生理学发展简史.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,生理学发展简史,陈强,2012,年,12,月,主要内容,生理学简介,生理学的开端,17-19,世纪生理学的发展,20,世纪生理学的发展,21,世纪生理学的发展与展望,一、生理学简介,什么是生理学,生理学的研究内容,生理学的研究层次或水平,生理学在生物学中的地位,生物学,(biology),是研究生命现象及其活动规律的科学。,生理学,(Physiology),是,研究生命体,功能,(function),及其及其机制或,机理,(mechanism),的科学。,个人观点：生理学微观生物学与宏观生物学间的桥梁1.,什么是生理学,2.,生理学的研究内容,生命体的,三大功能,新陈代谢,对内外环境变化做出反应,(,应激,),生殖,个体生存,物种延续,人体,生理学的任务就是研究构成,人体,各个系统的器官和细胞的,正常活动,过程，特别是各个器官、细胞功能表现的内部机制，不同细胞器官之间的相互联系和相互作用，并阐明,人体,作为一个整体，其部分的功能是如何互相协调、互相制约，从而能在复杂多变的环境中维持正常的生命活动。,生理学,(,研究对象,),动物生理学,人体生理学,植物生理学,微生物生理学,应用生理学,运动生理学,劳动生理学,潜水生理学,航天生理学、高原生理学,通常所说的生理学是指以人和高等动物为研究对象的生理学,细胞生理学（细胞和分子水平）,器官和系统生理学,整体生理学,生物化学、生物物理学曾经都是生理学的分支学科,3.,生理学的研究层次或水平,4.,生理学在生物学中的地位,生物学,植物生物学,动物生物学,微生物学,病毒学,人类学,古生物学,生物学,形态学,生理学,生态学,发育生物学,分类学,遗传学,进化论,生物学,群体生物学,个体生物学,细胞生物学,分子生物学,生物学,生物化学,生物物理学,生物数学,仿生学,生物学各分支学科的关系，犹如切多层蛋糕。,水平切法：表示把生物学按研究的生命现象各个方面加以划分生理学、形态学、遗传学、生态学等,垂直切法：按系统分类，把生物学划分为动物学、植物学、细菌学等学科。,动物学,植物学,细菌学,真菌学,形态学,遗传学,生理学,生理学虽然是生物学的一个分支，但在拉马克第一次使用“生物学”这个名词之前，已经有了几位赫赫有名的生理学家。,生理学以其悠久的历史，众多的成果成为了生物学的主体或基础。生理学的外延很难确定，比如说,诺贝尔生理或医学奖,，这个“生理”就成了生物学的代名词。,解剖学：借助一些简单的工具，凭肉眼进行观察和分类。,生理学：需要物理和化学知识，想象和推理能力，依赖其他学科的发展和实验和分析的广泛应用。,尽管亚里士多德、盖伦、维萨里对生理问题感兴趣，并做出许多解释和推测，但并没有使这些问题得到清晰的说明和解释。,二、生理学的开端,生理学成为一门科学的标志是英国医生,威廉,哈维（,William Harvey,）,于,1628,年出版的一本著作,动物心血管运动的解剖研究,，也译作,心血运动论,。,An Anatomical Study of the Motion of the Heart and of the Blood in Animals,1.,威廉,哈维之前人们对动物和人体的认识,当时的医学领域，主要受两位前辈的思想所主宰，他们分别是古希腊的哲学家亚里士多德和古罗马的名医盖仑。,亚里士多德,Aristotle(384-322 BC),盖仑,Galen,(129-199),Aristotle(384-322 BC),亚里士多德,亚里士多德曾经解剖过五十多种动物,并对五百多种不同的动植物进行了分类,是生物分类学的启蒙者之一。从这些解剖中,亚里士多德指出,鲸鱼是胎生,这是对海洋哺乳动物的一个重要认识。,古希腊著名的科学家和哲学家。亚里士多德是马其顿王室医师的儿子，柏拉图（前,427,前,347,）的大弟子。,亚里士多德的研究领域几乎覆盖了方方面面。,对人体亚里士多德持有一种活力论的观点，认为在生命体中有一种,活力,在起作用。,将心脏看做灵魂和智慧的中心，而大脑在他看来仅仅起到分泌黏液和冷却血液的作用。,认为动脉中充满着,“元气”,Aristotle(right)and Plato,Galen(129-199),盖伦,古罗马医生，生于小亚细亚的帕加蒙（,Pergamum,），是罗马帝国时期的一位名医，还担任过当时的皇帝马可,奥勒留,(Marcus Aurelius,，,121-180),的御医。,盖伦发现静脉是与心脏连接的；周围神经起自中枢神经系统；他根据实验分辨出感觉和运动神经；说明了横断脊髓的后果；阐明喉返神经的作用；证明失去神经的心脏仍能继续跳动；他肯定动脉里充满血液而不是空气等。他被认为是第一位实验医学家。,Many of Galens anatomical and physiological observations were accurate.,He proved that urine was formed in the kidney(as opposed to the bladder which was common belief).,He correctly identified seven of the 12 cranial nerves,discovered the valves of the heart,recognized the contagiousness(,传染力,),of tuberculosis(,肺结核,),and the possible spread of rabies(,狂犬病,),via dogs.,Galens most important discovery was that arteries carry blood,not air.,从罗马时代直到中世纪，人体解剖是被严格禁止的。盖伦解剖学的观察结果主要部分则是从解剖动物（猴，猪等）推演而来，因此他犯了一些错误。他写过,500,多篇论文，其中有,83,篇医学论文保存了下来，对后世影响很深，直到,16,世纪维萨里（,Vesalius,）才冲击到盖伦解剖学权威的基础。,在治疗方面，盖伦许多方法仍沿用希波克拉底的传统，用温和方法如饮食，休息和运动帮助身体恢复健康。他对通过卫生养生法预防疾病，也特别注意。他喜欢用复方药剂（,Polypharmacy,），所用的万能解毒剂（,Mithridatum,又称“盖伦丸）就是用近,70,种药物配成的。,在心血管系统方面，盖仑的看法却错误百出。,盖仑始终没有弄清心脏的结构及作用。他否认心脏是块肌肉，理由也很确凿，因为心肌的确与其他的肌肉不同，它非常坚韧且不知疲倦地搏动，更不可思议的是，实验表明离体的心脏居然还能跳动。,在盖仑看来，心脏的作用就在于产生“内热”。,盖仑将肝脏看做一个重要的造血器官。食物的有用部分变成“乳糜”，从肠经肝门静脉进入肝脏，肝脏将乳糜转变成暗红色的静脉血，从而起到营养全身的作用。,他认为心脏的右边是静脉系统的主要分支，部分血液通过肺动脉进入肺，在这里排出烟气。部分血液则通过心室之间的小孔进入左心室，在这里，静脉血与由肺动脉从外界带来的元气相遇，两者混合，产生了鲜红的动脉血和富有活力的灵气，再通过动脉系统分布到全身,。,某些动脉血流到大脑，在这里，血液中的灵气通过中空的神经分布到全身。,盖仑已经意识到，动脉血和静脉血的区别在于前者混合了由肺中进入的元气，这是一个了不起的发现。,然而，盖仑的错误在于他将血液看做一种源源不断在肝脏中产生的东西，它的前身是食物。血液在流经全身的过程中就逐渐被消耗掉了。换言之，血液是不循环的，它源源不断产生，又随时随地消失，正如流进沙漠中的小溪那样。,盖仑将全身的体液分成三种类型，分别与静脉、动脉和神经有关，这恰好吻合了后来独霸一时的基督教教义中的,“,三位一体,”,说，即圣父、圣子、圣灵三位一体。,难怪盖仑的体系在中世纪被奉为经典，后人不敢越雷池一步。,盖仑的学说统治了西方近,15,个世纪,文艺复兴,文艺复兴是指十四五世纪在意大利各城市兴起，以后扩展到西欧各国，于,16,世纪在欧洲盛行的一场思想文化运动，带来一段,科学与艺术革命时期,，揭开了近代欧洲历史的序幕，被认为是中古时代和近代的分界。,文艺复兴时期的生理学和医学,比利时医生,维萨留斯,发表,人体结构,一书，对盖伦的“三位一体”学说提出挑战。西班牙医生,塞尔维特,发现血液的小循环系统，证明血液从右心室流向肺部，通过曲折路线到达左心室。,英国解剖学家,哈维,通过大量的动物解剖实验，发表,心血运动论,等论著，系统阐释了血液运动的规律和心脏的工作原理。他指出，心脏是血液运动的中心和动力的来源。这一重大发现使他成为近代生理学的鼻祖。,Andreas Vesalius,安德烈,维萨留斯,1514-1564,比利时人，著名的医生和解剖学家，近代人体解剖学的创始人，维萨留斯与哥白尼齐名，是科学革命的两大代表人物之一。维萨里和盖仑的最大区别是：他解剖的是人体。,当时虽然处在欧洲文艺复兴的高潮，但是医学教育还仍然没有完全摆脱中世纪的精神桎梏。盖仑的著作仍被奉为经典。年轻的维萨里面对这种现象极为不满。他曾一针见血地指出盖仑解剖学中的错误和教学过程中的弊病，并决心改变这种现象，纠正盖仑解剖学中的错误观点。,为了研究解剖学，维萨留斯一次次地在黑夜中光顾常人不敢去的地方，偷出了许多尸体。,1543,年发表,人体的构造,一书中首次正确地描述了静脉和人类心脏的解剖，改正了加伦关于肝、胆管、子宫和颌骨等解剖上的错误,200,余处，给予人们一个全新的人体解剖知识。他否定了盖伦左心室与右心室相通的观点，但未能发现血液循环。,维萨留斯在解剖中发现，,男人和女人的肋骨一样多,，因此,圣经,中所说的上帝从亚当体内抽出一根肋骨，造出了夏娃的说法是错误的。这个有趣的科学发现却激怒了迂腐的教会人士。教会指责维萨里曾用活体进行解剖，被判处死刑。由于国王菲里普出面干预，才免于死罪。,人体的构造,是解剖学史上的一座里程碑，它首次比较精确地描绘了人体的结构，书中的插图及内容被后人多次复制和引用。,右图是该书中的一幅插图,人体的构造,的发表引起了当时的解剖学家和医生们的震惊，也因违反了当时流行的对人体结构的认识，引起教会的极大不满，维萨里被迫离开了他执教的的在地威尼斯来到西班牙。,但教会的魔爪仍不肯放过他，,20,年后，西班牙宗教裁判所诬陷维萨里用活人解剖，判维萨里死罪。由于国王出面干预，教会才改判他往耶路撒冷朝圣，免于死罪。在归航途中，航船遇险，年仅,50,岁的维里不幸身亡。,达,芬奇,(,Leonardo da Vinci,，,14521519),中世纪许多艺术家热衷于人体解剖。意大利著名画家达芬奇曾解剖过,30,个不同年龄的男性和女性的尸体。难怪有人说达,芬奇的一只手在画着蒙娜丽莎那迷人的微笑的同时，另一只手却在解剖冷冰冰的尸体。,达芬奇绘制的头骨素描图与数字成像技术获取的头骨图像对比,这是达芬奇的“维特鲁威人”，人体比例堪称完美,显然，对于艺术家来说，热衷于解剖学，目的就是为了更好地表达人体之美，而这种对人体美的追求又与文艺复兴以后希腊艺术旨趣的复活有关。,黄帝内经,中国古代蕴含着丰富哲学思想的医学著作 又称,内经,。现分为,素问,、,灵枢,两书。托名黄帝,真实作者不可考。成书年代说法不一，一说战国，一说秦汉间，一说西汉初期或中期。实非一时一人之作。书中有“若夫八尺之士，皮肉在此，外可度量切循而得之，其死可解剖而视之”,中国古代著作中的解剖生理学内容,内经,中有,“,心主身之血脉,”,，,“,经脉流行不止，环周不休,”,这一说法。这似乎已在表达关于血液循环的思想，也曾有人引用,内经,中的这种表述，证明中国早在哈维之前就已有了血液循环思想。,这种描述还只是处于初级的感性认识阶段。,自从生理学成为西方医学的支柱以后，西医与中医就走上了两条截然不同的道路，前者是一条实证的道路，用的是实验的方法，结论对所有的个体都适用，这条道路与整个近代科学的走向是吻合的。,2.,威廉,哈维的生平和时代背景,威廉,哈维（,William Harvey,）于,1578,年,4,月,1,日出生于英国肯特郡福克斯通镇。,1597,年在英国剑桥大学获文学学士学位，,1602,年在意大利,帕多瓦,大学获医学博士学位。毕业后在英国开业当医生。,1618,年至,1642,年任英王的御医，为皇家医学会会员。,1628,年发表了,动物心血管运动的解剖研究,一书，确立了,血液循环学说,，,为近代生理学奠定了基础。,1651,年又出版了,动物的生殖,一书，对胚胎发育过程等生理问题进行了广泛的论述，对胚胎学的发展发挥了重大的作用。,威廉,哈维,1578,1657,哈维可谓是生逢其时。,1543,年，那时离哈维出生还有,35,年，哥白尼发表了,天体运行论,；同年，维萨里发表了,人体的结构,。,一般认为，这两部著作的问世，标志着近代科学的悄然崛起。哥白尼的眼光专注于天上，而维萨里的双手则直接触摸人体；人体也许不及星空那般耀眼神秘，但对研究者来说，它却更为熟悉亲切。,当时的艺术家、医生、法官都热衷于人体解剖，艺术家中的佼佼者即为达,芬奇。,16,、,17,世纪，欧洲解剖学、乃至科学的重镇是在意大利的帕多瓦大学。,哥白尼、伽利略都曾长期在这所大学任教。,哈维的前辈，也是解剖学的领袖人物，如维萨里、哥伦坡、法布里修斯等，都曾在这里工作过，正是他们的研究开创了近代的解剖学传统。,帕多瓦所在的意大利威尼斯共和国，在当时的欧洲，它是反对教权最为激进、也是最有成效的政府。,牛津、剑桥本身就是教会大学，当时比较保守。,意大利更容易搞到供解剖用的尸体。主要来自被自决的犯人。,在,16,世纪标准的生理学中，肝、静脉及心脏的右心室被看做一个与营养有关的系统；而肺、左心室和动脉则形成了一个单独的元气系统，其中充满了元气和热以供应全身。左心室和动脉还被看做通过主动的舒张和收缩来充入天然的热，于是，左心室就通过肺静脉来呼吸，而动脉的呼吸则通过皮肤的毛孔。,当时认为动脉和静脉中的血液方向都是从心脏向外周。,3.,哈维的实验和结论,历史上首次采用活体动物解剖的方法，解剖的动物有鹿、狗、蛇和青蛙等。,解剖濒死动物，其心脏的跳动有所减缓；如蛇和青蛙等，其心脏往往在离体的情况下还能跳动一段时间，可以离体观察。,哈维在提出血液循环的证据时，用了定量的计算方法。,假设左心室只能容纳,2,盎司（约,28,克）的血液，脉搏每分钟跳动,72,次，那么，左心室在,1,小时内就可使约,540,磅血液进入主动脉。如此多的血液量怎么可能在体内源源不断地产生又源源不断地耗尽,?,首次将数学方法用于物理学研究领域的是伽利略，从此，物理学开始大踏步地前进。差不多同时，哈维在生物学中也走出同样的一步。,结扎实验证明，动脉与静脉在外周处肯定有一个连接通道。,如果一条手臂被紧紧结扎以至动脉脉搏被阻断，那么，结扎下方的动脉不久就会变得苍白无血，而结扎上方的动脉则会充溢着血液。,如果结扎不是做得太紧，以至影响的仅是静脉中的血液而不影响脉搏，仅仅是在结扎下方的静脉才充盈着血液，这就表明手臂中的血液必定是从外周的动脉而不是中心静脉流入的。,关于静脉瓣膜,哈维的老师法布里修斯最早,(1574),发现了静脉瓣膜的存在，但他却无法看透其功能。,因为法布里修斯忠实于盖仑的体系，他不可能有血液循环的观念。,他对此的解释是，瓣膜的存在纯粹起制止和延缓血液流动的作用，以避免血液因受自身重量影响而太多地流人手足并在那里过量聚集。,从法布里修斯的迂腐中，我们恰恰可见新思想的出现有多么不易。,哈维还通过更多的事实来验证循环学说。,他举例道，在狂犬病等症状中，即使被狂犬咬过的伤口愈合了，但是发烧及其他严重的症状依旧存在。显然这正是因为某一部位受到感染后，病原由回流的血液带到心脏，通过循环而感染了全身。,1661,年（哈维去世后,4,年），意大利科学家马尔比基将,伽利略发明的望远镜改制成显微镜,，证明了毛细血管的存在，进一步证实了哈维的学说。,Leeuwenhoek was an unlikely scientist.He came from a family of tradesmen,received no higher education,and knew no languages other than his native Dutch.This would have been enough to exclude him from the scientific community of his time.Yet with skill,diligence,and an open mind free of the scientific dogma,he succeeded in making some of the most important discoveries in biology.It was he who discovered bacteria,free-living and parasitic microscopic protists(,原生生物,),and much more.,Antony van Leeuwenhoek(1632-1723),列文虎克,Antony van Leeuwenhoek,was the first person to observe sperm cells and with his very primitive microscope,。,英国皇家科学院制作的显微镜,Robert Hooke(1635-1703),胡克,His interests knew no bounds,ranging from physics and astronomy,to chemistry,biology,and geology,to architecture and naval technology;he collaborated or corresponded with scientists as diverse as Christian Huygens(,克里斯蒂安,惠更斯,),Antony van Leeuwenhoek,Christopher Wren(,列恩,),Robert Boyle(,罗伯特,玻意尔,),and Isaac Newton(,艾萨克,牛顿,).,In 1665,Robert Hooke,was the first person to see and name cells.He examined(dead)cork bark with a primitive microscope and saw little cubicles which he called,cells,(,cell,=room,cubicle).,1676,年他公布了著名的弹性定律。,哈维学说的局限性,他将心脏看做血液循环的动力，这无疑是正确的，但同时他又将心脏看做生命的源泉所在，将血液流回心脏看做它重新获得活力的方式，这显然是错误的。,他不认为血液流经肺是它获得活力的重要渠道。在这点上，盖仑的见解倒是正确的。,实际上哈维发现血液循环，但没有正确认识循环的功能。,4.,哈维发现血液循环的意义,Harvey,的贡献是划时代的，他的工作标志着新的生命科学的开始，属于发端于,16,世纪的科学革命的一个重要组成部分。,Harvey,因为他的出色的心血系统的研究，使得他成为与哥白尼、伽利略、牛顿等人齐名的科学革命巨匠。,他的,心血运动论,一书也像,天体运行论,、,关于托勒密和哥白尼两大体系的对话,、,自然哲学之数学原理,等著作一样，成为科学革命时期以及整个科学史上极为重要的文献。,哈维在提出血液循环理论时首创的方法、思路，如定量、实验的方法，机械论的类比思路，就此成为生理学研究的基础。,恩格斯曾如此评价哈维的血液循环学说，认为这是生理学成为科学的标志。,在哈维之前，解剖学及生理学笼罩在迷雾之中，迷雾主要来自前人，比如盖仑的错误见解。盖仑作为罗马时代的名医，他的解剖学实践在生理学史中自然占有一席之地，但与此同时，他对心血管系统的错误看法却深深地贻误了后人对此领域的探索，有多少优秀的解剖学家陷于其中难以自拔。,三、,17-19,世纪生理学的发展,医学机械学派简介,医学化学学派的起源与发展,德国生理学派的贡献,实验生理学的起源与发展,内稳态学说的建立,医学机械学派的创始人之一的,笛卡尔,(Rene Descartes,，,1596,1650),出生在法国一个富有的家庭里，是哈维和培根的同时代人。作为数学和哲学大师，笛卡尔对生理学也充满了兴趣。,1.,医学机械学派简介,笛卡尔把动物看成是一架机器，其各种生理功能可以用纯粹的机械术语来解释。他把各种生理活动归结为物质微粒的运动和心脏所产生的热的运动。他认为人是一架具有“理性灵魂”的特殊机器。,拉美特里,(JLamettrie,，,17091751),拉美特里是医学机械学派的另一位杰出人物。,作为牧师，他却在,心灵的自然史,中用唯物的理论和科学的方法直接反驳基督教教义。,1748,年，他出版了著名的,人是机器,一书，把人和动物一样当作一部机器来讨论。,拉美特里曾观察过动物肠管的蠕动和肌肉因刺激而收缩的现象。根据十分有限的事实，他作出了许多大胆的推论。他认为人这部机器完全是根据物理化学规律活动的，甚至精神活动也直接依赖于物理化学过程。,拉美特里否定了人类本质上不同于动物的观点，从而抛弃了笛卡尔的灵魂与肉体相互作用的“二元论”，使生理学中机械论更加完美和彻底医学机械学派，由于笛卡尔和拉美特里的极力提倡，在哲学上取得了应有的地位。但真正为这一学派在科学上赢得盛誉的代表人物则是博雷利和,哈维,。,2.,医学化学学派的起源和发展,医学化学学派的首倡者是,巴拉赛尔苏斯,(Paracelsus,1493-1541),，他是近代化学的主要奠基人之一。,他认为生命是个化学过程,，这在当时是革命性的观点。,拉瓦锡（,1743,1794,）法国化学家，,1763,年获法学学士学位，并取得律师开业证书，后转向研究自然科学。,21,岁时从事地质学研究,后又转为学习化学。,首先发现氧气和燃烧原理，指出呼吸过程同燃烧一样，都要消耗氧和产生二氧化碳，从而为机体新陈代谢的研究奠定了基础。,为了研究生理现象的物理化学基础，拉瓦锡和,拉普拉斯,（,P.S.Laplace 17491827,）合作设计了一个能定量测量,动物产热的实验系统,。这样便使呼吸和燃烧能在定量的条件下进行比较。,1777,年在,关于动物呼吸的实验和关于空气通过肺部时经历的变化,一文中明白无误地把,呼吸过程解释为缓慢的燃烧或氧化,。这一实验充分显示了拉瓦锡和拉普拉斯的天才和智慧以及严谨精确的作风。,西尔维斯,（,FSylvius,，,16141672,）,西尔维斯是医学化学派全盛时期的代表人物。他继承了巴拉赛尔苏斯和赫尔蒙特用化学阐释生命现象的传统。进一步抛弃了医学化学派中的灵气论和神秘主义倾向大胆提出,生命体的生理学过程和非生命体的化学过程是一回事,。,网友观点之一：,医学机械学派拒绝生物现象的化学解释，也许是由于他们对化学知之甚少；而医学化学派拒绝物理解释则可能是他们对化学过于偏爱和迷信。,意大利生理学家,伽伐尼（,L.Galvani,）,发现动物肌肉收缩时能够产生电流。,1791,年,伽伐尼发表了论文,论肌肉运动中的电力,，这一发现不仅使意大利物理学家伏打（,A.Volta,）发明了电池，也开创了生物电学研究领域。,3.,生物电的发现,关于伽伐尼是如何开始生物电学实验的，有一种很流行的说法：伽伐尼当时正在一张桌子旁，慢慢地给青蛙剥皮。此前他曾在这张桌子上用摩擦青蛙皮产生的静电进行电学实验。伽伐尼的助手用一根带电荷的金属解剖刀触碰了青蛙露在外面的坐骨神经。这时，伽伐尼和助手看见了电火花，青蛙腿像活着一样踢了一下。因为这次实验，伽伐尼成为第一个评价电和动物运动联系的研究者。,伏打,(Alessandro Volta,17451827),是意大利帕维亚大学的自然哲学教授。,后人为纪念这位物理学家，把电压的单位规定为,Volt(,少字母,a),，音译为伏特。,他在电学方面的主要贡献是,1,、发明了一种能够测量微量电荷的验电器；,2,、利用静电感应的原理发明了起电盘；,3,、发明了“伏打电堆”。伏打电堆的发明，为人们获得稳定的持续的电流提供了一个方法，是电学从对静电的研究进入到对动电的研究，对电学的研究具有深远的意义。,4.,德国生理学派的贡献,弥勒,（,J.Muller,，,18011858,）是,19,世纪最杰出的生物学家之一，生理学研究只是弥勒对生物学众多贡献的一个方面。弥勒,1819,年到波恩学医，在大学期间写的论文,关于胎儿的呼吸作用,受到学院的嘉奖，,21,岁获得医学博士学位，,29,岁被任命为波恩大学正教授。他和歌德相识并受他的色彩学的影响，对于视觉进行了生理学观察和研究，提出了著名的“感官特殊能力定律”。,1840,年发现“弥勒氏管”。,1833,年和,1840,年出版,人体生理学手册,，总结了他本人和当时生理学研究的主要成就，提出了他自己的理论体系。,弥勒对生理学的另一伟大贡献是培养和影响了一大批生理学家。,19,世纪，科学的重心逐渐从英国、法国转移到德国，生理学也开始在德国繁荣起来。以弥勒、杜,雷蒙、赫尔姆霍茨为代表的一批科学家将,物理学和生理学巧妙地结合起来,，,形成了一个著名的生理学派,德国生理学派。,他们不仅开创了生理学研究的新阶段，而且大大地丰富了物理学的内容。,杜,雷蒙,（,Du Bois Reymond,，,Emil 18181896,）,杜,雷蒙是德国生理学派的一员主要干将。,1843,年他跟随弥勒完成了博士论文，成长为一位年轻有为的,电生理学家,。,1845,年，他和布吕克、卡斯腾、克诺布劳赫等创立了柏林“物理学协会”，同时开始对生理学的探索和物理学研究。雷蒙创制了许多研究动物电的物理工具如感觉测量器、倍加器、补偿电路等。他发现了肌肉的损伤电流和眼睛的静止电流。他还发现动物器官的电反应同磁铁的反应相似。他模仿安培关于磁结构的想法，提出了一种解释动物电现象的理论,分子论。后来他又着手研究临床诊断检查方法如,心电图描记器,都取得了可喜的进展。,另一方面，由于动物电的研究常常涉及物理学的一般问题，这又促使杜,雷蒙研究一些纯粹的物理学问题如流体链、极化电内渗、电泳现象、扩散、热电流。他改进的滑动感受器，,除生理学之外也丰富了物理学技术,。他的这些成就包括在他的学术专著,动物电研究,中，该书第一卷出版于,1848年，第二卷分两部分分别于,1849,和,1860,年出版。,赫尔姆霍茨,（,HVon Helmholtz,，,18211894,）,德国物理学家、生理学家。德国生理学派的另一位干将。从,1841,年开始，他在柏林大学弥勒教授的指导下进行生理学研究。,1847,年他在一篇论文中深刻阐述了能量守恒定律的数学原则。,1850,年他成功地测算出青蛙兴奋过程的神经电传导速度为每秒,2730,米。,他还提出了关于,神经电传导“阈”的概念,，也就是说刺激得达到一定的强度才能引起传导。赫尔姆霍茨的实验设计简单巧妙。用这种方法他测量了多种神经细胞的电传导，掌握了许多有神经细胞功能的知识。,1856,年他出版了一本生理光学专著，对眼睛的结构和功能及其神经传导进行了系统的阐述。后来他又研究声学和动物的听觉系统。他通过对小提琴琴弦振动的研究推想到声波在耳中的传播，提出了著名的共振学说。赫尔姆霍茨继承了他,导师弥勒,哲学思辨的传统，在哲学上也有所作为。,赫尔姆霍茨集中体现了德国生理学派的特点，即,用最新的物理学理论和方法来研究和解决生理学问题,，,使物理学和生理学同时得到了发展和繁荣。,桑克托留斯,（,Sanctorius,1516-1636,）,1582,年帕多瓦大学毕业后到威尼斯行医，,1611,年被帕多,瓦大学聘为理论医学教授。,1629,年又回到威尼斯进行医学实,践和研究。,当时物理学和化学还处在萌芽状态，他以超人的耐心对人,体进行了有趣的定量研究。他经常坐在一架特制的大天平上,进行自我称量，测算自己吃饭、喝水、睡眠、运动，甚至生,病时的体重变化。在,30,年的实验生涯中，他大部分时间都是,在这个大天平上度过的。,1614,年出版了,静态医学格言,，该书再版了,32,次，被,译成多种文字。现在桑塔雷欧被公认为,定量医学研究,的奠基,人。,5.,生理学其他学派,博蒙特,（,WBeaumont,，,17851853,）,美国外科医师，,消化生理学家,。,1785,年,11,月,21,日生于康涅狄格州黎巴嫩，,1853,年,4,月,25,日卒于密苏里州圣路易斯。出身于农民家庭，早年做乡村教师时曾攻读医书，,18101812,年随一当地医生做学徒，,1812,年取得佛蒙特州医学会行医执照。,18121815,年在,美军任助理外科医生；,1816-1820,年在纽约开业行医。,1822,年,6,月,6,日，,18,岁的法籍加拿大人马丁因滑膛枪走火打伤了腹部找医生博蒙特治疗。经过治疗后，马丁伤口难以愈合，经常有食物从胃里跑出来，但他体质很好并没有感染发烧和出现其他病症。这样，博蒙特就,利用马丁的胃,这个天然实验室进行消化研究。,通过几年的合作研究，终于令人信服地阐明了,胃液对食物的作用纯粹是一个化学变化过程,。,1833,年著有,胃液和消化生理的实验和观察,。,贝尔纳,（,Claude Bernard,，,18131878,）,6.,实验生理学的起源与发展,也译作伯尔纳,曾任法兰西科学院院长,。,贝尔纳对现代生理学的贡献,1),肝脏有生成糖元的功能、血管舒缩受神经控制、胰液能消化脂肪、美洲箭毒的性质和作用，以及一氧化碳的毒性等。,2),他用大量实验事实表明：,血中的糖不是直接来自食物而是来自肝脏,，肝脏能把葡萄糖合成糖元储存起来，肝糖元又可分解成葡萄糖送回血液，供机体所需。,3),他对呼吸的本质作了重要补充,认为生物体内的氧化过程不是氧和碳的直接燃烧，而是,通过酵素（酶）作用发生的间接氧化,。氧化的地点不仅是肺，并且是身体的全部组织。,4),他不同意当时流行的“活力论”，而坚信生命力就是化学力。,5),在,1857,年正式提出生物,“内环境”,的重要概念。认为生物生存在它所习惯的外环境中，而生物体内的各种组织却生活于生物的“内环境”里。内环境的稳定是生命存在的前提；内环境要经常同外环境保持平衡，否则生命现象就要发生紊乱。,1865,年出版的他的,实验医学导论,一书被认为是生理学发展史上的一个里程碑。他逝世时，法国举行了国葬。,贝尔纳在生理学的多方面作出卓越贡献，特别重要的是他提出的,内环境,概念已成为生理学中的一个指导性理论。他指出血浆和其他细胞外液乃是动物机体的内环境，是全身细胞直接生活的环境，内环境理化因素如温度、酸碱度和渗透压等的恒定是保持生命活动的必要条件。,德国的所创造的记纹器（,Kymograph,）长期以来成为生理学实验室的必备仪器。,Carl Ludwig,（,1816 1895,）,75,路德维希,Carl Ludwig,Ludwig exercised enormous influence on the progress of physiology,not only by the discoveries he made,but also by the new methods and apparatus he introduced to its service.,he showed that secretory glands,such as the submaxillary,are more than mere filters,and that their secretory action is attended by chemical and thermal changes both in themselves and in the blood passing through them.,Ludwig demonstrated the existence of a new class of secretory nerves that control this action,and by showing that if the nerves are appropriately stimulated the salivary glands continue to secrete,even though the animal be decapitated,He initiated the method of experimenting with excised organs.,He devised the,kymograph,as a means of obtaining a written record of the variations in the pressure of the blood in the blood vessels;,This apparatus not only conducted him to many important conclusions respecting the mechanics of the circulation,but afforded the first instance of the use of the graphic method in physiological inquiries.,海登海因,（,Rudolf Peter Heidenhain,1834,1897,）,与路德维希同时代的德国生理学家,首次运用慢性的小胃制备法来研究胃液分泌的机制，他设计制备的小胃被称为海登海因小胃（,Heidenhain pouch,）,这一小胃制备法后来经俄国著名生理学家巴甫洛夫（,Ivan Petrovich Pavlov,1849,1936,）改进为巴甫洛夫小胃（,Pavlov pouch,），分别证实了胃液分泌的调节既有体液机制又有神经机制，因而他们都对消化生理做出了不朽的贡献。,Rebirth of physiology,About 1840,a number of young medical doctors in Germany became proponents of the concept medicine=science and proposed that science should be introduced in the medical curriculum.This ended the romantic philosophical period,in part also thanks to Rudolf Virchow,founder of cellular pathology.Teachers and students in medicine demanded better understanding of(human)functional processes to be able to provide good patient care.Quite suddenly,great physiologists arose:Carl Ludwig in Germany and Claude Bernard in France.,内稳态理论的建立,亨德森,（,L.J.Henderson,，,18791942,）,亨德森是一位美国医师，同时又是生理学家、哲学家和社会活动家。他从酸碱平衡的研究中，,发现了血液的缓冲作用,；从体液平衡的角度为内环境的稳定提供了科学依据。,亨德森把贝尔纳的内环境思想和自己的实验结合起来。他认为生命系统是由相互作用的因子组成的，具有调节自己各种活动过程的能力。生理过程依赖于生命体