深圳市3种不同林分丘陵林地土壤细菌群落特征.pdf

西南农业学报1432Southwest China Journal of Agricultural Sciences引用格式：董志强，史正军，谢惠春，曾伟，冯世秀，邓丽.深圳市3种不同林分丘陵林地土壤细菌群落特征J.西南农业学报,2 0 2 3,36（7）：1432 1437.Dong Z Q,Shi Z J,Xie H C,Zeng W,Feng S X,Deng L.Characteristics of soil bacterial communities in hilly woodlands of three different forest stands inShenzhenJ.Southwest China Journal of Agricultural Sciences,2023,36(7):1432-1437.D0I:10.16213/ki.scjas.2023.7.010.深圳市3种不同林分丘陵林地土壤细菌群落特征2023年36 卷7 期Vol.36No.7董志强,史正军2 3,谢惠春，曾伟2 3,冯世秀,邓丽2（1.青海师范大学生命科学学院，西宁8 10 0 0 8;2.深圳市中国科学院仙湖植物园/深圳市南亚热带植物多样性重点实验室，广东深圳518 0 0 4;3.广东深圳城市森林生态系统国家定位观测研究站，广东深圳518 0 0 4）摘要：【目的】揭示不同恢复模式下林地土壤细菌群落环境的作用机理。【方法】利用高通量测序技术，通过南亚热带丘陵土沉香林（Aquilaria sinensis）、马占相思林（Acacia mangium）和天然次生林地土壤细菌群落组成及多样性，分析土壤理化性质与优势菌群的关系。【结果】在不同林分土壤细菌分类研究中，土沉香林、马占相思林、次生林土壤细菌分别有44、32 和35个门。3种林分土壤细菌组成较为相似，优势细菌菌群均为变形菌门（Proteobacteria）和醋酸菌门（Acidobacteria），相对丰度均 1%的群落均为放线菌门（Actinobacteria）、疣微菌门（Verrucomicrobia）和浮霉菌门（Planctomycetes）。在不同林分土壤细菌-多样性分析中，次生林土壤Chaol指数最高，表示该土壤中细菌群落数量最高，土沉香林土壤Shannon指数最高，表示该土壤中细菌多样性高。在不同林分土壤细菌-多样性分析中，土沉香林和马占相思林土壤细菌群落结构具有差异性，而次生林与前二者土壤细菌结构相似。在不同林分土壤RDA允余分析中，变形菌群和浮霉菌群与速效钾、有效磷及全磷呈显著正相关。酸杆菌门与土壤pH、有效磷和速效钾呈极显著负相关。【结论】研究结果揭示了深圳市3种不同林分土壤细菌群落组成结构差异性以及多样性，为进一步探究人工恢复模式是否优于天然林奠定理论基础。关键词：南亚热带；恢复模式；土壤；细菌；群落结构；高通量测序中图分类号：S714.3Characteristics of soil bacterial communities in hilly woodlandsof three different forest stands in ShenzhenDONG Zhi-qiang,SHI Zheng-jun?3,XIE Hui-chun,ZENG Wei?.3,FENG Shi-xiu,DENG Li?(1.College of Life Sciences,Qinghai Normal University,Xining 810008,China;2.Key Laboratory of Southern Subtropical Plant DiversityFairylake Botanical Garden,Shenzhen&Chinese Academy of Sciences,Shenzhen,Guangdong 518004,China;3.China Shenzhen UrbanForest Ecosystem Research Station,State Administration of Forest and Grassland,Shenzhen,Guangdong 518004,China)Abstract:ObjectiveThe present paper aimed to reveal the mechanism of action of soil bacterial community environment in woodland underdifferent restoration patterns.Method Using high-throughput sequencing technology,we analyzed the relationship between soil physico-chemical properties and dominant bacterial communities through the composition and diversity of soil bacterial communities in southern Aqui-laria sinensis,Acacia mangium forests and natural secondary woodlands.Result(i)In the taxonomic study of soil bacteria in different foreststands,there were 44,32 and 35 phyla of soil bacteria in the A.sinensis,A.mangium and secondary forest,respectively.The composition ofsoil bacteria in the three forest stands was relatively similar,and the dominant bacterial groups were Proteobacteria and Acidobacteria,andthe communities with relative abundance 1%were all Actinobacteria,Verrucomicrobia and Planctomycetes.(ii)In the-diversity analysisof soil bacteria in different forest stands,the highest Chaol index of secondary forest soil indicated the highest bacterial community in thesoil,and the highest Shannon index of soil sedum forest soil indicated high bacterial diversity in this soil.(ii)In the-diversity analysis ofsoil bacteria in dfferent forest stands,the soil bacterial community structure of soil sedum forest and A.mangium forest was differential,while the secondary forest had similar soil bacterial structure to the former two.(iv)In the RDA redundancy analysis of soils in different收稿日期：2 0 2 2-0 8-2 7基金项目：国家重点研发计划项目（2 0 2 1YFE0193200）；深圳市城管和综合执法局科研项目（2 0 2 0 18）；仙湖植物园科研基金项目（FLSF-2021-03)第一作者：董志强（19 9 6），男，在读硕士，研究方向为生态学。E-mail:通讯作者：史正军（19 7 6-），男，博士，高级工程师，主要从事土壤及城市生态环境研究。E-mail：s h i z h e n g j u n s z b g.a c.c n；谢惠春（19 7 8），男，博士，副教授，主要从事青藏高原动植物资源研究。E-mail:文献标识码：A文章编号：10 0 1-48 2 9(2 0 2 3)7-1432-0 67期stands,Phytophthora variegata and Phytophthora floxa were significantly and positively correlated with fast-acting potassium,effective phos-phorus and total phosphorus.Acidobacteria were negatively and significantly correlated with soil pH,effective phosphorus and fast-acting po-tassium.Conclusion The results reveal the structural variability and diversity of soil bacterial community composition in three different foreststands in Shenzhen,and provide a theoretical basis for further exploring whether the artificial restoration model is superior to natural forests.Key words:Southern subtropical area;Restoration model;Soil;Bacteria;Community structure;High-throughput sequencing【研究意义】土壤细菌是土壤生态系统的关键组成部分，在生态系统中占据重要地位。土壤细菌在土壤发育过程中起着物质循环、能量流动和信息传递等关键作用，且土壤细菌群落变化也是反映土壤发育程度和健康状况的重要指标。不同恢复模式不仅可以改变土壤细菌群落和多样性，而且对土壤微环境也有重要影响2 。本研究通过分析景观林、人工林和次生林3种林分类型对土壤细菌群落的作用,研究不同植物类型与土壤细菌群落之间的关系。【前人研究进展】研究表明,不同植被会引起土壤微生物群落结构的不同3。不同植被凋落物的量、土壤酸碱度及不同植被区域土壤C、N和P含量也是影响土壤微生物群落的因素4-1。微生物是一种重要的环境因子,在改变土壤微环境中发挥重要作用。其存在会改变土壤中的微生态平衡，并促进植物的健康成长6-7 。【本研究切入点】19 9 0年以来，深圳市积极推进“灭荒复绿”运动，大力发展马占相思人工林,使其成为当地的重要景观8 ,为纪念香港回归种植土沉香景观林以及天然次生林3种林分类型，利用高通量测序技术检测不同林分土壤细菌群落变化特征。【拟解决的关键问题】从微观角度探讨3种林分土壤细菌群落特征，分析不同林分土壤细菌群落组成及多样性的变化趋势，为研究南亚热带不同植被恢复模式林分生态系统特征提供参考。1材料与方法1.1研究区概况深圳市属于亚热带海洋性气候，全市平均气温22.438.7，极端情况下低至0.2，无霜期355d。雨量充沛，49 月是雨季，降雨量达19 33.3mm。9 块林内含3块沉香人工林（“9 7 回归林”）、3块马占相思人工林和3块天然次生林。在海拔91110 m 的山谷和丘陵地带,植被丰富，大部分都是由花岗岩构成的酸性赤红壤。土沉香林（表示为“A”）林龄约2 5年，优势树种为土沉香，平均胸径15.6cm，平均树高8.2 m，郁闭度0.8 5；下层植被主要为菊（Pengqijudecoction），覆盖度10%。马占相思林（表示为“B”）林龄约35年，优势树种为马占相思,平均胸径2 7.5cm,平均树高2 3.4m,郁闭董志强等：深圳市3种不同林分丘陵林地土壤细菌群落特征定土壤细菌多样性。1.3土壤化学性质分析方法重铬酸钾氧化外加热法确定土壤有机质,钼锑抗比色法测定速效磷，凯氏定氮法测出全氮，火焰光度法测出全钾,NaOH碱溶钼锑抗比色法测出全磷,NH4Ac浸提火焰光度法测定速效钾，水解性氮通过碱解扩散法测定，酸碱度通过电位法（土地比为1:2.5)和电导法（土地比为1:5)确定9 。1.4土壤 DNA 提取采用E.Z.N.A.提取试剂盒（D4015,Omega,Inc.,USA）,根据其产品标签的指示，从中抽取出微生物的DNA样本，利用NanoDropND-1000分光光度计(Thermo Fisher Scientific,Waltham,MA,USA)或者0.8%琼脂糖凝胶电泳,对获得的DNA数量及其质量作出准确检验。为了更深入地研究样本，需将其放置在-8 0 低温条件下。1433度0.8 5；下木主要为紫金牛（Ardisia japonica）；灌木主要为豺皮樟（Litsea rotundifoliavar oblongifolia）与珊瑚树（Viburnum odoratissimum），平均树高2.5m，盖度为7 5%；草本主要为芒箕，盖度为8 0%9 0%。次生林（表示为“C”）林龄大概30 年,优势树种为黄牛木（Cratoxylum cochinchinense）与烤树（Castanopsisfargesi），平均胸径14.1cm，平均树高11.5m,郁闭度0.9 5；下木主要为紫金牛，平均树高1.5m；灌木主要为珊瑚树，平均树高3.8 m，盖度15%；草本主要为苔草（Carex leucochlora）、芒箕（Dicranopteris di-choyoma）、铁线蕨（Adiantum capillus-veneris），盖度5%。1.2样地选择和样品采集各林分固定样地规格为2 0 m20m,内设5m5m共3块小样方。同林分各样地间距约50 m。本研究在每块样地的3块小样方中心区域进行取样，记为该固定样地的3次重复。为减小每种林分样地之间的影响,样地与样地之间设置50 m过渡带。取土之前先从土壤表层剥离出0 10 cm层的凋落物，并从中取出5个，均匀混合，最终获得2 7 个土壤样品。将这些样品带回实验室，其中一部分经过风干处理,筛选出2 mm颗粒,用于土壤理化性质检测，另一部分则保存-8 0 超低温冰箱中，以备后续测1434林分类型Foreststand type土沉香林(A)马占相思林99.3(B)29.2 ab阔叶次生林105.2(C)32.3a注：表中数值为“平均值标准误”，同行相同字母表示差异不显著（P0.05），不同字母表示差异显著（P0.05),while differ-ent letters mean significant difference(P0.05，下同），土壤全氮和水解性氮表现为阔叶次生林和马占相思林之间无显著差异，但均显著高于土沉香林(P 1%的菌群,从门分类水平上进行分析,共鉴定出44个门,其中马占相思林和次生林各有一个独有菌群，土沉香林土壤门水平细菌群落有9 个特有的细菌群落（图1）。由图2 可知，在3种不同林分中，次生林土壤细菌群落Chaol指数高于土沉香林与马占相思林土壤细菌群落Chaol 指数,但三者不存在显著差异。土沉香林土壤细菌群落Shannon指数与马占相思林土壤以及次生林土壤细菌群落Shannon指数均存在显著差异,而马占相思林土壤细菌群落Shannon指数与天然次生林土壤细菌群落Shannon指数无显著差异。说明土沉香林土壤细菌群落数量在门水平上结构更为复杂。2.2.2贝塔(Beta）多样性分析通过坐标中上的点,分析不同样本群落组成,反应样本之间的差异和距离,基于Bray-Curtis 对其进行PCoA分析（主坐标分析）,反映样本间的差异和距离因素。由图3可知,在土壤微生物群落中主成分1（PCoA1）的贡献率为2 6.2 1%，主成分2（PCoA2）的贡献率为14.1%。土沉香林与马占相思林椭圆没有存在交B11图1门水平上3种林分细菌群落Fig.1Bacterial communities in three stands at phylum level电导率酸碱度(mg/kg)pHAK2.16 153.5 0.26 a19.1 a1.18 51.5 0.15 b6.8 b1.12 85.3 0.12 b12.0 b930A(S/cm)EC6.25 113.3 0.20 a14.6 a4.00 82.5 0.04 c6.0 ab4.61 72.2 0.12 b11.1 bC417期0.500.250.00-0.25集，表示两种土壤中细菌组成成分不相似；次生林椭圆几乎与土沉香林和马占相思林重叠，表明该地区土壤细菌群落与其余二者中土壤细菌群落结构组成相似。2.3不同恢复模式土壤细菌群落组成在分析土壤细菌群落组成时,过滤掉相对丰度0.001%的群落，保留在各组样品群落出现频率为70%以上的菌群,对检测出对各个水平前10 的群落进行分析。由图4可知，土沉香林土壤细菌群落在门水平分别为变形菌门（Proteobacteria，34.6 4%）、酸杆菌门（Acidobacteria，2 5.9 2%）、放线菌门（Acti-nobacteria,9.03%）绿弯菌门（Chloroflexi,5.27%）、疣微菌门（Verrucomicrobia，3.9 7%）、浮霉菌门（Pla n c t o m y c e t e s,3.8 2%）等。马占相思林土壤细菌群落中酸杆菌门（Acidobacteria，37.32%）为优势菌群,其次为变形菌门（Proteobacteria）、放线菌门（Ac-tinobacteria）以及WPS和疣微菌门（Verrucomicro-bia)等。次生林土壤细菌群落在门水平优势菌群分别为酸杆菌门（Acidobacteria，41.37%）、变形菌门董志强等：深圳市3种不同林分丘陵林地土壤细菌群落特征0.2250000.80.47200001500010000bray_curtis PCoA-1.0图3多样性分析Fig,3 diversity analysis14350.35120.0130.00033uoueusGroupABCAB林分类型Forest stand type-0.5PCoA1(28.21%)11LLL109C图2 多样性指数Fig.2 diversity index（Pr o t e o b a c t e r i a,2 8.7 8%）放线菌门（Actinobacteria，8.9%）、绿弯菌门（Chloroflexi,4.26%）、疣微菌门Group(Verrucomicrobia,4.04%）等。+2.4土壤细菌群落与环境因子?余分析通过RDA余分析发现，3种林分土壤细菌群落组成与土壤环境因子之间存在显著关联，第一排序轴的特征值高达32.6 3%，第二排序轴的特征值达7.7 5%，前两轴的累计解释变量占总特征值的40.38%。R D A 穴余分析可以很好地反映土壤细菌群落与环境因子直接关系的相关性。研究表明，土0.00.5GroupC11AB林分类型Forest stand type沉香林的样本点分布十分稀疏，表明不同林分的土壤细菌群落结构存在显著差异,且这种差异受土壤理化特征的显著影响。马占相思林的样本点密集，说明不同样地土壤细菌群落结构基本相似且受土壤理化性质影响较小。研究发现,形菌群和浮霉菌群与速效钾、有效磷及全磷呈显著正相关。酸杆菌门与土壤pH、有效磷和速效钾呈极显著负相关;绿弯菌门与有机质和全氮之间呈显著负相关。3 讨 论3.1不同恢复模式林分土壤细菌群落组成不同植被类型会影响土壤细菌群落类型和组成,细菌作为植物与土壤之间的媒介，使其互相适应,共同生长发育3。本研究发现,酸杆菌门、变形菌门及放线菌门是本研究区域的主要优势菌群。与杨虎等9 对宁夏南部生态移民迁出区土壤微生物组成的研究结果类似,不同恢复模式下的细菌相对丰度并不一样,说明不同植被类型对土壤中细菌数量有一定影响。其原因可能是不同恢复模式土壤养分不同,因此会形成不同的微生物群落且微生物量也不同10 。土沉香林土壤pH6.25,表明该林地土壤属于弱酸性，酸杆菌门为主要优势菌群。这与郑威等 的研究结果一致。高温土壤环境利于放线C1436西南农业学报36卷A10075(%）丰50250B100AcidobacteriaActinobacteriaAD3ChloroflexiGAL1SGemmatimonadetesOthersPlanctomycetesProteobacteriaVerrucomicrobiaWPS.275(%)丰50250AcidobacteriaActinobacteriaBacteroidetesChloroflexiOthersPlanctomycetesProteobacteriaTM7VerrucomicrobiaWPS.2样地Sample plotC10075(%）丰50250样地Sample plotAcidobacteriaActinobacteriaAD3ChloroflexiGemmatimonadetesOthersPlanctomycetesProteobacteria.VerrucomicrobiaWPS.2样地Sample plot图4门水平土壤细菌群落分布A（土沉香林）、B(马占相思林）和C(次生林）菌门的生长发育12 ,本研究采样时间为夏季，土壤养分丰富，为土壤中放线菌门提供适合生长发育的Fig.4Distribution of soil bacterial community at phylum level A(A.sinensis),B(A.mangium)and C(secondary forest)V150.4V26(%SLL)ZVA0.0-0.4-1.0A.土沉香林；B.马占相思林；C.次生林；V1.Others；V7.A c i d o b a c-teria;V8.Actinobacteria;V15.Chloroflexi;V26.Gemmatimonade-tes;V33.Planctomycetes;V34.Proteobacteria;V41.Verrucomicro-bia；V 42.W PS-2；SO M.有机质；TK.全钾；NN.水解性氮；TN.全氮；TP.全磷；AK.速效钾；AP.有效磷；EC.电导率;pH.酸碱度。A.A.sinensis;B.A.mangium;C.The secondary forest;V1.Others;V7.The Acidobacteria;V8.The Actinobacteria;V15.Chloroflexi;V26.Gemmatimonadetes;V33.Planctomycetes;V34.Proteobacteria;V41.Verrucomicrobia;V42.WPS-2;SOM.Organic matter;TK.Totalotassium;NN.Hydrolytic nitrogen;TN.Total nitrogen;TP.Totalphosphorus;AK.Available potassium;AP.Available phosphorus;EC.Electrical conductivity;pH.Fig.5RDA analysis of community composition and environmentalfactorsV1PHAKV33图5群落组成与环境因子RDA分析水热条件。变形菌门在土壤中最活跃且最丰富，在3种林分土壤中，土沉香林土壤变形菌门相对丰度NN高于其余2 种林分，可能是由于土沉香林土壤为其TN提供一个适合变形菌门的生长环境。马占相思林土C壤放线菌群相对丰度比其余2 种林分高，可能是由EC于马占相思林植被生长在较为空旷的山地，树与树-0.50.0RDA1(32.63%)0.5之间的距离较远，郁闭度较低，导致阳光直射在土壤表层,形成高温干旱的环境。绿弯菌门属于自养型细菌,可以生活在各种复杂的环境中,这可能是导致土壤中绿弯菌门丰度高的原因之一,也有可能是因为土壤基底性质对土壤细菌群落结构的影响较大，从而导致该地区土壤中绿弯菌门数量远远大于其余2 种土壤133.2不同恢复模式土壤理化性质与土壤细菌群落的关系土壤理化性质影响土壤细菌群落组成结构及多样性。反之,土壤细菌群落又能有效改变土壤的肥力特征,并且能够有效降低土壤中的有害元素14RDA穴余分析发现，酸杆菌门与土壤pH、有效磷和速效钾呈极显著负相关,酸杆菌属于寡营养,在嗜酸7期环境生长，植被根系交错盘踞在土壤中,分泌出大量有机酸，为酸杆菌群提供适合生长发育的环境15-16 。变形菌群和浮霉菌群与速效钾、有效磷及全磷呈显著正相关,这与杜昊楠等17 研究结果相似。4结论不同林分土壤中，变形菌门、放线菌门和酸杆菌门为土壤细菌的优势菌群但相对丰度不同。不同林分土壤细菌群落多样性有差异，通过多样性分析,次生林土壤细菌群落Chaol 指数最高,但3种林分土壤细菌群落Chaol指数无显著差异（P0.05）。土沉香林土壤细菌群落Shannon指数均显著高于马占相思林与次生林（P0.05）,说明土沉香林土壤中细菌群落种类多于其余两种林分类型。多样性分析显示,土沉香林土壤细菌群落与马占相思林土壤细菌群落有差异。变形菌群和浮霉菌群与速效钾、有效磷及全磷呈显著正相关。酸杆菌门与土壤pH、有效磷和速效钾呈极显著负相关。土壤特性与土壤细菌群落之间互惠共生,相互适应生长，不同恢复模式下的措施不仅在宏观上改变了不同植被类型与土壤之间的关系，而且从微观上也改变了土壤内微环境，从而改变土壤细菌群落结构及其组成成分。不同恢复模式下的土壤细菌群落优势种基本相同，但其余细菌丰度均不相同，土壤细菌各个群落的功能各不相同,参与土壤内环境能量流动与物质运输等活动越多，该土壤细菌群落的相对丰度也越高。本研究不仅可以了解不同恢复模式下土壤细菌群落的组成和差异，也可以了解土壤中细菌群落对土壤环境变化的适应情况。本研究利用不同植被对土壤环境进行改变，从而为后续选取合适的恢复模式提供理论依据。目前，经过人工恢复绿植后的人工林土壤退化严重、生长力低下，且不同恢复方式下的植被具备的环境条件也不一样，生长发育节律也有差异，后续研究中，在不同时间（比如一年四季土壤的理化性质和土壤细菌群落的动态变化特征)进行研究,通过更长的时间恢复,来判断人工恢复的模式是否优于自然条件恢复模式,因此，通过了解不同恢复方式措施下的林分土壤中细菌差异以及功能显得尤为重要。董志强等：深圳市3种不同林分丘陵林地土壤细菌群落特征1437参考文献：1Axelrood P E,Chow M L,Radomski C C,et al.Molecular charac-terization of bacterial diversity from British Columbia forest soils sub-jected to disturbance J.Canadian Journal of Microbiology,2002,48(7):655 674.2Tang C Q,He L Y,Su W H,et al.Regeneration,recovery and suc-cession of a Pinus yunnanensis community five years 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