基于胸高处边材面积、胸径和冠基部直径的杉木单木叶生物量预测模型.pdf

doi：10.11707/j.1001-7488.LYKX20210732基于胸高处边材面积、胸径和冠基部直径的杉木单木叶生物量预测模型*屈彦成1,2江怡航1姜彦妍1张建国1罗安利3张雄清1,2（1.中国林业科学研究院林业研究所国家林业和草原局林木培育重点实验室北京 100091；2.南京林业大学南方现代林业协同创新中心南京 210037；3.浏阳市森林资源监测事务中心湖南省浏阳市林业局浏阳 410300）摘要：【目的】基于多个变量分别构建杉木单木叶生物量预测模型，并选择出预测效果最佳的模型，为杉木叶生物量的精准预测提供参考。【方法】以 21 块不同林龄样地共 63 株解析木为例，分别基于胸高处边材面积、胸径和冠基部直径 3 个变量，考虑其他与叶生物量相关的单木和林分因子，以样地为随机效应因子构建非线性混合模型，采用指数函数、幂函数和常数加幂函数消除数据间的异方差性。根据模型评价指标赤池信息准则（AIC）、贝叶斯信息准则（BIC）和对数似然值（Log Likelihood）选择最佳模型，并对不同参数的混合模型进行似然比检验。采用留一交叉验证法，计算模型决定系数（R2）、总相对误差（TRE）和平均绝对误差（MAE），对模型预测效果进行检验。【结果】基于 3 个变量以幂函数为异方差结构构建的混合模型效果最好，混合模型均优于基础模型，且基于冠基部直径构建的模型预测效果最佳。【结论】以基于冠基部直径构建的非线性混合效应模型（模型 16）作为预测杉木单木叶生物量的最佳模型，符合管道模型理论。各变量均具有一定生物学和统计学意义，野外调查较易获取（非破坏性）。模型具有一定实用性，且预测精度较高（R2=0.805 1）。本研究结果可为其他树种构建单木叶生物量模型提供参考。关键词：杉木；叶生物量；管道模型理论；冠基部直径；胸高处边材面积；胸径中图分类号：S758文献标识码：A文章编号：10017488(2023)07010609Tree Leaf Biomass Models of Chinese fir Plantations Based on Sapwood Area and Diameter atBreast Height and Diameter at Crown BaseQu Yancheng1,2Jiang Yihang1Jiang Yanyan1Zhang Jianguo1Luo Anli3Zhang Xiongqing1,2（1.Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of National Forestry and Grassland AdministrationResearch Institute of Forestry,CAFBeijing 100091；2.Collaborative Innovation Center of Sustainable Forestry in Southern ChinaNanjing Forestry UniversityNanjing 210037；3.Liuyang Forest ResourcesMonitoring CenterLiuyang Forestry Bureau,Hunan ProvinceLiuyang 410300）Abstract：【Objective】The tree leaf biomass models of Chinese fir plantations were developed based on multiple variables,and the best model was selected to provide reference for accurate prediction of leaf biomass of Chinese fir.【Method】Besides thethree variables of sapwood area at breast height,diameter at breast height and diameter at crown base using 63 trees from 21 plotsof different forest ages,the other variables related to leaf biomass were also considered.The nonlinear mixed model wasconsidering the random effect of plot.In addition,exponential function,power function,and constant plus power function wereused to eliminate the heteroscedasticity among the data.The best model was selected according to the model evaluation index AIC(Akaike information criterion),BIC(Bayesian information criterion),and Log Likelihood.The mixed model with differentparameters was tested by likelihood ratio test.Finally,the leave-one-out cross-validation method was used to calculate coefficientof determination(R2),total relative error(TRE),and mean absolute error(MAE)to test the models.【Result】The mixed modelsconsidered power function as heteroscedasticity structure performed the best among the three types of models.In addition,all themixed models were better than the basic models,and the leaf biomass model developed based on diameter at crown base performedthe best.【Conclusion】The nonlinear mixed effect model(Model 16)based on diameter at crown base with R2 values of 0.805 1was used as the final model for individual leaf biomass of Chinese fir plantations,which was consistent with the pipe model theory.All the variables had certain biological and statistical significance and were easy to obtain in the field work(non-destructive).In 收稿日期：20210927；修回日期：20220401。基金项目：国 家 自 然 科 学 基 金 面 上 项 目“不 同 发 育 阶 段 杉 木 人 工 林 林 分 叶 生 物 量 变 化 及 其 峰 值 与 生 长 和 地 力 维 护 的 关 系”（31971645）。*张雄清为通讯作者。第 59 卷 第 7 期林业科学 Vol.59，No.72 0 2 3 年 7 月SCIENTIA SILVAE SINICAEJul.，2 0 2 3addition,this study can also provide a reference for other tree species in predicting individual leaf biomass.Key words：Chinese fir；leaf biomass；pipe model theory；diameter at crown base；sapwood area at breast height；diameter atbreast height 叶生物量对植物的光合、呼吸、蒸腾和挥发性有机化合物释放等生态过程和功能均有重要影响，准确估测叶生物量对于生态建模具有重要意义；同时，叶生物量（叶面积）也是判断森林生产力的一个重要指标和林木生长预估模型的一个重要参数（Law et al.,2001；Lehnebach et al.,2018）。叶生物量测定是研究林木生理生态功能和生产力的基础，但由于林木枝叶量巨大，要想完全实测，在实际工作中是相当困难的，建立精准的叶生物量预测模型尤为重要。目前，叶生物量预测模型大多基于胸径、树高等因 子（Dobbs et al.,2011；Li et al.,2013；Zhang et al.,2013），预测精度较低，对于需要精确估测叶生物量的研究，以胸径、树高等因子构建的模型精度有时难以达到要求。管道模型理论（pipe model theory）为利用冠基部横截面积预测单木叶生物量提供了生物学依据，该理论将林木个体和森林群落视为若干管道集合，树干内单位数量的活管道支持着单位数量的叶子（Shinozaki et al.,1964a；1964b）。一些学者基于管道模型理论提出间接估测叶生物量的方法（刘盛等，2005；2021），并指出单木叶生物量与树冠基部横截面积的关系可用异速方程表示（Whitehead,1978；Kaufmann etal.,1981；Waring et al.,1982；Mazzoleni et al.,1990；Ogawa et al.,2010）。在当前减少温室气体排放的森林碳储量研究背景下（Lehnebach et al.,2018），使用易于测量且具有一定生物学意义的变量构建异速方程准确估算单木、林分乃至更大尺度上的叶生物量（Chaveet al.,2005；Feldpausch et al.,2011；Spyroglou et al.,2019），已成为森林生产力和碳汇研究的关键步骤。当对林木各组分生物量（或总生物量）与林分和林木变量进行建模时，各变量数据通常从不同气候区或不同样地的林分中测量，数据是分层结构的，且在空间上很可能相互关联（Calama et al.,2004）。在这种情况下，采用传统回归模型估计模型参数时，违反独立误差假设，会导致对模型参数的有偏估计，而混合模型可有效解决这一问题（Zhang et al.,2015；Dong etal.,2016）。与传统回归模型相比，混合模型引入随机效应参数可以提高模型拟合效果，其随机效应的方差协方差结构还能反映树木间的变化，并可通过误差的方差协方差结构反映数据间的相关性和异质性（符利勇等，2012；Zhang et al.,2019）。近年来，混合模型越来越多被用于开发各种生物量模型（Sharma et al.,2016；Fu et al.,2017）。杉木（Cunninghamia lanceolata）是我国重要的速生丰产用材树种之一，也是我国亚热带地区最重要的乡土栽培树种（Zhang et al.,2013）。第九次全国森林资源清查结果显示，杉木人工林面积达 0.1 亿 hm2，蓄积量达 7.55 亿 m3，分别占全国人工乔木林总面积、总蓄积量的 1/4 和 1/3，均居各大人工林树种之首。本研究以杉木人工林为对象，分别基于胸高处边材面积、胸径和冠基部直径 3 个变量，并考虑其他与叶生物量相关的单木和林分因子，以样地为随机效应因子构建非线性混合模型，通过综合比较，选择出预测效果最佳的模型，以期为杉木叶生物量的精准预测提供参考。1研究区概况与研究方法 1.1研究区概况研究区位于中国林业科学研究院亚热带林业实验中心山下实验林场。该中心地处江西省分宜县境内，1142911451E，27332808N，主要位于新余、宜春、吉安三市交界的大岗山地区，属低山丘陵地貌，最高海拔大岗山主峰 1 091 m。属亚热带季风型湿润性气候，年均气温 17.2，年降水量 1 600 mm，全年无霜期 270 天左右。1.2试验数据建模数据源自山下实验林场 7 个年龄段（分别于1969、1986、1993、2000、2006、2012 和 2015 年造林）的杉木人工林样地，每个年龄段设 3 个重复，共 21 块样地（20 m30 m）。2017 年冬季在每块样地中伐倒 3株平均木作为解析木，样木采伐前，测量东、西、南、北 4 个方向树冠半径，计算树冠直径平均值得到冠幅（crown width，CW），样木伐倒后，准确测量树高（treeheight，H）、胸径（diameter at breast height，DBH）、枝下高（height to crown base，HCB）和冠基部直径（diameterat crown base，DCB）等指标，取枝叶样品并截取胸高处圆盘。观察木材颜色区分边材和心材，用钢尺分别在东、西、南、北 4 个方向测量圆盘髓心到心材外缘和边材外缘的距离，分别求得平均半径，计算得到胸高处边材面积（sapwood area at breast height，SABH）；叶生物量（leaf biomass，LB）采用“标准枝”法测量并计算得到；冠长（crown length，CL）为树高与枝下高的差第 7 期屈彦成等：基于胸高处边材面积、胸径和冠基部直径的杉木单木叶生物量预测模型107 值；冠长率（crown ratio，CR）为冠长与树高的比值；最后计算样地每公顷断面积（basal area per hectare，BA）、优势木平均高（dominant tree mean height，Hd，样地最高 6 株树的平均值）等林分因子。杉木人工林调查因子统计量见表 1。表 1杉木人工林调查因子统计量Tab.1Summary statistics of Chinese fir plantations因子类型Attribute type因子Attribute样本数Number最小值Min.最大值Max.平均值Mean标准差Std.变异系数CV(%)单木因子Tree attributes叶生物量 Leaf biomass(LB)/kg630.4121.156.995.5779.73树高 Tree height(H)/m633.4020.7012.634.9639.25胸径 Diameter at breast height(DBH)/cm633.7026.2014.736.3943.37冠基部直径 Diameter at crown base(DCB)/cm634.7021.8011.664.6539.84胸高处边材面积 Sapwood area at breast height(SABH)/cm26337.13332.42118.7568.3857.58冠幅 Crown width(CW)/m631.174.402.940.8528.86冠长 Crown length(CL)/m632.8013.807.172.6637.10冠长率 Crown ratio(CR)630.320.930.610.1625.84林分因子Stand attributes林龄 Stand age(A)/a2134920.7115.0572.63林分密度 Stand density(N)/(treeshm2)215333 5501 731.811 113.9964.33每公顷断面积 Basal area per hectare(BA)/(m2hm2)214.2735.1622.608.7438.67优势木平均高 Dominant tree mean height(Hd)/m215.1520.8515.115.3035.05 1.3研究方法 1.3.1基础模型构建基于胸高处边材面积（SABH）、胸径（DBH）和冠基部直径（DCB）3 个变量分别构建杉木单木叶生物量预测模型，异速方程如下：LB=0X1。（1）式中：LB 为叶生物量（kg）；X 为胸高处边材面积（cm2）、胸径（cm）或冠基部直径（cm）；0和 1为待估参数。在此基础上分别加入单木和林分因子，单木因子包括树高（H）、冠幅（CW）、冠长（CL）和冠长率（CR），林分因子包括林龄（A）、反映竞争情况的林分密度（N）和每公顷断面积（BA）、反映立地条件的优势木平均高（Hd）。删除共线性强的变量（VIF 10），且要求各变量在统计意义上均显著（P 0.05）。最终分别得到基于 3 个变量的基础模型。1.3.2非线性混合效应模型构建混合模型需确定以下 3 方面内容（Fang et al.,2001）。1）随机效应参数：以样地作为随机效应因子，并考虑不同参数的随机效应组合方式，根据模型评价指标选择最佳模型。2）误差项方差协方差结构（R）：应用式（2）消除数据间的自相关性和异方差性（Calama et al.,2004；Trincado et al.,2006）。本研究中，数据间不存在时间序列上的自相关性，只需考虑异方差性，采用指数函数（式 3）、幂函数（式 4）和常数加幂函数（式 5）消除数据间的异方差性（Pinheiro et al.,2000）：Ri=2G0.5iiG0.5i；（2）VarExp(ij)=2exp(2xij)；（3）VarPower(ij)=2x2ij；（4）VarConstPower(ij)=2(1+x2ij)。（5）式中：2为模型误差方差；Gi为反映随机效应异方差性的对角矩阵；i为描述随机效应自相关性的方差矩阵，本研究简化为单位矩阵 Ini；xij为第 i 块样地中第 j株树基于固定效应参数的叶生物量预测值；、1和2为待估参数。3）随机效应方差协方差结构（D）：以广义正定矩阵（general positive-definite matrix）作为随机效应方差协方差结构。以包括 3 个随机效应参数（b1、b2、b3）的方差协方差结构为例，矩阵形式如下：D=2b1b1b2b1b3b1b22b2b2b3b1b3b2b32b3。（6）1.3.3模型评价与检验指标采用赤池信息准则（Akaike information criterion，AIC）、贝叶斯信息准则（Bayesian information criterion，BIC）和 对 数 似 然 值（Log Likelihood，Loglik）评价模型拟合优度，选择收敛且拟合精度最高的模型作为基于某变量的最优混合模型，即比较 AIC、BIC 和 Loglik，前二者越小越好，后者越大越好。对不同参数的混合模型进行似然比检验（likelihood ratio test，LRT），选择差异显著（P0.05）的模型，避免模型过参数化问题。同时采用决定系数（coefficient of determination，R2）、总 相 对 误 差（total108林业科学59 卷 relative error，TRE）和 平 均 绝 对 误 差（mean absoluteerror，MAE）检验模型的预测能力，R2越接近于 1、TRE 和 MAE 越接近于 0，模型预测精度越高。具体计算公式（李凤日，2004；张雄清等，2011）如下：R2=1mi=1nij=1(yij yij)2mi=1nij=1(yij y)2；（7）TRE=mi=1nij=1(yij yij)mi=1nij=1 yij100%；（8）MAE=mi=1nij=1?yij yij?n。（9）yij y式中：yij为第 i 块样地中第 j 株树的观测值；为第 i块样地中第 j 株树的预测值；为观测值的平均值；m为样地或样木数量；ni为第 i 块样地中林木株树；n 为总株树。1.3.4模型检验采用留一交叉验证法（leave-one-outcross-validation,LOOCV）对模型进行检验（Nord-Larsenet al.,2009；Timilsina et al.,2013），从全部 21 块样地中依次取出 1 块样地，剩余 20 块样地数据用于模型拟合，使用估计出来的参数预测取出样地每株树的叶生物量，利用 63 株树的观测值和预测值计算模型检验指标（R2、TRE 和 MAE）。模型检验过程中根据下式采用 经 验 最 优 线 性 无 偏 估 计（empirical best linearunbiased prediction，EBLUP）计算随机效应参数（Yanget al.,2011）：bkDZTk(ZkDZTk+Rk)l ek。（10）bkDZkZTk式中：为随机效应向量的最优无偏估计值；为随机效应方差协方差矩阵的估计值；为设计矩阵，为Rk ek其转置矩阵；为误差项方差协方差矩阵的估计值；为观测值与用固定效应参数计算的预测值之差。本研究所有建模和参数计算过程均在 R 软件中实现，主要使用“nlme”包。2结果与分析 2.1基础模型构建根据异速方程（式 1），在胸高处边材面积（SABH）、胸径（DBH）和冠基部直径（DCB）3 个变量的基础上分别加入单木和林分因子，得到基于 3 个变量的基础模型：LB=0SABH1CW2Hd3；（11）LB=0DBH1CW2BA3；（12）LB=0DCB1CW2CR3BA4。（13）式中：LB 为叶生物量（kg）；SABH 为胸高处边材面积（cm2）；DBH 为胸径（cm）；DCB 为冠基部直径（cm）；CW 为冠幅（m）；CR 为冠长率；Hd为优势木平均高（m）；BA 为每公顷断面积（m2hm2）；0、1、2、3和4为待估参数。加入单木和林分因子能够提高各模型预测精度，基于胸高处边材面积、胸径和冠基部直径的叶生物量预测模型 R2分别由原来的 0.526 6、0.708 6、0.698 8 提高至 0.645 4、0.732 1、0.773 2。2.2非线性混合效应模型考虑不同参数的随机效应组合方式，根据模型评价指标选择最佳模型，拟合结果见表 2（表中仅展示收敛且相同参数个数中评价指标最好的模型）。可以看出，基于胸高处边材面积的叶生物量预测模型中将随机效应加在 2和 3上（模型 11.2）效果最好；基于胸径的叶生物量预测模型中将随机效应加在 1、2和 3上（模型 12.3）效果最好；基于冠基部直径的叶生物量预测模型中将随机效应加在 0上（模型 13.1）效果最好。基于模型 11.2、模型 12.3 和模型 13.1，分别采用 表 2基于各变量考虑不同随机效应参数的模型拟合结果比较Tab.2Comparison of model results with different random effect parameters based on each variable变量Variable模型Model随机参数Random parameter参数个数Number of parametersAICBICLoglikLRTP胸高处边材面积Sapwood area at breast height(SABH)11.1b16319.028 2331.887 0153.514 111.2b2,b38310.105 7327.250 8147.052 912.922 50.001 611.3b1,b2,b311316.110 2339.684 7147.055 10.004 50.999 9胸径Diameter at breast height(DBH)12.1b16309.181 4322.040 2148.590 712.2b1,b38313.181 4330.326 5148.590 70.000 01.000 012.3b1,b2,b311306.027 2329.601 7142.013 613.154 20.022 012.4b0,b1,b2,b315314.027 2346.174 2142.013 60.000 01.000 0冠基部直径Diameter at crown base(DCB)13.1b07295.749 3310.751 2140.874 713.2b0,b19299.749 3319.037 5140.874 70.000 01.000 013.3b2,b3,b412296.098 9321.816 6136.049 59.650 40.085 813.4b1,b2,b3,b416297.096 8331.387 0132.548 416.652 50.054 4第 7 期屈彦成等：基于胸高处边材面积、胸径和冠基部直径的杉木单木叶生物量预测模型109 指数函数、幂函数和常数加幂函数消除数据间的异方差性，拟合结果见表 3。可以看出，以胸高处边材面积并考虑其他因子预测叶生物量时，以幂函数作为异方差结构构建的模型效果最好（AIC 和 BIC 最小，Loglik最大）；LRT 检验表明，以幂函数作为异方差结构和不考虑异方差结构存在显著差异（P 0.000 1），以幂函数和常数加幂函数作为异方差结构差异不显著（P=0.999 6）；最终选择以样地为随机效应因子，将随机效应加在 2和 3上，且考虑以幂函数为异方差结构的模型作为基础模型 11 的最优混合模型（模型 14）。同理可以得到以胸径和冠基部直径并考虑其他因子预测叶生物量时均以幂函数作为异方差结构构建的模型效果最好，最优混合模型分别为模型 15 和模型 16。表 3基于各变量考虑异方差结构的模型拟合结果比较Tab.3Comparison of model results with different variance structures based on each variable变量Variable异方差结构Heteroscedasticity structure参数个数Number ofparametersAICBICLoglikLRTP胸高处边材面积Sapwood area atbreast height(SABH)无 None8310.105 7327.250 8147.052 9指数函数 Exponential function9不收敛 No convergence幂函数 Power function9271.213 7290.501 9126.606 840.892 10.000 1常数加幂函数 Constant plus power function10273.213 7294.645 0126.606 80.000 00.999 6胸径Diameter at breastheight(DBH)无 None11306.027 2329.601 7142.013 6指数函数 Exponential function12265.331 6291.049 2120.665 8幂函数 Power function12253.975 4279.693 0114.987 754.051 80.000 1常数加幂函数 Constant plus power function13255.975 0283.835 7114.987 50.000 40.983 3冠基部直径Diameter at crownbase(DCB)无 None7295.749 3310.751 2140.874 7指数函数 Exponential function8257.680 5274.825 6120.840 2幂函数 Power function8239.787 7256.932 8111.893 957.961 60.000 1常数加幂函数 Constant plus power function9241.791 4261.079 6111.895 70.003 70.951 3 综上所述，分别基于 3 个变量的最优混合模型如下：LBij=0SABH1ijCW(2+b2)ijH(3+b3)dij+ijij=(i1,ini)T N(0,Ri=2G0.5iiG0.5i)Gi=diag(x2i1,x2ini)i Ini;（14）LBij=0DBH(1+b1)ijCW(2+b2)ijBA(3+b3)ij+ijij=(i1,ini)T N(0,Ri=2G0.5iiG0.5i)Gi=diag(x2i1,x2ini)i Ini；（15）LBij=(0+b0)DCB1ijCW2ijCR3ijBA4ij+ijij=(i1,ini)T N(0,Ri=2G0.5iiG0.5i)Gi=diag(x2i1,x2ini)i Ini。（16）2.3模型评价表 4 所示为基础模型和基于 3 个变量预测叶生物量的最优混合模型的固定参数估计值、误差方差以及各模型评价指标，并给出最优混合模型的随机效应方差和幂函数的参数估计值。可以看出，混合模型均优于基础模型，AIC 和 BIC 比基础模型小，Loglik 比基础模型大，说明引入随机效应提高了模型拟合精度。综合比较基于胸高处边材面积、胸径和冠基部直径 3个变量预测叶生物量的最优混合模型，基于冠基部直径预测叶生物量的最优混合模型效果最好（模型 16）。2.4模型检验采用留一交叉验证法检验模型，利用观测值和预测值计算各项检验指标并进行比较。从表 5 可以看出，基于 3 个变量的最优混合模型相比基础模型具有更大的决定系数和更小的误差，说明引入随机效应可提高模型预测精度，且基于冠基部直径构建的混合模型预测效果最好。此外，由图 1 可知，基础模型和未加权混合模型的残差呈喇叭状分布，即存在异方差，而以幂函数作为异方差结构的混合模型残差分布则明显紧密且平行于横坐标，说明加权后的混合模型能够明显消除数据间的异方差性。由图 2 可知，混合模型的观测值和预测值更为集中地分布在斜率为 1 的直线附近，说明混合模型比基础模型预测更准确，在3 个混合模型中也可看出基于冠基部直径的模型预测效果较好。3讨论 3.1基于胸径并考虑其他因子的叶生物量预测模型目前，叶生物量预测模型大多都基于胸径、树高等因子。Dobbs 等（2011）对圣地亚哥 6 种常见城市树110林业科学59 卷 种分别建模，基于胸径和树高估计其单木叶生物量，结果表明，构建的 6 个预测模型中，只有 2 个模型预测效果较好，R2分别为 0.80 和 0.84，其他 4 个树种的预测模型效果较差，最小 R2为 0.47。Turner 等（2000）指出，仅基于胸径建立的异速方程有时会高估针叶林叶生物量，尤其是在太平洋西北部的老林分中。Nowak（1996）研究发现，与基于胸径的回归方程相比，基于树冠参数预测叶面积和叶生物量的可靠性更高，模型具有更高的 R2和更小的均方根误差（root meansquare error，RMSE）。可见，对于需要准确估测叶生物量的研究，以胸径、树高等因子构建的模型精度有时难以达到要求，应探索其他类型预测变量，如以管道模型理论为依据的冠基部横截面积并引入其他树冠参数，可以更好解释异速生长关系，提高模型预测性能。本研究留一交叉验证结果也表明，基于冠基部直径（冠基部横截面积）预测杉木单木叶生物量的模型较基于胸径的模型效果好（表 5）。3.2基于胸高处边材面积并考虑其他因子的叶生物量预测模型以往研究发现，许多树种的边材横截面积与叶生物量（叶面积）高度相关（Turner et al.,2000）。Stancioiu等（2005）以胸高处边材面积为自变量，建立海岸红杉（Sequoia sempervirens）单木叶面积预测模型，预测效果很好，R2达 0.960 5。Gilmore 等（2005）预测香脂冷杉（Abies balsamea）单木叶生物量表明，以边材面积为自变量构建的异速方程较以胸径和冠长分别为自变量的模型预测效果好。Meadows 等（2002）探究 2 个树种叶生物量与 4 个树干尺寸（胸径、胸高处横截面积、表 4各模型参数估计值和评价指标Tab.4Parameter estimates and evaluation indexes for each model项目Item参数Parameter胸高处边材面积Sapwood area at breast height胸径Diameter at breast height冠基部直径Diameter at crown base基础模型Basic model混合模型Mixed model基础模型Basic model混合模型Mixed model基础模型Basic model混合模型Mixed model固定效应参数Fixed effect parameter00.000 20.029 90.103 40.081 6*0.067 60.034 6*10.386 9*0.219 11.825 2*1.678 6*1.983 6*1.652 2*21.115 1*0.929 4*0.738 9*0.556 30.885 3*0.719 3*32.606 8*1.184 9*0.542 5*0.262 9*1.335 1*0.695 9*40.700 7*0.027 2随机效应方差Random effect variance2b07.591013*2b10.020 52b20.040 8*0.005 62b31.461011*0.027 9b1b20.010 7b1b30.023 9b2b37.711010*0.012 5误差方差Error variance27.833 30.088 66.679 20.072 55.195 90.076 0异方差Heteroscedasticity1.061 5*1.069 71.042 0*评价指标Evaluation indexAIC318.164 9271.213 7307.465 9253.975 4293.749 3239.787 7BIC328.880 5290.501 9318.181 5279.693 0306.608 1256.932 8Loglik154.082 4126.606 8148.732 9114.987 7140.874 6111.893 8*表示在P 0.05水平上表现显著性差异。*indicates significant difference at P 10），且要求各变量在统计意义上均显著（P 0.05），最终保留在模型中的变量包括胸高处边材面积（SABH）、冠基部直径（DCB）、冠幅（CW）、冠长率（CR）和每公顷断面积（BA）。结果发现，同样以考虑样地效应（随机效应加在 0上）且以幂函数作为异方差结构构建的混合模型效果最好，预测效果比模型 16 好，最优混合模型的 R2达 0.833 8。但是由于模型中包含胸高处边材面积（SABH），该变量在野外调查中不易获取（需破坏性取样），因此虽预测精度较高，但应用价值受到限制。4结论本研究基于胸高处边材面积（SABH）、胸径（DBH）和冠基部直径（DCB）3 个变量分别构建杉木单木叶生物量预测模型，并考虑以样地为随机效应因子构建非线性混合效应模型，同时采用指数函数、幂函数和常数加幂函数 3 种异方差结构消除数据间的异方差性。结果表明，基于 3 个变量考虑样地效应且以幂函数为异方差结构构建的混合模型效果最好，混合模型均优于基础模型，且基于冠基部直径预测杉木单木叶生物量的混合模型效果最佳（模型 16），符合管道模型理论。本研究为叶生物量精准估计提供一个可行方法，同时该方法也可为其他树种构建单木叶生物量模型提供参考。参考文献 符利勇,张会儒,唐守正.2012.基于非线性混合模型的杉木优势木平均高.林业科学,48（7）：6671.（