马尾松林下植被和凋落物的碳氮磷化学计量特征.pdf

收稿日期:修回日期:基金项目:广西科技基地和人才专项“松树资源培育共性关键技术与产业化应用”(桂)广西八桂学者专项“松树资源培育及产业化关键技术创新”()第一作者简介:刘平()男 硕士研究生 从事森林生态学研究:.通信作者:杨章旗()男 教授级高级工程师 博士 从事林木遗传育种研究:.:./.马尾松林下植被和凋落物的碳氮磷化学计量特征刘 平 杨章旗 颜培栋 谢宇瑶 朱永婷 黄 霖(.广西壮族自治区林业科学研究院 广西 南宁 .江西环境工程职业学院江西 赣州 .广西师范大学生命科学学院 广西 桂林 )开放科学标识码(码)摘要:为探明桂南地区马尾松人工林生态系统中碳()、氮()、磷()元素在林下植被和凋落物中的分配格局及化学计量特征 分析林龄和器官对其影响 以广西国有派阳山林场、年生马尾松人工林为研究对象 通过野外采集不同林龄马尾松林下植被层和凋落物层样品 对其各组分、化学计量特征进行研究 灌木层、含量分别为.、.、.草本层分别为.、.、.凋落物层分别为.、.、.、含量在灌木层中各林龄均表现为叶枝根 在草本层中各林龄均表现为地上部分地下部分 凋落物未分解层 含量在各林龄均显著高于半分解层(.)整体而言 桂南地区马尾松人工林林下植被层、含量偏低 凋落物层则表现出、含量低、含量高的格局 灌木层和草本层叶的/平均值均小于 表明该区域林下植被均受 限制 可在森林抚育措施中追施 肥 同时也可引入固 植物来提高土壤肥力关键词:林下植被 化学计量特征 林龄 凋落物 养分循环中图分类号:.文献标识码:文章编号:()(.):.(.)./.:生态化学计量学是以研究生态系统以碳()、氮()、磷()为主能量平衡关系的科学 是分析多种化学元素质量平衡对生态交互作用影响的重要工具之一 林下植被在森林生态系统中占据着重要地位 在维持生态平衡、养分循环以及水源涵养等方面发挥着重要作用 凋落物是森林生态系统中重要的养分库 同时作为植物与土壤物质和能量交换的枢纽 对生态系统养分循环起着重要调控作用 为此 对林下植被和凋落物化学计量特征的研究 有助于了解在一定生境下植物的养分利用策森林与环境学报 ():第 卷 第 期 年 月略和养分限制情况 对森林生态系统养分循环具有重要意义马尾松(.)主要分布在我国南方 具有生长快、材性好和产脂量高等特点 已成为我国南方地区主要用材树种 近年来 诸多学者对马尾松生态系统化学计量特征开展了不少研究 刘平等对广西不同林龄马尾松人工林土壤、化学计量特征的研究表明 随林龄增加 土壤、含量呈波动性变化 土壤 含量呈先下降后上升的趋势 关于马尾松生态系统的研究中 目前主要侧重于乔木器官、土壤理化性质之间 而对于马尾松林下植被不同器官和凋落物不同分解层次相结合的化学计量特征研究较少 有研究表明 由于植物各器官功能及养分需求存在差异 从而在不同生理过程中吸收的养分不同 导致同一植物不同器官化学计量特征存在差异 凋落物/值会影响土壤养分积累和土壤微生物生长 且对土壤胞外酶活性有一定的影响 从而使生态系统地上部分和地下部分养分循环速率发生变化 关于森林生态系统化学计量特征的研究 目前主要以乔木叶片、土壤和凋落物为主 影响因素主要为林分密度和混交类型等 目前马尾松林下植被化学计量特征的研究较少 在器官研究中一般以叶片为主的单一器官 且在不同林龄中也为特定林龄或者部分林龄缺乏对灌木层、草本层、凋落物层以及整个生长动态系统性的研究 鉴于此 本研究以桂南地区 种不同林龄马尾松人工林为研究对象 通过研究该马尾松人工林生态系统内林下植被层各器官(灌木层叶、枝、根和草本层地上、地下部分)以及凋落物层(未分解层、半分解层)、含量及化学计量比 旨在揭示马尾松人工林林下植被和凋落物随林龄增加养分平衡机理及时空动态 以期为马尾松人工林生态系统养分循环提供理论依据 研究区概况与研究方法.研究区概况研究区位于广西崇左市宁明县国有派阳山林场()该区海拔 属于北热带季风气候 年平均降雨量 月为雨季 年平均气温.极端最高气温 极端最低气温 的有效积温 年平均蒸发量 .地貌以低山丘陵为主 土壤以红壤、赤红壤和紫色土为主 研究区乔木主要以马尾松、桉树()和杉木 (.).为主 林下灌木主要有假苹婆(.)、茄叶斑鸠菊(.)、山鸡椒 (.).、菝葜(.)、楠藤(.)和越南悬钩子(.)等 草本主要有铁芒萁(.).、竹叶草 (.).、乌毛蕨(.)和五节芒 (.).等.样地设置 年 月 在研究区中按照马尾松一般用材林龄级划分标准布置不同的龄组(幼龄林、中龄林 、近熟林 、成熟林 、过熟林)选择立地条件、海拔、坡度和坡向基本一致的、和 共 种林龄作为研究对象 每种林龄在上、中、下坡位各设置 个标准地()即 个林龄 个标准地 共 块标准地 对样地内林木进行逐一挂牌、编号 测定胸径、树高等生长指标 并调查标准地的群落结构及林下植被状况 标准地基本概况见表 经炼山整地后 标准地均于 年 月用马尾松桐棉种质实生苗定植表 标准地基本概况 林龄/林分密度/()平均树高 /平均胸径/郁闭度/盖度/坡度/()海拔/.森 林 与 环 境 学 报第 卷.样品采集与测定 年 月(生长季)在每个样地中按照上、中、下 个坡位分别放置 个.的小型取样区 分两种不同的分解程度进行采样:未分解层(枯枝落叶外形保持完整 未有被分解痕迹)半分解层(枯枝落叶部分保持完整 部分已被分解)每个样地 个小型取样区的凋落物样品进行充分混合形成样方混合样 采用“收获法”分别收获灌木和草本的地上、地下部分 植物鲜样和凋落物等样品用烘箱 杀青 再 烘干至恒重 将烘干后的样品用植物粉碎机粉碎 过.筛密封低温干燥处保存备用 样品 含量采用重铬酸钾浓硫酸高温加热法测定 含量采用半微量凯氏定氮法测定 含量采用钼锑抗比色紫外分光光度法测定.数据分析与处理采用 软件对数据进行整理 在分析前对所有数据进行 正态性检验 如数据不服从正态分布 则对该数据以 为底进行对数转换 采用 软件进行数据的统计分析 利用单因素方差分析、最小显著性差异法和显著性差异检验 比较不同林龄马尾松林下植被和凋落物的、含量和化学计量比的差异 显著性水平设为.计算、含量和化学计量比的变异系数()为弱变异性 草本层凋落物 含量为灌木层凋落物草本层 含量为凋落物草本层灌木层 灌木层/变异系数为 属于中等变异 灌木层、草本层及凋落物层其他指标变异系数均小于 属于弱变异 即差异较小 较稳定表 、含量及化学计量比 指标灌木层 含量 /()含量 /()含量 /()碳氮比/碳磷比/氮磷比/平均值标准差.最高值.最低值.变辐.变异系数/指标草本层 含量 /()含量 /()含量 /()碳氮比/碳磷比/氮磷比/平均值标准差.最高值.最低值.变辐.变异系数/指标凋落物层 含量 /()含量 /()含量 /()碳氮比/碳磷比/氮磷比/平均值标准差.最高值.最低值.变辐.变异系数/.马尾松林下植被层和凋落物层、含量由表 可知 灌木层、含量在各林龄阶段均表现为叶枝根 随着林龄增加 叶的、含量呈先下降后上升的趋势 含量在枝中呈上升趋势 含量在枝中呈先上升后下降再上升的趋势 叶的 第 期刘平 等:马尾松林下植被和凋落物的碳氮磷化学计量特征 含量表现为、显著低于、(.)根的 含量表现为 显著低于 (.)枝的 含量表现为、显著低于 (.)各林龄根的 含量均显著低于叶和枝(.)且在不同林龄间均存在显著差异(.)除、外 其他各林龄 含量均表现为叶显著高于根(.)草本层、含量在所有林龄阶段均表现为地上部分高于地下部分 随着林龄增加 草本层地上部分和地下部分、含量和地下部分 含量均呈先下降后上升的趋势 含量在地上部分呈先下降后上升再下降的趋势 地上部分 含量表现为 显著高于 和 (.)地上部分 含量表现为 显著高于、和 (.)地下部分 含量表现为、显著高于其他林龄(.)含量在草本层地上部分和地下部分均呈先下降后上升的趋势 地上部分 含量表现为、显著高于其他林龄(.)地下部分 显著高于 (.)随着林龄增加 含量在凋落物未分解层和半分解层中均呈现先下降后上升的趋势、含量在半分解层均呈先下降后上升的趋势 含量在未分解层呈先下降后上升再下降的趋势 含量在各林龄阶段均表现为未分解层显著高于半分解层(.)含量在未分解层中表现为 显著高于、和 (.)在半分解层中表现为 显著高于其他林龄(.)表 不同林龄马尾松林下植被层和凋落物层、含量 .林龄/含量 /()灌木层 叶枝根草本层 地上部分地下部分凋落物层 未分解层 半分解层.平均值.林龄/含量 /()灌木层 叶枝根草本层 地上部分地下部分凋落物层 未分解层 半分解层.平均值.林龄/含量 /()灌木层 叶枝根草本层 地上部分地下部分凋落物层 未分解层 半分解层.平均值.注:数据后不同大写字母表示不同林龄相同器官或层次之间存在显著差异(.)不同小写字母表示相同林龄不同器官或层次之间存在显著差异(.):(.)(.).森 林 与 环 境 学 报第 卷.马尾松林下植被层和凋落物层、化学计量比由表 可知 随着林龄增加 灌木层/在枝中呈下降趋势 根中呈先下降后上升的趋势 叶的/、/均呈先上升后下降再上升的趋势 枝的/呈先下降后上升再下降的趋势 根的/、/和枝的/均呈先上升后下降的趋势/在枝中表现为 显著高于除 外的其他林龄(.)根中表现为 显著高于其他林龄(.)在各林龄 根的/均显著高于枝和叶(.)/在叶中表现为 显著高于除 外的其他林龄(.)根中表现为 显著高于其他林龄(.)除、外 其他林龄中 根的/显著高于枝和叶(.)在、和 林龄 根的/显著低于枝和叶(.)表 不同林龄马尾松林下植被层和凋落物层各组分化学计量比 .林龄/碳氮比/灌木层 叶枝根草本层 地上部分地下部分凋落物层 未分解层 半分解层.平均值.林龄/碳磷比/灌木层 叶枝根草本层 地上部分地下部分凋落物层 未分解层 半分解层.平均值.林龄/氮磷比/灌木层 叶枝根草本层 地上部分地下部分凋落物层 未分解层 半分解层.平均值.注:数据后不同大写字母表示不同林龄相同器官或层次之间存在显著差异(.)不同小写字母表示相同林龄不同器官或层次之间存在显著差异(.):(.)(.).随着林龄增加 草本层地上部分/呈先上升后下降再上升的趋势 地下部分/、/呈先上升后下降的趋势/在地上部分呈先下降后上升再下降的趋势 在地下部分呈先下降后上升的趋势/在地上部分表现为 显著低于、和 (.)在地下部分表现为、显著低 第 期刘平 等:马尾松林下植被和凋落物的碳氮磷化学计量特征于其他林龄(.)/在地上部分表现为、显著低于其他林龄(.)/在地上部分表现为、显著低于其他林龄(.)在地下部分表现为、显著高于其他林龄(.)随着林龄增加/在凋落物层的半分解层中呈先上升后下降再上升的趋势/、/呈先上升后下降的趋势/在未分解层中表现为 显著高于其他林龄(.)在半分解层中表现为 显著高于除 外的其他林龄(.)/在未分解层中表现为 显著高于其他林龄(.)在半分解层中表现为、显著高于其他林龄(枝根 其原因可能是光合作用的器官主要是以叶片为主的绿色部分器官 通过光合作用积累的养分在运输到其他器官过程中被消耗和流失 本研究中 随着林龄增加 灌木层叶、枝、根的、含量存在一定的变化趋势 但无明显规律 叶的、含量在不同林龄之间存在差异性 表明其对林下资源的利用效率和林下光环境的适应策略也存在差异性 本研究中 草本层地上部分、含量的平均值分别为.、.和.均低于我国和全球陆地植物叶片、含量平均值 本研究中 草本层、含量平均值低于灌木层 表明在养分竞争中 与灌木层相比 草本层养分竞争力不足当森林生态系统中土壤和植物、含量较低时 植物会通过加快养分循环速率和提高养分利用效率来适应养分含量不足 从而保证自身生长 本研究中 凋落物层、平均含量为.、.、.略低于潘复静等对广西不同林龄马尾松人工林凋落叶的、平均含量(.、.)略高于其 含量(.)这可能是由于研究地区采样时间及水热条件不同等因素造成的 总的来说 本研究区凋落物层、含量表现出了低、含量及高 含量的格局 本研究区凋落物层、含量的变异系数分别为、和 属于弱变异 表明凋落物随林龄变化波动较小 较稳定的特点 凋落物未分解层、含量平均值高于半分解层 而半分解层 含量平均值高于未分解层 可能是因为 含量在凋落物分解时相对滞后 凋落物中的养分会随着分解释放到外界环境中 因此 随着分解的进行 凋落物中的可溶性糖等成分也会逐渐减少 本研究中凋落物未分解层 含量在 以后呈下降趋势 其原因可能是人工林在此阶段进行人为砍伐及自然修枝等 导致林分密度降低 使得光照和水分资源相对充裕 微生物也相对活跃 加速了凋落物的分解 因此凋落物层 含量下降 这与徐传洪对杉木人工林凋落物特征的研究结果相一致.马尾松林下植被层和凋落物层、化学计量比变化/、/反映了植物在吸收养分时 同化能力及养分的利用效率 本研究中 马尾松林下灌木层叶的/和/的平均值分别为.、.均高于全国陆地植物叶片的/、/平均值(.、.)表明本研究区灌木更倾向于通过降低光合速率来适应其生长的需求 灌木层各组分/和/平均值表现为根枝叶 不同组分间/和/存在差异 表明植物在不同生境中的策略不同 本研究中 除、的/外 在其他林龄阶段 根中/、/均显著高于枝和叶(草本层 从化学计量特征反映的植物养分限制特征来看 灌木层、草本层均受 限制 但灌木层竞争力比草本层强 而冠幅较大的乔木层和灌木层遮挡了阳光 减弱了草本层的光合效率 自身合成养分来源减少本研究中 凋落物层的/、/、/平均值分别为.、.、.低于潘复静等研究的广西不同林龄马尾松人工林凋落叶的/、/平均值(.、.)高于其/平均值(.)李雪峰等认为 凋落物的/值较高时 其分解速率较快/值较低时 其分解速率较快 本研究中/值较高而/值较低 表明研究区凋落物分解速率较快 究其原因可能是研究区属于热带季风气候 雨热同期 适宜分解凋落物的微生物生长 加速了凋落物的分解 本研究中 凋落物层/平均值在 时为最低值 表明在马尾松生长发育初期 林下凋落物分解速度较快 一般而言 不管是常绿还是落叶植物 在植物的整个生长阶段都会产生一定的凋落物 而不同林龄凋落物的分解速率不同 外界环境因素和初始含量也会引起凋落物化学计量特征的差异 潘复静等研究结果表明:凋落物 含量.、/值 时 分解主要受 限制 含量.、/值时 分解主要受 限制 本研究中 凋落物层的 含量均显著高于.、/值均显著低于 表明研究区凋落物分解速率主要受 元素的影响整体而言 桂南地区林下植被和凋落物、含量主要受器官或层次的影响 受林龄因素影响较小 本研究区马尾松人工林林下植被层整体表现、含量偏低 叶的/平均值均小于 表明该区域林下植被均受 限制 草本层、分含量均低于灌木层 表明在养分竞争中 灌木比草本更具有优势 桂南地区凋落物层表现出低、含量 高 含量的格局 凋落物层、的变异系数分别为、和 属于弱变异 表明凋落物随林龄变化波动较小 具有较稳定的特点 且研究区凋落物分解速率主要受 元素的影响 为此 在人工林经营管理中 可适当保护林下植被和凋落物以期提高土壤肥力参考文献 .:.():.():.:.():.(/):.丁贵杰 吴协保 齐新民 等.马尾松纸浆材林经营模型系统及优化栽培模式研究.林业科学 ():.刘平 李鹏 杨章旗 等.广西不同林龄和区域马尾松人工林的土壤、化学计量特征.广西科学 第 期刘平 等:马尾松林下植被和凋落物的碳氮磷化学计量特征():.刘政 田地 黄梓敬 等.南方红壤侵蚀区不同恢复年限马尾松人工林土壤和叶片氮磷养分含量及生态化学计量特征.应用与环境生物学报 ():.杨云礼 徐明 张姣 等.黔中地区不同马尾松群丛植物群落与土壤理化性质特征.水土保持研究():.():.():.潘复静 梁月明 马姜明 等.不同林龄和密度对马尾松人工林凋落叶养分变化的影响.广西植物():.李雪峰 韩士杰 胡艳玲 等.长白山次生针阔混交林叶凋落物中有机物分解与碳、氮和磷释放的关系.应用生态学报 ():.汪汉驹 李江荣 郑维列 等.色季拉急尖长苞冷杉林凋落物生态化学计量特征.高原农业 ():.():.陈婵 张仕吉 李雷达 等.中亚热带植被恢复阶段植物叶片、凋落物、土壤碳氮磷化学计量特征.植物生态学报 ():.赵姗宇 黎锦涛 孙学凯 等.樟子松人工林原产地与不同自然降水梯度引种地土壤和植物叶片生态化学计量特征.生态学报 ():.施昀希 陈奇伯 黎建强.滇中高原森林凋落物不同分解阶段、的化学计量特征及种间差异.中南林业科技大学学报 ():.王丹 戴伟 王兵 等.杉木人工林不同发育阶段土壤性质变化的研究.北京林业大学学报 ():.徐传洪.不同林龄序列杉木人工林凋落物特征研究.长沙:中南林业科技大学.张亚琴 郭其强 罗丝琼 等.马尾松林下 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