黏小奥德蘑生物学特性及驯化.pdf

31 食用菌学报 2023.30（4）：2023.04.黏小奥德蘑生物学特性及驯化葛彦宏1,2，何建清1,2*，韩 振1,2，阿旺旦增1，刘海鑫1,2，徐 东1,2(1西藏农牧学院植物科学学院，西藏 林芝 860000；2西藏农牧学院真菌实验室，西藏 林芝 860000)摘 要：在西藏自治区林芝市察隅县慈巴沟风景区采集得到野生子实体，采用组织分离法获得纯培养菌株，并结合形态学和ITS序列分子系统发育分析进行物种鉴定，通过菌丝培养确定最适碳源、氮源、pH和温度，选用3种栽培料配方驯化，统计每袋子实体数量，称量单菇鲜重。结果表明：通过组织分离纯化获得菌株XZNM-NX01，将该菌株鉴定为黏小奥德蘑（Mucidula mucida）；培养最适碳源为蔗糖，最适氮源为牛肉膏、酵母膏，最适pH为56，最适温度为26；采用3种栽培料均可出菇，以配方B为栽培料时，每袋子实体个数比配方A和C多，为10左右，且单菇鲜重也高于配方A和配方C，为（16.282.01）g。关键词：黏小奥德蘑；分离鉴定；生物学特性；驯化Biological Characteristics and Domestication of Mucidula mucidaGE Yanhong1,2,HE Jianqing1,2*,HAN Zhen1,2,AWANG Danzeng1,LIU Haixin1,2,XU Dong1,2(1College of Plant Science,Tibet Agricultural and Animal Husbandry University,Linzhi 860000,Tibet,China;2Laboratory of Fungi,Tibet Agricultural and Animal Husbandry University,Linzhi 860000,Tibet,China)Abstract:Wild fruiting bodies were collected from Cibagou Scenic Area in Chayu County,Linzhi City,Tibet Autonomous Region,and then subjected to tissue isolation to yield an axenic culture.The culture was then identified based on its morphology and ITS sequence phylogenetic analysis.The optimal carbon source,nitrogen source,pH,and temperature of the isolated strain were determined by mycelium cultivation.Three cultivation substrate formulas were used for domestication of the isolated strain.Number of fruiting bodies per bag was counted,and single fruiting body fresh weight was weighed.The results showed that the isolated strain XZNM-NX01 was identified as Mucidula mucida.Its optimal carbon source,nitrogen source,pH,and temperature were sucrose,beef extract/yeast extract,pH5-6,and 26,respectively.All three cultivation formulas produced fruiting bodies.When formula B was used as the cultivation substrate,the number of fruiting bodies per bag reached about 10,which was greater than that of formula A and C.The single fruiting body fresh weight of formula B was (16.28 2.01)g,which was also greater than that of formula A and C.Key words:Mucidula mucida;isolation and identification;biological properties;domestication黏小奥德蘑(Mucidula mucida)别名黏长根菇、白环菌、白黏密环菌、白环黏奥德蘑1，属于担子菌纲（Basidiomycetes）、伞菌目(Agaricales)、泡头菌科（Physalacriaceae）、小奥德蘑属(Oudemansiella)2。黏小奥德蘑含有17种氨基酸，其中人体必需氨基酸7种3。黏小奥德蘑也含收稿日期：2023-01-04原稿；2023-04-19修改稿基金项目：西藏自治区科技计划项目(XZ202001ZY0019N)作者简介：葛彦宏(1992)，男，在读硕士，主要从事野生珍稀食药用菌生物学特性及人工驯化栽培研究。*本文通信作者 E-mail:3139004 32 第 30 卷食 用 菌 学 报有多种活性成分，例如，嗜球果伞素4、小奥德蘑素(Oudemansins)5和黏蘑菌素1等。小奥德蘑属中的物种多数可食用，香味馥郁，肉质细嫩，如热带小奥德蘑（O.canarii）、褐褶边小奥德蘑（O.brunneomarginata）6、毛柄长奥德蘑（O.caussei）7、厚褶小奥德蘑（O.crassifolia）8、拟黏小奥德蘑（O.submucida）9、丝球小奥德蘑（O.apalosarca）10、长根小奥德蘑（O.radicata）11、鳞柄小奥德蘑（O.furfuracea）12、卵孢小奥德蘑（O.raphanipes）13等。在中国，虽然在20世纪80年代初期小奥德蘑属的栽培已经成功，但大多数停留在长根奥德蘑（O.radicata）的覆土栽培上，未实现规模化生产，产量不高，没有可供规模化生产使用的菌种14，且小奥德蘑的产品远远不能满足广大人民群众的需求15。2007年，LEE等16用20%30%橡木木屑混合米糠栽培成功黏小奥德蘑。杜萍等17也用110.25 g玉米芯、67.50 g木屑、27.00 g麦麸、15.75 g玉米粒、2.25 g石灰、2.25 g石膏作为栽培料驯化成功黏小奥德蘑。笔者通过组织分离采自西藏自治区林芝市察隅县慈巴沟风景区的野生子实体，对野生黏小奥德蘑的生物学特性和驯化进行研究，为食药用菌的工厂化和多元化提供发展思路和理论基础。1 材料与方法1.1 野生子实体野生子实体采自西藏自治区林芝市察隅县慈巴沟风景区（972923E，283811N，海拔 2 833 m，采集时间：2018年7月26日），标本（XZNM-F120）保存于西藏农牧学院大型真菌标本馆。1.2 改良PDA培养基200 g马铃薯（去皮）、20 g葡萄糖、18 g琼脂、2 g蛋白胨、1 000 mL蒸馏水，pH 自然。1.3 主要试剂和仪器磁珠法核酸提取试剂盒（武汉纳磁生物科技有限公司）；2Taq PCR MasterMix(含染料)（武汉天一华煜基因科技有限公司）。JCM-6000plus NeoScopeTM 台式扫描电子显微镜（日本电子株式会社）；CX31-12C04生物显微镜奥林巴斯(深圳)工业有限公司；ABI 3760XL全自动DNA测序仪(遗传分析仪)（绍兴微泰生物科技有限公司）。1.4 组织分离采用组织分离法18分离菌株。用解剖刀切除野生子实体菌柄下半部分后，用75%酒精棉揩拭菌盖和菌柄，再用解剖刀在菌柄中部纵切少许，徒手撕开，取菌盖与菌柄交界处0.5 cm3的组织，接种至PDA培养基上，待菌丝长满直径90 mm培养皿，接种至新的PDA培养基上，重复3次，获得纯培养菌株XZNM-NX01，4 保藏于西藏农牧学院真菌实验室。1.5 形态鉴定形态鉴定参考资料 中国大型真菌原色图鉴19、真菌鉴定手册20和 中国大型菌物资源图鉴2。按照参考文献21的方法进行鉴定。宏观形态特征：观察和记录野生子实体菌盖和菌柄的颜色、菌褶的颜色和形状、着生方式、有无菌环及菌环位置；测量菌盖直径、菌柄长度和直径。微观形态特征：首先在载玻片上滴加1 滴 5%KOH 溶液，采用徒手切片法22切取需要观察部位的少量组织，置于载玻片上的 KOH 溶液中浸泡，盖上盖玻片，并用滤纸吸干多余的液体，然后用导电胶将载玻片固定在观察箱内，采用台式扫描电子显微镜观察担孢子形状，并测量直径。取保藏菌株XZNM-NX01，室温放置24 h，用直径 8 mm打孔器，取1个菌丝块，接种至PDA培养基（培养皿直径90 mm）上，在恒温培养箱中25 避光培养，采用平板斜插盖玻片法23，在生物显微镜下观察菌株XZNM-NX01的菌丝有无锁状联合、分隔、分支等。1.6 系统发育树构建刮取保藏菌株XZNM-NX01的气生菌丝和少量基内菌丝，按照磁珠法核酸提取试剂盒说明书提 33 葛彦宏，等：黏小奥德蘑生物学特性及驯化第 4 期取菌丝体总 DNA。选用通用引物 ITS1F和 ITS4 进行 PCR 扩增，PCR 扩增反应体系：2Taq PCR MasterMix（含染料）15 L，正反向引物（10 pmolL-1）各1 L，基因组DNA 1 L，最后用ddH2O补齐至30 L。PCR反应程序：95 预变性5 min；95 变性30 s，58 退火30 s，72 延伸45 s，35个循环；72 延伸 5 min。取2 L PCR 扩增产物经 1%琼脂糖凝胶电泳检测，合格的样品交由生武汉天一华煜基因科技有限公司测序。将ITS序列输入GenBank数据库中进行 BLAST比对，选取下载同属且相似度较高的 ITS 序列进行多序列比对，采用MEGA 11按照最大似然法构建系统发育树。1.7 生物学特性实验1.7.1 碳源筛选以改良PDA培养基为基础培养基，以不添加碳源的改良PDA培养基为对照组，分别用20 g果糖、麦芽糖、木糖、乳糖、蔗糖替换改良PDA培养基中的葡萄糖。用直径 8 mm打孔器，取1个保藏菌株菌丝块，接种至PDA培养基（培养皿直径90 mm）上，在恒温培养箱中25 避光培养12 d，转接2次。用直径 8 mm打孔器，取1个相同菌龄的菌丝块，接种至改良PDA培养基（培养皿直径90 mm）上，在恒温培养箱中25 避光培养15 d，7个重复，采用十字划线法22每隔24 h测量菌落直径，计算菌丝生长速度。观察菌丝颜色和长势，记录拍照。菌丝生长速度/(cmd-1)=菌落直径/cm生长天数/d1.7.2 氮源筛选以改良PDA培养基为基础培养基，以不添加氮源的改良PDA培养基为对照组。分别用2 g硝酸钠、尿素、牛肉膏、酵母膏、硫酸铵替换改良PDA培养基中的蛋白胨。菌株活化、培养同1.7.1。1.7.3 pH筛选以改良PDA培养基为基础培养基，用 1 molL-1的HCl和NaOH调节培养基初始pH分别为4、5、6、7、8、9、10、11、12，菌株活化、培养同1.7.1。1.7.4 温度筛选以改良PDA培养基为基础培养基，设置培养温度分别为20、23、26、29、32、35。菌株活化、培养同1.7.1。1.8 驯化用直径 8 mm打孔器，取1个菌丝块转接至PDA斜面培养基中，在恒温培养箱中26 培养，待菌丝长满斜面得母种。设置3种栽培料配方。A：78%阔叶木屑、20%麸皮、1%石灰、1%蔗糖；B：64%棉籽壳、20%玉米粉、15%麸皮、1%石膏；C：64%棉籽壳、20%阔叶木屑、15%麸皮、1%石膏。每袋总干料重0.5 kg，用粉碎机将阔叶木屑粉碎成粉末状，按比例称量，加无菌水，拌均匀，静置2 h，含水量60%65%。装入（长宽高=75 mm65 mm278 mm）聚丙烯菌种袋中，每个配方6 袋，中间用直径 1.5 cm 的小棒扎洞，并用封口绳系好，121、0.11 MPa灭菌 120 min。待自然冷却后，接种10 g母种，在菌种袋表面中心绘制纵向的中心线，再沿着菌丝生长点画垂直中心线的平行线（起始线），在恒温培养箱中26 培养至菌丝满袋，画终止线，测量起止线间的距离，记录满袋时间，计算菌丝生长速度。将温度降低至20 左右，菌种袋微开3指，袋口朝上放置，并注意喷水保湿。当观察到表层菌丝开始聚集时，记录原基形成时间，打开菌种袋封口，2123 避光培养，但需要保证一定的散射光，空气相对湿度85%95%，每天观察。当菌盖完全伸展，黏液变干时为成熟期，采收并统计每袋子实体数量，称量单菇鲜重。菌丝生长速度/(cmd-1)=菌落起止线间距离/cm生长天数/d 34 第 30 卷食 用 菌 学 报1.9 统计学处理 采用SPSS 22.0邓肯法（Duncan）法分析显著性差异，P0.05为组间具有显著性差异。2 结果与分析2.1 形态鉴定结果黏小奥德蘑Mucidula(Oudemansiella)mucida(Schrad.:Fr.)v.Hhn.,Akad.Wiss.Wien Math.-naturw.K1.119:885,1910.子实体整体白色(图1a)。菌盖直径49 cm，较薄，厚0.50.8 cm，伞状，边缘舒展，成熟后菌盖表面圆心位置有褶皱，边缘舒展光滑，初期湿时胶黏，后期干时稍黏；菌肉厚，白色或乳白色，伤时不变色，幼时浅褐色；菌褶白色，宽0.10.2 cm，且稀，不等长；菌柄长26 cm，直径0.21.0 cm，圆柱形，实心微弯，浅褐色至黄褐色，菌环上部，且不易消失，基部膨大呈灰褐色；菌落呈白色，菌丝饱满局部隆起，不透明，表面致密绒毛状，边缘不规则伸展（图1b）；孢子印白色，孢子表面光滑，近球形，孢子直径（13.715.0）m（17.819.4）m，棒状担子，具4孢梗（图1c）；菌丝有隔，有分支，有锁状联合结构（图1d）。注：a.野生子实体；b.菌落形态；c.担孢子及担子；d.锁状联合。Notes:a.wild fruiting bodies;b.colony morphology;c.basidiospores and basidia;d.clamp connection.图1 黏小奥德蘑形态特征Fig.1 Morphological characteristics of M.mucida XZNM-NX012.2 系统发育分析结果PCR扩增获得774 bp的DNA片段，上传NCBI数据库获取登录号为OP328319.1。菌株XZNM-NX01与 M.mucida（LC149596.1）聚类为同一分支（图2），序列相似度为99.34%。结合形态特征，将该菌株鉴定为黏小奥德蘑。2.3 生物学特性2.3.1 不同碳源对菌丝生长的影响由表1可知，与对照组相比，在以蔗糖为碳源时，菌丝生长速度较快，为（0.520.02）cmd-1，与对照组相比有显著性差异；在以果糖为碳源时，菌丝生长速度较慢，为（0.470.01）cmd-1，小于对照组，但差异不显著。综合菌丝生长速度和长势，蔗糖为适宜菌丝生长的碳源。2.3.2 不同氮源对菌丝生长的影响由表2可知，以尿素为氮源时，菌丝生长受阻，菌丝生长速度最慢，为（0.310.04）cmd-1，与其他氮源培养基之间相比具有显著性差异；在以牛肉膏、酵母膏以及硫酸铵为氮源时，菌丝长势好。综合菌丝生长速度和长势，牛肉膏、酵母膏为适宜菌丝生长的氮源。35 葛彦宏，等：黏小奥德蘑生物学特性及驯化第 4 期图 2 基于ITS 序列采用最大似然法构建的系统发育树Fig.2 Maximum likelihood tree constructed based on ITS sequences表 1 不同碳源对黏小奥德蘑菌丝生长的影响Table 1 Effect of different carbon sources on mycelial growth of M.mucida碳源Carbon source菌丝生长速度Mycelial growth rate/(cmd-1)菌丝长势Mycelium vigor对照组0.480.01 bcd+CK葡萄糖0.490.01 abcd+Glucose果糖0.470.01 d+Fructose麦芽糖0.500.01 ab+Maltose木糖0.510.01 abc+Xylose乳糖0.480.00 cd+Lactose蔗糖0.520.02 a+Sucrose注：数据以平均值标准误表示（n=7）；不同小写英文字母表示组间具有显著性差异（P0.05）；+表示菌丝稀疏，+表示菌丝较密，+表示菌丝浓密。Notes:values are means SE(n=7);different lowercase letters indicate a significant difference at P0.05;+fair,+dense,+luxuriant.36 第 30 卷食 用 菌 学 报表 2 不同氮源对黏小奥德蘑菌丝生长的影响Table 2 Effect of different nitrogen sources on mycelial growth of M.mucida氮源Nitrogen source菌丝生长速度Mycelial growth rate/(cmd-1)菌丝长势Mycelium vigor对照0.450.02 a+CK蛋白胨0.420.00 a+Peptone硝酸钠0.450.01 a+Sodium nitrate尿素0.310.04 b+Urea牛肉膏0.430.01 a+Beef extract酵母膏0.470.03 a+Yeast extract硫酸铵0.480.02 a+Ammonia sulfate注：同表1。Note:footnotes as in Table 1.2.3.3 不同pH对菌丝生长的影响由表3可知，当pH412时，菌丝均可以生长，当pH 为5时，菌丝洁白浓密，且生长速度较快，为（0.520.02）cm d-1，但与pH4和pH6相比，组间差异不显著，与pH9、10、11和12相比具有显著性差异，说明酸性环境更有利于菌丝生长。综合菌丝生长速度和长势，56为适宜菌丝生长的pH。表 3 不同pH对黏小奥德蘑菌丝生长的影响Table 3 Effect of pH on mycelial growth of M.mucida pH菌丝生长速度Mycelial growth rate/(cmd-1)菌丝长势Mycelium vigor40.500.01 ab+50.520.02 a+60.510.01 ab+70.460.01 bc+80.460.02 bc+90.440.02 c+100.430.02 c+110.430.01 c+120.420.01 c+注：同表1。Note:footnotes as in Table 1.2.3.4 不同温度对菌丝生长的影响由表4可知，当温度为2032 时，菌丝均能生长，其中当温度为20、23、26 时，菌丝生长速度较快，26 达到最佳，为（0.530.00）cmd-1，此时菌丝浓密；温度再度升高，则菌丝生长速度变慢，35 时菌丝停止生长。综合菌丝生长速度和长势，26 为适宜菌丝生长的温度。37 葛彦宏，等：黏小奥德蘑生物学特性及驯化第 4 期表 4 不同温度对黏小奥德蘑菌丝生长的影响Table 4 Effect of temperature on mycelial growth of M.mucida温度Temperature/菌丝生长速度Mycelial growth rate/(cmd-1)菌丝长势Mycelium vigor200.500.00 a+230.510.01 a+260.530.00 a+290.410.01 b+320.130.02 c+35注：表示无数据；其他同表1。Notes:indicates nil;other footnotes as in Table 1.2.4 驯化结果菌株 XZNM-NX01 在 3 种栽培料中均能形成子实体，与野生子实体相比，菌盖较大（直径613 cm），菌柄较粗壮（高412 cm，直径0.31.2 cm）；幼菇期利用配方A和C栽培的子实体菌盖表面湿黏，颜色呈浅褐色，利用配方B栽培的子实体菌盖表面也湿黏，但菌盖颜色稍浅；成熟期利用配方A和C栽培的子实体菌盖光滑，颜色黄褐色，且圆心颜色偏深，利用配方B栽培的子实体也菌盖光滑，且颜色也为黄褐色（图3）。由表5可知，以配方C为栽培料时，菌丝满袋时间与配方A、B存在显著性差异，满袋时间慢13 d 左右；当以配方 B为栽培料时，菌丝生长速度较快，与配方C相比具有显著性差异；用3种配方栽培时，原基形成时间均是5 d；以配方B为栽培料时，每袋子实体个数高于配方A和C，其中以配方A为栽培料时，形成5个左右的子实体，以配方B为栽培料时，形成10个左右的子实体，以配方C为栽培料时，形成2个左右的子实体；以配方B为栽培料时，单菇鲜重也高于配方A和C，为（16.282.01）g。注：A1、A2为配方A的幼菇期和成熟期；B1、B2为配方B的幼菇期和成熟期；C1、C2为配方C的幼菇期和成熟期。Notes:A1and A2 indicate young and mature fruiting bodies of formula A;B1 and B2 indicate young and mature fruiting bodies of formula B;C1 and C2 indicate young and mature fruiting bodies of formula C.图3 不同栽培料栽培的黏小奥德蘑幼菇期和成熟期子实体Fig.3 Young and mature fruiting bodies cultivated with different cultivation substrates 38 第 30 卷食 用 菌 学 报表5 不同栽培料栽培的黏小奥德蘑菌丝生长和子实体情况Table 5 Mycelial growth and fruiting body development of different cultivation substrates栽培料Substrate菌丝满袋时间Time for mycelia to grow full of cultivation bags/d菌丝生长速度Mycelial growth rate/(cmd-1)原基形成时间Primordiumformationtime/d每袋子实体个数Number of fruiting bodiesper bag单菇鲜重Single fruiting body fresh weight/gA200.25 c0.230.02 ab50.25 a4.10.52 b6.800.22 bB180.25 b0.260.01 a50.25 a9.81.01 a16.282.01 aC320.57 a0.210.02 b50.00 a1.90.43 c3.651.02 bc注：数据以平均值标准误表示（n=6）；不同小写英文字母表示组间具有显著性差异（P0.05）。Notes:values are the means SE(n=6);different lowercase letters indicate a significant difference at P0.05.3 讨论本研究结果表明，菌株XZNM-NX01能广泛利用碳源和氮源，其中，双糖（蔗糖、麦芽糖、乳糖）和多糖（木糖）的吸收利用优于单糖（葡萄糖、果糖），有机氮源（牛肉膏、酵母膏）的吸收利用优于无机氮源（硝酸钠），这与杜萍等13的研究结果，黏小奥德蘑最适碳源为木糖，最适氮源为酵母膏相似。大部分小奥德蘑属，如热带小奥德蘑24、卵孢小奥德蘑25、褐褶边小奥德蘑6、毛柄长小奥德蘑7的最适碳源均为葡萄糖，说明它们对单糖的吸收利用较强，与本研究的菌株XZNM-NX01不同；最适氮源均为有机氮（酵母膏、蛋白胨），对有机氮源的吸收利用优于无机氮源，与本研究的菌株XZNM-NX01相同。菌株XZNM-NX01与拟黏小奥德蘑26所需碳源相同，对麦芽糖和蔗糖的吸收利用优于其他碳源；菌株XZNM-NX01对温度的适应范围较广，但不如可以在31 高温下正常生长的卵泡小奥德蘑25。菌株XZNM-NX01比其他小奥德蘑属更适应pH 56的偏酸环境。黏小奥德蘑可食用，味道较差，并带有腥味1，但驯化的子实体，口感较好，无腥味，有淡淡的蘑菇清香；另外菌株XZNM-NX01驯化周期短，无需覆土。本研究结果将为规模化生产提供必要的参数，对未来黏小奥德蘑产业的发展具有积极的推动作用，为后续深入研究提供基础数据。参考文献1 卯晓岚.中国经济真菌M.北京:科学出版社,1998:49.2 李玉,李泰辉,杨祝良,等.中国大型菌物资源图鉴M.郑州:中原农民出版社,2015:960.3 袁明生,孙佩琼.中国大型真菌彩色图谱M.成都:四川科学技术出版社,2013:366.4 赵友兴,吴兴亮,黄圣卓.中国药用菌物化学成分与生物活性研究进展J.贵州科学,2013,31(1):18-27.5 ZOUCHOV Z,NERUD F,MUSLEK V.Effect of glucitol on the production of mucidin in Oudemansiella mucidaJ.Folia Microbiologica,1982,27(1):35-37.6 祁亮亮,安颖,李玉.褐褶边小奥德蘑生物学特性及驯化栽培J.食用菌学报,2011,18(3):35-38.7 黄韵婷,苏孟秋,赵琪,等.毛柄长奥德蘑生物学特性初步研究J.西南农业学报,2010,23(6):1999-2002.8 史钏,胡惠萍,莫伟鹏,等.厚褶小奥德蘑栽培及其抗氧化活性J.食用菌学报,2019,26(4):78-83.9 李传华,章炉军,张美彦,等.野生拟粘小奥德蘑驯化和栽培研究J.食用菌学报,2012,19(3):45-48.10 崔玉进,荣成博,高琪,等.丝球小奥德蘑白色菌株特异性标记开发J.中国食用菌,2021,40(11):70-75.11 高斌.长根小奥德蘑驯化栽培研究J.中国食用菌,2000,19(2):5-6.12 于富强,纪大干,宋美金,等.鳞柄小奥德蘑两变种栽培比较J.中国食用菌,2002,21(5):13-15.13 杜萍,尹玉娟,周欢,等.卵孢小奥德蘑驯化栽培、营养成分及抗氧化活性J.菌物学报,2022,41(9):1471-1482.14 李传华,尚晓冬,曲明清,等.中国奥德蘑属栽培研究进展J.食用菌学报,2011,18(4):95-98.15 刘月廉,黄佳棋,林晓玲,等.一株野生热带小奥德蘑菌株的鉴定及出菇试验J.黑龙江农业科学,2019(12):102-105.39 葛彦宏，等：黏小奥德蘑生物学特性及驯化第 4 期16 LEE G W,JAYSINGHE C,IMTIAJ A,et al.The artificial cultivation of Oudemansiella mucida on the oak sawdust mediumJ.Mycobiology,2007,35(4):226-229.17 杜萍,曹天旭,黄延侨,等.一种粘小奥德蘑的栽培方法:202210842162.4 P.2022-09-02.18 汪昭月,杨瑞长,乔卫亚,等.食用菌科学栽培指南M.北京:金盾出版社,1999:39-42.19 黄年来.中国大型真菌原色图鉴M.北京:中国农业出版社,1998:123.20 魏景超.真菌鉴定手册M.上海:上海科学技术出版社,1979:378-385.21 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