真空冷冻干燥（vacuum freeze drying,VFD）、微波真空干燥（microwave vacuum drying,MVD）等干制方式是香菇最主要的加工贮藏方式，不同的干制方式对香菇风味产生较大影响。LIU等35研究3种干制方法对香菇整体风味特征变化的影响，发现热泵除湿干燥（heat pump dehumidifier drying,HPD）相比于热风干燥（HAD）和真空冷冻干燥（VFD），能够有效提高含硫化合物以及游离氨基酸的含量。ZHAO等36研究短时部分脱水（short-time partial dehydration,STPD）对香菇品质的影响，发现经STPD后，香菇的 5-核苷酸含量显著增加，从而增强香菇风味。WEN等37对香菇在50 热风干燥过程中非挥发性味觉物质的变化及形成机制进行研究，结果表明香菇在50 热风干燥后，游离氨基酸和有机酸含量显著增加。因此，加工干制有利于风味成分的富集，并对香菇风味成分的形成有显著的影响，且不同的干制方式对香菇风味的影响不同。2.2.2 干制过程香菇子实体采后干制初期特征性香气成分的富集和新的香气物质产生主要是基于酶促反应，香菇干燥后期的香气形成主要是基于美拉德反应和Strecker降解。在香菇干制过程中，通过温度调控带来的水分活度变化、中间体风味成分转化，可以实现香菇干制终产品中香气化合物的有效富集。ARNOLD等38研发现，在干制过程中随着温度的升高，香菇中发生了大量的酶促反应生成挥发性含硫化合物，包括半胱氨酸脱硫酶催化的以香菇酸为底物的反应。LI等39对香菇干燥过程中酶促反应的香气合成进行了分析并对关键控制参数进行优化，发现优化后产生的含硫化合物明显提高，水分活度和温度对酶促反应中含硫化合物的合成有更大的影响。HIRAIDE等40发现香菇在干燥过 103 陈道游，等：香菇特征风味物质产生机制及感知过程研究进展第 4 期程中温度为40 C时发生的酶促反应可以改善作用于前体的酶活性并增加香气的产生。所以在适当的水分下进行温和的温度刺激将保证酶促反应的效率，促进香菇中含硫化合物的形成。3 香菇风味的感知3.1 特征香气感知香气感知是推动食物接受度的重要因素。香菇中的挥发性风味物质在香气感知过程中会释放出特有的香气，嗅觉系统能够通过正鼻和后鼻路径感知挥发性物质41。香气感知是一个高度动态的过程，它是由口腔内香菇释放的香气化合物激活嗅觉受体而产生的。具体来说，香菇中的香气化合物可直接通过鼻孔（正鼻嗅觉）或间接从喉咙后部（鼻后嗅觉）到达嗅觉上皮42。嗅觉上皮由一薄层组织以及相关的支撑细胞和基底细胞组成。薄层组织中的神经元会对香气化合物作出反应，支撑细胞会产生一种特殊的粘液和几种气味结合蛋白，基底细胞会不断地分化为受体神经元并产生延伸43。识别发生在受体细胞表面发育的树突状突起（纤毛）上。在香气化合物的刺激下，电脉冲沿着受体神经元的丝状延伸（轴突）迅速向嗅球移动。嗅球收集从鼻子的受体细胞接收到的信息并进行编辑，随后将信号传递到下丘脑和大脑区域（图5）44。注：参考文献 44，53。Note:adapted from references 44，53.图 5 香菇特征风味物质感知及信号传导途径Fig.5 Perception and signal transduction pathway of characteristic flavor substances in L.edodes在品尝食品的过程中许多因素会影响香气的释放。口腔黏膜可以通过气味代谢酶作用分解香气化合物，口腔黏膜中可能存在二羰基还原酶、醛酮还原酶、羧酸酯酶和醛脱氢酶45，因此，在品尝食品的过程中，口腔黏膜与香气化合物的充分接触导致香气感知持续存在，而香气化合物代谢可能导致感知强度发生变化。据报道，唾液中至少含有数千种蛋白质，唾液蛋白与香气化合物之间的相互作用主要通过非共价相互作用发生，包括疏水相互作用、静电相互作用（包括氢键）或范德华力46。104 第 30 卷食 用 菌 学 报PLOYON等45使用荧光透视和实时磁共振成像（MRI）发现食物在舌头后部（咽部）形成粘性唾液涂层，其中可能还含有残留的食物和香气化合物。3.2 滋味感知呈味化合物主要包括游离氨基酸、核苷酸、肽、有机酸、酰胺及其衍生物47。鲜味受体在鲜味研究中起到重要的作用。目前，已经确定了多种鲜味受体，包括异二聚体T1R1/T1R3、mGluR1、mGluR4、taste-mGluR1、taste-mGluR4、CaSR、DGPRC6A和GPR92等48。甜味刺激由TasR1、Tas1R2和Tas1R3这3个受体组成的 GPCRs 家族识别 49，甜味受体由Tas1R3 与 Tas1R2 异二聚化形成50。鲜味受体T1R1/T1R3能感知香菇中大多数鲜味物质，包括氨基酸、肽和核苷酸等51。香菇鲜味感知主要是通过香菇在口腔加工中释放的大部分鲜味物质与T1R1/T1R3受体结合产生信号，进而大脑整合信息，形成特定的鲜味认知52。目前，对味觉领域的理解是，味蕾II 型味觉受体细胞使用依赖于磷脂酶 C2（PLC2）激活的 GPCR 途径检测鲜味刺激，产生肌醇三磷酸（IP3）激活 IP3受体（IP3R3），这会导致钙从内部储存中释放，从而激活单价阳离子选择性 TRPM5通道。Na+内流，导致膜去极化，释放出的 ATP 作为神经递质，进而刺激传入神经纤维，实现鲜味信号的转导(图5)53。虽然甜味和鲜味的感知依赖于不同的受体，但风味感知的甜味信号和鲜味信号使用相同的信号转导途径 54。总的来说，对香菇其他滋味物质的信号传导还需进一步研究，以加深对滋味物质受体多样性及信号感知的理解。4 香菇风味强化与应用前景通过香菇风味强化能够提升香菇品质，获得优质原材料；基于此开发的风味产品，可进一步增加香菇产品的附加值。通过开发风味富集强化技术并充分利用，可实现产业的提质增效。因此，在香菇特征风味物质的代谢通路及形成机制初步解析的基础上，可以基于生物合成路径和加工调控合成路径，强化合成反应及路径解析。同时可通过香菇品种改良、栽培基质优化、环境因子调控以及加工技术提升等手段，对香菇特征风味物质进行定向调控，实现香菇的风味强化。然而，目前关于香菇特征风味物质之间的相互作用、特征风味之间形成的相关途径的挖掘以及特征风味物质与口感的关系仍需要进一步深入地研究。近年来，基于香菇风味加工的产品逐渐被广大消费者接受，已开发出许多新产品，如：冷冻香菇粉、香菇速溶茶、香菇营养液等。此外，新型香菇风味加工技术的应用，进一步丰富了香菇风味加工产品的种类，推动了食用菌加工产品行业的创新与发展。笔者认为，今后香菇特征风味的研究方向可以集中在以下几个方面：1）在深入了解香菇特征风味物质的代谢通路和形成机制的基础上，可以进一步研究特征风味物质之间的相互作用机制，探究其对香菇整体风味产生的协同作用；2）结合风味分析技术与感官实验及风味优化技术，研究风味物质及香气测定的实时传感技术，从而在实际生产加工过程中精确控制和调节产品的风味；3）开发新的风味稳定技术是香菇特征风味未来研究的重点，可以基于香菇的品质和特性进一步优化风味保持技术，提高香菇采摘后的附加价值以及特征风味，从而带动相关产业的健康发展；4）注重风味物质感知的神经生物学研究，利用细胞微流控技术、细胞芯片技术等方法，探索风味物质作用的受体结构和具体信号传导途径，为风味物质的信号传导途径提供可靠的保障。参考文献1 SHI D F,ZHOU R R,FENG X,et al.Effects of low-dose-irradiation on the water state of fresh Lentinula edodesJ.LWT,2020,118:108764.2 TIAN Y T,ZHAO Y T,HUANG J J,et al.Effects of different drying methods on the product quality and volatile compounds of whole shiitake 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