高中生物《细胞膜和细胞壁》文字素材3-浙教版必修1.doc

细胞膜细胞膜即细胞质膜，它不仅是细胞与外界环境的分界层，而重要的是它控制着细胞内外的物质交换。此外，在真核细胞内还有丰富的膜系统。它们组成具有各种特定功能的细胞器和亚显微结构。例如，线粒体、叶绿体、高尔基体、溶酶体、细胞核、内质网等都是由膜围成的，有的并由膜构成内部的复杂结构。细胞膜和内膜系统以及线粒体膜、叶绿体膜等统称为“生物膜”。生物膜对细胞的一系列催化过程的有序反应和整个细胞的区域化提供了一个必需的结构基础。（1）质膜的化学组成细胞膜主要由脂类和蛋白质组成，蛋白质约占膜干重的20%70%，脂类约占30%80%，此外还有少量的糖类。不同细胞的细胞膜中各成分的含量出膜的功能而有所不同。构成质膜的脂类中有磷脂、糖脂和类固醇等，其中以磷脂为主要组分。磷脂主要由脂肪酸、磷酸和甘油组成。（见下图）它是兼性分子，既有亲水的极性部分，又有流水的非极性部分，磷脂分子的构形是一个头部和两条尾巴。这种一头亲水，一头疏水的分子称为兼性分子。糖脂和胆固醇也都属于兼性分子。一般地说，功能多而复杂的生物膜蛋白质比例大。相反，膜功能越简单，所含蛋白质的种类越少。例如，神经髓鞘主要起绝缘作用，蛋白质的只有三种，与类脂的重量比仅为0.23。线粒体内膜则功能复杂，因此含有蛋白质的种类约30种40种，蛋白质与类脂的比值达3.2之多。构成质膜的蛋白质（包括酶）的种类很多，这和不同种类细胞的质膜功能有关，少者几种，多者可能有数十种。由于分离提纯困难，迄今提纯的膜蛋白还为数不多。从分布位置看，质膜的蛋白质可分为两大类。一类只是与膜的内外表面相连，称为外在性蛋白或周缘蛋白。另一类嵌入双脂质内部，有的甚至还穿透膜的内外表面，称为内在性蛋白。分高外在性蛋白比较容易，但内在性不易分一般外在性蛋白占全部胰蛋白的比例较小，而内在性蛋白所占的比例较大。质膜中的多糖主要以糖蛋白和糖脂的形式存在。一般认为，多糖在接受外界刺激的信息方面有重要作用。（2）质膜的分子结构模型关于质膜的分子结构，有许多不同的模型，其中受到广泛支持的是“流动镶嵌模型”。其主要特点有两个：一是强调了膜的流动性。认为脂类的双分子层或者膜的蛋白质都是可以流动或运动的。二是显示了膜脂和膜蛋白分布的不对称性。如有的蛋白质分子镶在类脂双分子层表面，有的则部分或全部嵌入其内部，有的则横跨膜层。在类脂层外面的蛋白质称为外在性蛋白，嵌入类脂层中的蛋白质和横跨类脂层的蛋白质称为内在性蛋白。各种生物膜在功能上的差别可以用镶嵌在类脂层中的蛋白质的种类和数量的不同得到解释。外在性蛋白主要处于水的介质中，而内在性蛋白只是部分暴露于水中，而主要处于油脂介质中，内在蛋白在这种双相环境中所以能保持稳定，是因为它也像磷脂分子那样具有亲水和疏水两个部分。暴露在水介质中的部分由亲水性氨基酸组成，而嵌在脂质在的蛋白质部分主要是由疏水性氨基酸组成的。现在已能分离出某些内在性蛋白，发现它们的疏水性氨基酸含量显著多于亲水性氨基酸，而外在性蛋白的这两类氨基酸的比例是大体相等的。多糖只分布于膜和外侧，表现出不对称性。脂质在膜中的分布也是不完全对称的，例如不饱和脂肪酸和固醇在膜的外侧较多。流动镶嵌模型认为质膜的结构成分不是静止的，而是可以流动的。许多试验证明，质膜中类眼分子的脂肪酸键部分在正常生理情况下处于流动状态。一般认为膜脂所含脂肪酸的碳链愈长或不饱和度愈高，流动性愈大。环境温度下降膜脂的流动性减弱，相反，在一定限度内温度升高则脂质的流动性增加。质膜中的蛋白质也是能够运动的。人们常提到的一个实验证据是1970年FryeLD和EddidinM的工作（见下图）。他们用不同的荧光染料标记的抗体分别与小鼠细胞和人细胞的膜抗原相结合，它们能分别产生绿色和红色荧光。当这两种细胞融合后形成一个杂交细胞时，开始一半呈绿色，一半呈红色，说明它们的抗原（蛋白质）是在融合细胞膜中互相分开存在的。但在37下保温40分钟后，两种颜色的荧光点就呈均匀分布。这说明抗原蛋白质可以在细胞膜中移动而重新分布。这一过程基本上不需能量，因为它不因缺乏ATP而受抑制。膜蛋白的运动受很多因素影响。膜中蛋白质与脂类的相互作用、内在蛋白与外在蛋白相互作用、膜蛋白复合体的形成、膜蛋白与细胞骨架的作用等都影响和限制蛋白质的流动。质膜中蛋白质的移动显然应和质膜的功能变化有关。（3）物质通过质膜进出细胞物质进出细胞必须通过质膜，质膜对物质的通透有高度选择性。通透过程可分5种类型：自由扩散、促进扩散、伴随运送、主动运输和内吞外排作用（见下图）。通过细胞膜物质运输的五种形式（1）简单扩散；（2）促进扩散；（3）伴随运送；（4）主动运输；（5）内吞外排作用自由扩散 指物质顺浓度梯度直接穿过脂双层进行运输的方式。既不需要细胞提供能量也不需要膜蛋白协助。一般来说，影响物质进行自由扩散速度的因素主要是物质本身分子大小、物质极性大小、膜两侧物质的浓度差及环境温度等。由于膜主要由类脂和蛋白质组成，双层类脂分子构成质膜的基本骨架，所以物质通过膜的扩散和它的脂溶性程度有直接关系。大量实验证明，许多物质通过膜的扩散都和它们在脂肪中的溶解度成正比。水几乎是不溶于脂的，但它经常能够迅速通过细胞膜。有人推测膜上有许多小孔，膜蛋白的亲水基团嵌在小孔表面，因此水可通过质膜自由进出细胞。促进扩散 这也是一种顺浓度梯度的运动，但扩散是通过镶嵌在质膜上的蛋白质的协助来进行的。有实验说明，K不能通过磷脂双分子层的人工膜，但如在人工膜中加入少量缬氨霉素时，K便可通过。激氨霉素是一种多肽，是含有十二个氨基酸的脂溶性抗生素。缬氨霉素和K有特异的亲和力，在它的帮助下K可以透过膜由高浓度处向低浓度处扩散。缬氨霉素就相当于质膜中起载体作用的蛋白质。葡萄糖过红细胞膜进入细胞的过程也是以这种促进扩散的方式进行的。但葡萄糖通过膜进入细胞的过程，特别是在小肠上皮细胞，往往是以主动运输方式进行的。主动运输 物质由低浓度向高浓度（逆浓度梯度）进行的物质运输。主动运输过程中，需要细胞提供能量。一般动物细胞和植物细胞的细胞内K的浓度远远超过细胞外的浓度，相反，Na的含量一般远远低于周围环境。为了细胞逆浓度梯度排出Na，吸收K的机制，发展了一种离子泵的概念，即靠这种泵的作用在排出Na的同时抽进K。现在已经知道离子泵的能量来源是ATP。凡是具有离子泵的组织细胞，其质膜中都有ATP酶系。有实验证明，当注射ATP给枪乌贼（由于中了毒不能合成自己的ATP）巨大神经细胞时，细胞膜立即开始抽排钠和钾离子，并且一直继续到ATP全部用完为止。关于泵的作用机制，有各种解释。例如，一个存在于神经和肌肉细胞中的离子泵的模型，要求有一个蛋白质的载体，它横跨质膜，在质膜外侧一端和Na结合，而在内侧一端和Na结合。在有ATP提供情况下，载体蛋白内外旋转，使K转入内侧，而Na转入外侧。这样离子脱离载体蛋白后，K即积累于细胞内，而Na进入细胞外的环境中。整个过程可以反复进行。另外还有一种方式的物质运输，也是物质逆浓度梯度进入细胞的过程，叫伴随运输，又叫协同运输。在此过程中物质运动并不直接需要ATP，而是借助其他物质的浓度梯度为动力进行的。后一种物质是通过载体和前一种物质相伴随运动的。比如动物细胞对氨基酸和葡萄糖的主动运输，就是伴随Na的协同运输。内吞作用和外排作用大分子物质要以形成小泡的方式才能进入细胞。它们先与膜上某种蛋白质进行特异性结合，然后这部分质膜内陷形成小囊，将该物质包在里面。随后从质膜上分离下来形成小泡，进入细胞内部。这个过程称做内吞作用。内吞的物质为固体者称为吞噬作用，若为液体则称为胞饮作用。变形虫利用吞噬作用来获取食物。吞噬后的小泡再与细胞质的溶酶体融合逐步将其吞进的物质分解。哺乳动物的多形核白细胞和巨噬细胞利用吞噬作用来消灭侵入的病菌。与内吞作用相反，有些物质通过形成小泡从细胞内部逐步移到细胞表面，与质膜融合而把物质向外排出。这种运送方式称为外排作用。分泌蛋白颗粒就是通过这种方式排出体外的。内吞作用和外排作用与其他主动运输一样也需要能量供应。如果氧化酸化作用被抑制，那么吞噬作用应就会被阻止；如果分泌细胞中的ATP合成受阻，则外排作用也不能继续进行。（4）细胞膜与细胞的识别细胞识别是指生物细胞对同种和异种细胞的认识，对自己和异己物质的认识。无论单细胞生物和高等动植物，许多重要的生命活动都和细胞的识别能力有关。比如，草履虫有性生殖过程中的细胞接合，开花植物的雌蕊能否接受花粉进行受精，都要靠细胞识别的能力。高等动物和人类的免疫功能更要依靠细胞的识别能力。细胞识别的功能是和细胞膜分不开的。因为细胞膜是细胞的外表面，自然对外界因素的识别过程发生在细胞膜。如哺乳动物和人类的细胞识别：当外来物质（例如大分子、细菌或病毒，在免疫学上称它们为抗原）进入动物和人体，免疫系统以两种方式发生反应，一是制造抗体，一是产生敏感细胞。抗体和敏感细胞与抗原相结合，通过一系列反摧毁抗原，把抗原从体内消除掉。抗原与抗体的识别，主要取决于细胞膜上表面的某些受体。（5）细胞膜与细胞连接在多细胞生物体内，细胞与细胞之间通过细胞膜相互联系，形成一个密切相关，彼此协调一致的统一体，称为细胞连接。动物细胞间的连接方式有紧密连接、桥粒、粘合带以及间隙连接等（见下图）。植物细胞间则通过胞间连丝连接。细胞壁细胞壁 英文名: cell wall细菌细胞壁主要成分是肽聚糖（peptidoglycan）,又称粘肽(mucopetide)。细胞壁的机械强度有赖于肽聚糖的存在。合成肽聚糖是原核生物特有的能力。肽聚糖是由n-乙酰葡萄糖胺和n-乙酰胞酸两种氨基糖经-1.4糖苷键连接间隔排列形成的多糖支架。在n-乙酰胞壁酸分子上连接四肽侧链，肽链之间再由肽桥或肽链联系起来，组成一个机械性很强的网状结构。各种细菌细胞壁的肽聚糖支架均相同，在四肽侧链的组成及其连接方式随菌种而异。细菌细胞壁坚韧而富有弹性，保护细菌抵抗低渗环境，承受世界杯内的525个大气的渗透压，并使细菌在低渗的环境下细胞不易破裂；细胞壁对维持细菌的固有形态起重要作用；可允许水分及直径小于1nm的可溶性小分子自由通过，与物质交换有关；细胞壁上带有多种抗原决定簇，决定了细菌菌体的抗原性。植物细胞的细胞壁主要成分是纤维素和果胶。植物细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的主要特征之一。由三部分组成： （1）胞间层。又称中胶层。位于两个相邻细胞之间，为两相邻细胞所共有的一层膜，主要成分为果胶质。有助于将相邻细胞粘连在一起，并可缓冲细胞间的挤压。 （2）初生壁。细胞分裂后，最初由原生质体分泌形成的细胞壁。存在于所有活的植物细胞。位于胞间层内侧。通常较薄，约13微米厚。具有较大的可塑性，既可使细胞保持一定形状，又能随细胞生长而延展。主要成分为纤维素、半纤维素，并有结构蛋白存在。细胞在形成初生壁后，如果不再有新的壁层积累，初生壁便是他们的永久的细胞壁。如薄壁组织细胞。 （3）次生壁。部分植物细胞在停止生长后，其初生壁内侧继续积累的细胞壁层。位于质膜和初生壁之间。主要成分为纤维素，并常有木质存在。通常较厚，约510微米，而且坚硬，使细胞壁具有很大的机械强度。大部分具次生壁的细胞在成熟时，原生质体死亡。纤维和石细胞是典型的具次生壁的细胞。在作植物原生质体培养时，常用含有果胶酶和纤维素酶的酶混合液处理植物组织，以破坏胞间层和去掉细胞的纤维素外壁，得到游离的裸露原生质体。 细胞壁纳米技术树木是生产原材料的天然光化学工厂，其产品包括有很大潜在利用价值的纳米级纤维素纤维。由此产生的林产品工业在美国国民经济中是不可忽视的一部分。要加强美国林产品工业的发展，以及提高保护森林的能力，就必须应用新技术，而纳米技术的应用和发展为林产品工业提供了良好的发展前景。 细胞壁是决定木材和木质纤维材性性能的主要因素，因此细胞壁纳米技术的研究所关注的领域是了解和利用细胞壁增强的结构和工艺。木材细胞壁是形成林产品工业和可再生资源的基础。细胞壁包含了独特的纳米制造蛋白复合物，可利用活性化的葡萄糖组合成纤维素纳米纤维。纤维素纳米纤维模数是碳纳米管模数的1/41/5，并且是天然生成的，不消耗能源，不需要经过高温加工。 近年来，对细胞壁成分间交互作用的研究，以及认识到细胞壁的组装是经过基因编码的，皆说明细胞壁的形成离不开极其精密的纳米加工程式。研究表明，不同物种、不同组织及不同细胞的细胞壁有着不同的分子和纳米结构。目前，人们对木本植物细胞壁的自身结构、分子多样性及生物进化和结构组装的机制的认识还很粗浅。 加强对植物细胞壁本质和相关纳米加工程式的认识为林产品工业的发展带来了挑战，提供了绝好的机会。相应的，需要加深对木质纤维素的纳米次序和组装的认识。利用细胞壁纳米技术可以在转基因植物内控制木质纤维素的结构；可以用全新的方式使用木质及其组成成分；可以为生物仿生纳米级制造工艺提供系统原型，以全新的方式生产材料。可以预见，未来的材料生产过程是直接与蛋白质，在细胞外纳米维度上生产纤维和复合材料。这种方法会极大地改变木质产品的生产，降低能源消耗，缓减去木质素过程。6