阔叶红松林中花鼠的食物组成及取食偏好.pdf

Chinese Journal of Wildlife 2023，44（3）：506-514Chinese Journal of Wildlifehttp：/阔叶红松林中花鼠的食物组成及取食偏好魏爽1，梁振玲2，滕威1，荆媛1，于美辰1，戎可1，3*（1.东北林业大学野生动物与自然保护地学院，哈尔滨，150040；2.海东市互助县农业农村和科技局，海东，810600；3.国家林业和草原局野生动物保护生物学重点实验室，哈尔滨，150040）摘 要为调查阔叶红松（Pinus koraiensis）林中花鼠（Tamias sibiricus）的食物组成、取食偏好及营养对食物选择的影响，以黑龙江省凉水国家级自然保护区内野生花鼠为研究对象，采用野外直接观察法、实验室笼养法结合营养测定的方式对不同季节花鼠的食物组成和取食偏好进行调查。野外调查结果表明：花鼠是以植食为主的啮齿动物，不同季节植物性食物占其食物组成的95%以上，其余5%的食物为蜗牛、蚯蚓等动物性食物；春、夏季花鼠取食植物的种类存在差异，春季花鼠取食频次最高的是延胡索（Corydalis yanhusuo），夏季为透茎冷水花（Pilea pumila），秋季为红松种子。实验室笼养测得的结果与野外调查结果相符，结合营养测定结果显示花鼠偏好取食粗脂肪、能量含量高和纤维素含量低的食物，而粗蛋白含量与花鼠的取食量之间没有明显相关。Food Composition and Feeding Preference of Chipmunks in a Broadleaved Red Pine ForestWEI Shuang1，LIANG Zhenling2，TENG Wei1，JING Yuan1，YU Meichen1，RONG Ke1，3*（1.College of Wildlife and Protected Area，Northeast Forestry University，Harbin，150040，China；稿件运行过程收稿日期：2022-12-11修回日期：2023-01-13关键词：花鼠；食性；营养；阔叶红松林Key words：Chipmunks（Tamias sibiricus）；Diet；Nutrition；Broad-leaved Korean pine（Pinus koraiensis）forest中图分类号：Q958.1文献标识码：A文章编号：2310-1490（2023）-03-0506-09DOI：10.12375/ysdwxb.20230304基金项目：国家自然科学基金面上项目（31970385）第一作者简介：魏爽，女，25岁，硕士研究生；主要从事野生动物保护研究。E-mail：*通信作者：戎可，E-mail：魏爽等：阔叶红松林中花鼠的食物组成及取食偏好第3期2.Haidong Huzhu County Agriculture Rural and Science Technology Bureau，Haidong，810600，China；3.Key Laboratory of Conservation Biology，National Forestry and Grassland Administration，Harbin，150040，China）Abstract：To investigate the food composition，feeding preference and the influence of nutrition on food selection of chipmunks（Tamias sibiricus）in a broad-leaved Korean pine（Pinus koraiensis）forest，wild chipmunks in Liangshui National Nature Reserve of Heilongjiang Province were selected as the research object.Direct field observation，cage rearing in laboratory combined with nutritional measurement were used to investigate the food composition and feeding preference of chipmunks across different seasons.The results of the field investigation showed that the chipmunks were mainly plant-eating rodents，and plant based foods accounted for more than 95%of their food composition across different seasons，while the other 5%were animal based foods such as snails and earthworms.The species of feeding plants were different in spring and summer.The plant species with the highest feeding frequency was Corydalis yanhusuo in spring，Pilea pumila in summer，and Pinus koraiensis seeds in autumn.The results of cage rearing in laboratory were consistent with those of field investigation.The results of nutritional measurement showed that chipmunks preferred to eat foods with high crude fat，high energy content and low cellulose content，while there was no significant correlation between crude protein content and chipmunks intake.花鼠（Tamias sibiricus）别名五道眉、花栗鼠，属于松鼠科（Sciuridae）花鼠属（Tamias），是一种小型啮齿动物，体质量73104 g，有囊颊储存食物，耳朵无簇毛，尾巴毛发蓬松1。花鼠分布广，在我国黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古和山西等地区皆有分布2。红松（Pinus koraiensis）是东北地区阔叶林的优势树种，种子质量大且无翅，无法借助风力、水力等媒介传播，需借助媒介动物实现天然更新。在小兴安岭地区阔叶红松林中，花鼠是常见的小型啮齿动物，具有分散贮藏食物的特性，对红松林发展起到的促进作用更为高效，是红松种子的重要消费者与关键传播者34。花鼠数量多，日常活动大多在地面，易被观察，具有遇见率高的优势，已成为动物种群生态学、生境利用等研究常采用的实验动物5。目前针对花鼠种群的调查研究涉及种群动态、贮食行为和生活节律等方面67，但营养生态学领域的研究较为稀缺，尤其是食性分析方向。动物的食性分析是一项基础的生态学研究，是了解动物与其生存环境之间相互作用关系及动物种群生态学研究的前提89。食物为动物生命活动提供必需的能量和营养物质，食物摄入、能量获取是动物生存的基本环节10，动物在觅食过程中会制定出最佳觅食策略，而动物的觅食策略受多种因素影响1112。生态学家从动物营养生态学的角度提出了一些假说来解释动物的食物选择策略13。经典的营养假说（nutrition hypothesis）认为动物在觅食时，偏好取食脂肪、能量等营养物质含量高的食物14。花鼠食谱很广，在不同生境内食物组成不同。生活在山西省山区的花鼠除取食核桃、枣之外，也采食农作物15。花鼠偏好选择常见于其活动范围内的食物，食谱随季节变化而调整16。小兴安岭阔叶红松林中的花鼠，秋、冬季的主要食物是红松种子，春、夏季花鼠的食物组成目前还没有详细的报道。本研究通过野外观测与实验室笼养相结合的方法，对小兴安岭阔叶红松林中的花鼠进行春、夏、秋3季食物组成和春、夏季取食偏好及对取食偏好影响因素的调查。从植物营养成分含量的角度调查影响阔叶红松林中花鼠食物选择的可能因素，了解花鼠营养组成的季节动态规律，为动物的食性分析、探究动物和生存环境的相互作用关系及动物种群生态学研究提供基础依据，对于理解动植物之间的协同进化具有重要意义。1研究区概况凉水国家级自然保护区（47715471438 N，1284881285546 E）位于我国黑龙江省伊507野 生 动 物 学 报第44卷春市带岭区，地处小兴安岭山脉东南端到达里带岭支脉东坡，总面积12 133 hm2，森林总蓄积量180.0万 m3，森林覆被率91.3%。该保护区为温带大陆性季风气候，四季变化分明，植被变化明显。春季气候多变，降水较少，而夏季降水集中，气温较高，极端最高气温达38.7 17，区内物种丰富，植被多样，是我国目前保存较大面积的原始红松林基地之一。按平均气温将保护区的45月划分为春季，68月划分为夏季，910月划分为秋季。2研究方法2.1野外观察法采用野外直接观察法和目标动物连续记录法，在花鼠经常出没的区域观察并记录花鼠取食行为及每种取食行为的持续时间与取食种类。在花鼠活动频繁区，于春季（45月）、夏季（68月）和秋季（9 10月）除极端天气外，每天 08：0011：00、13：0016：00，由6名研究人员随机选取6个固定观察点，观察点相距约50 m，各选择1只花鼠作为观察对象，用10倍望远镜在距离花鼠1030 m的位置观察并拍照记录，结合周围景物将重复数据删除，记录花鼠取食行为及取食食物种类。2.2实验室笼养法试验动物为凉水国家级自然保护区 19 林班 原始红松林中春季（45 月）、夏季（68 月）的野 生健康花鼠。在红松林内设置 32个 5 m5 m 的固 定样方，以南北 8行、东西 4行分布，相邻样方间距 50 m。在每个样方东南西北 4 个方向各放置 1 个 25 cm10 cm10 cm的捕鼠笼，并在笼中放置松子作为诱饵。每日08：00打开捕鼠笼门并检查诱饵，在11：00及15：30分别检查全部鼠笼。将捕捉到的花鼠从笼中赶入布袋，入袋后用电子天平测量花鼠的体质量，精确到0.01 g；用软尺测量花鼠的体长、耳长、后足和尾长等参数，精确到0.1 cm；根据花鼠外生殖器确定性别，并判断是否处于哺乳期及发情期；以花鼠牙齿的磨损程度确定花鼠是否为成体。将测量完成的花鼠带回凉水国家级自然保护区实验室，用松子适应性喂养3 d以减少花鼠惊惧情绪对试验的影响，之后选择6只（3、3）取食正常、健康和非孕的成体花鼠进行试验，其余花鼠在捕捉地放归。将6只花鼠单笼（70 cm60 cm50 cm）饲养，编号分别设置为A、B、C、D、E和F。在饲养笼中为花鼠提供10 cm20 cm25 cm的纸盒做巢，棉花做巢材。饲养期间提供足量的水，保持开窗状态让室内外温度大致相同，模拟花鼠在野外的环境与温度。通过野外观察，选择花鼠取食频次较高、营养成分含量丰富的当季植物喂养实验室笼养花鼠，观察花鼠对不同营养成分含量食物的选择。春季花鼠有时会取食前一年贮藏的过冬种子，但这些种子并不属于春季当季食物，因此根据野外观察结果，春季笼养试验没有选择有花鼠取食种子记录的红松和水曲柳（Fraxinus mandshurica）。春季选取延胡索（Corydalis yanhusuo）、山黧豆（Lathyrus quinquenervius）、黑水银莲花（Anemone amurensis）、荷青花（Hylomecon japonica）、刺五加（Eleutherococcus senticosus）和大青杨（Populus ussuriensis）芽进行试验；夏季选择花鼠取食频次较高的当季植物茜草（Rubia cordifolia）、水金凤（Impatiens noli-tangere）、驴蹄草（Caltha palustris）、透骨草（Phryma leptostachya subsp.asiatica）、野豌豆（Vicia sepium）和 透 茎 冷 水 花（Pilea pumila）进 行试验。每日08：00在鼠笼中放置各种植物，每种植物至少20 g，满足花鼠取食单种食物即可生存的条件，保证试验花鼠可以自由取食；17：30取出剩余植物，分别测量剩余植物的质量。由于新鲜植物放置一天存在失水的情况，会影响试验结果，因此在鼠笼内放置植物的同时，称取同样质量的植物放在备用笼中做对照，与喂食花鼠的植物同时放入，同时取出。对比对照组植物放入前与取出后的质量差值，得出失水率，结合失水率计算花鼠当天全部取食量。夏季花鼠饲养方式与春季相同。2.3植物营养成分测定经典营养假说认为动物倾向取食营养含量更高的食物。为调查花鼠的取食偏好与植物营养成分含量的关系，对试验植物所含营养含量进行测定（表1）。采用凯氏定氮法测定试验植物的粗蛋白含量；以索氏抽提法确定植物的粗脂肪含量；用氧弹式热量计调查植物的能量；采取酸碱消煮法计算植物的粗纤维含量。试验前需将待测植物用0.425 mm（40目）的粉碎机粉碎后放置于烘箱，70 烘干至恒质量，制成植物样本。每种植物设置5个重复，取平均值作为最终营养测定结果。508魏爽等：阔叶红松林中花鼠的食物组成及取食偏好第3期2.4数据分析2.4.1野外数据将获得的花鼠野外取食数据进行 Shapiro-Wilk检验，对于符合正态分布的数据，用R中的chisq.test（）函数检验花鼠对每种植物的取食频次是否存在差异。2.4.2实验室笼养数据花鼠日食量数据用 Shapiro-Wilk 检验，符合正 态分布的数据与各种植物营养成分含量的数据用 t.test（）函数检验，计算person系数，判断花鼠日食量与植物营养成分含量的相关性。不符合正态分布的数据经对数转换为正态分布后再进行数据分析。所有统计检验使用R 4.0.2分析。统计推断的显著性水平为=0.05。3结果3.1野外观察春季在野外共观察到花鼠取食11种植物，花鼠对每种植物的取食频次有显著差异（Chi-square test，2=115.78，df=11，p0.001）。其中，花鼠对延胡索的取食频次最高，其次为红松。花鼠除取食植物外，还取食蜗牛、蚯蚓等动物性食物（表2）。夏季在野外共观察到花鼠取食8种植物，花鼠对每种植物的取食频次有显著差异（Chi-square test，2=20.7，df=8，p=0.008）。其中，取食频次最高的植物是透茎冷水花，其次为水金凤（表3）。秋季野外观察中，发现花鼠除2次取食动物性食物外，其余均取食红松种子（表4）。花鼠对红松种子的取食频次显著高于其他食物（Chi-square test，2=84.962，df=1，p0.001）。表2春季花鼠野外取食食物Tab.2 Chipmunks feed in the wild in spring食物名称Food name延胡索 Corydalis yanhusuo红松 Pinus koraiensis山黧豆 Lathyrus quinquenervius荷青花 Hylomecon japonica黑水银莲花 Anemone amurensis水曲柳 Fraxinus mandshurica大青杨 Populus ussuriensis刺五加 Eleutherococcus senticosus春榆 Ulmus davidiana var.japonica五角槭 Acer pictum subsp.mono蚊子草 Filipendula palmata动物性食物 Animal food取食频次/次Feeding frequency3816121088666422占比（%）Proportion32.2013.5610.178.476.786.785.095.095.093.391.691.69取食部位/种类Feeding location/type花、叶树皮、松针、种子叶叶、花叶、花种子花序芽嫩枝、叶种子叶蜗牛、蚯蚓表1花鼠取食植物部位的营养测定Tab.1 Determination of nutrients in feeding plants of chipmunks试验植物Experimental plant延胡索 Corydalis yanhusuo山黧豆 Lathyrus quinquenervius荷青花 Hylomecon japonica黑水银莲花 Anemone amurensis刺五加 Eleutherococcus senticosus大青杨 Populus ussuriensis取样部位Sampling location花、叶叶花、叶花、叶芽花序试验植物Experimental plant透茎冷水花 Pilea pumila水金凤 Impatiens noli-tangere野豌豆 Vicia sepium驴蹄草 Caltha palustris透骨草 Phryma leptostachya subsp.asiatica茜草 Rubia cordifolia取样部位Sampling location叶花、叶叶花、叶叶叶509野 生 动 物 学 报第44卷3.2实验室笼养实验室春、夏季喂养花鼠的12种植物中，春季花鼠取食占比最大（偏好取食）的是延胡索和山黧豆；夏季则是透茎冷水花和水金凤（表5）。春季6种试验植物干质量样本中能量含量最高的是山黧豆，其次是延胡索；粗纤维含量最高的是大青杨，其次是黑水银莲花；粗蛋白含量最高的是荷青花，其次是山黧豆；粗脂肪含量最高的是山黧豆，其次是延胡索（图1）。夏季试验植物干质量样本中能量含量最高的是表 3夏季花鼠野外取食食物Tab.3 Chipmunks feed in the wild in summer食物名称Food name透茎冷水花 Pilea pumila水金凤 Impatiens noli-tangere野豌豆 Vicia sepium驴蹄草 Caltha palustris透骨草 Phryma leptostachya subsp.asiatica茜草 Rubia cordifolia红松 Pinus koraiensis狗枣猕猴桃 Actinidia kolomikta动物性食物 Animal food取食频次/次Feeding frequency2014121088864占比（%）Proportion22.2215.5613.3311.118.898.898.896.674.44取食部位/种类Feeding location/type叶叶、花叶叶、花叶叶种子果蜗牛、蚯蚓表4秋季花鼠野外取食食物Tab.4 Chipmunks feed in the wild in autumn食物名称Food name红松 Pinus koraiensis动物性食物 Animal food取食频次/次Feeding frequency502占比（%）Proportion96.153.85取食部位/种类Feeding location/type种子蚯蚓表5春、夏季笼养花鼠取食植物Tab.5 Feeding table of caged chipmunks in spring and summer季节Season春季Spring夏季Summer试验植物Experimental plant延胡索 Corydalis yanhusuo山黧豆 Lathyrus quinquenervius荷青花 Hylomecon japonica黑水银莲花 Anemone amurensis刺五加 Eleutherococcus senticosus大青杨 Populus ussuriensis透茎冷水花 Pilea pumila水金凤 Impatiens noli-tangere野豌豆 Vicia sepium驴蹄草 Caltha palustris透骨草 Phryma leptostachya subsp.asiatica茜草 Rubia cordifolia取食量/gAmount6.163.152.682.172.151.324.374.082.552.522.281.87占比（%）Proportion34.9417.8715.2012.3112.197.4924.7323.0914.4314.2612.9110.58510魏爽等：阔叶红松林中花鼠的食物组成及取食偏好第3期透茎冷水花，其次是水金凤；粗纤维含量最高的是透骨草和茜草；粗蛋白含量最高的是野豌豆，其次是透茎冷水花；粗脂肪含量最高的是透茎冷水花，其次是水金凤（图2）。分别计算4种营养成分含量与花鼠对春、夏季共12种植物取食量之间的Pearson相关系数，结果如图3。花鼠取食量与能量含量（r=0.659，df=10，p=0.020）和粗脂肪含量（r=0.657，df=10，p=0.020）呈显著正相关，与粗纤维含量（r=-0.641，df=10，p=0.025）呈显著负相关，与粗蛋白含量（r=0.283，df=10，p=0.373）无显著相关。4讨论与结论4.1野外观察花鼠食性在本研究中，野外花鼠虽取食蜗牛、蚯蚓等动物性食物，但在花鼠食物组成中，当季植物占主要部分，因此花鼠是以植食为主的啮齿动物。对比不同季节的野外调查结果可知，花鼠食物组成受季节变化影响（表 2-表 4）。Kuhn等18指出植物资源的可利用性会影响黄松花鼠（Tamias amoenus）对食物的选择，影响对不同食物的利用占比。金志民等16指出花鼠在春、夏季取食的食物多为杂草，秋季则主要为种子型植物。本研究中，花鼠在春、夏季的食物主要是当季各种植物（表2，表3），秋季大多是松子等种子型植物（表4），这与金志民等16的研究结果相符。造成花鼠食谱季节性变化的原因可能是春、夏季是植物的生长期，枝叶组织鲜嫩，适口性更强，草本植物数量丰富也更容易获取，取食成本低，所以花鼠春、夏季的食物一般由当季植物组成。植物的生长期并不同步，一般春季开始生长的植物在5、6月已经度过花期，植物组织开始成熟，而另一部分夏季才开始生长的植物此时成为更加适宜的取食对象，因此，虽然花鼠在春、夏季的食物组成绝大部分是植物，但植物种类存在明显差异。在春、夏季的野外观察中发现，花鼠有取食前一年贮藏的红松种子的行为（表2，表3），说明花鼠偏好取食营养含量更丰富图1春季花鼠取食植物营养成分含量Fig.1 The food nutrient composition of chipmunks in spring注：LQ.山黧豆；CY.延胡索；PU.大青杨；AA.黑水银莲花；HJ.荷青花；ES.刺五加Note：LQ，Lathyrus quinquenervius.CY，Corydalis yanhusuo.PU，Populus ussuriensis.AA，Anemone amurensis.HJ，Hylomecon japonica.ES，Eleutherococcus senticosus511野 生 动 物 学 报第44卷图2夏季花鼠取食植物营养成分含量Fig.2 The food nutrient composition of chipmunks in summer注：PP.透茎冷水花；VS.野豌豆；PL.透骨草；RC.茜草；IN.水金凤；CP.驴蹄草Note：PP，Pilea pumila.VS，Vicia sepium.PL，Phryma leptostachya subsp.asiatica.RC，Rubia cordifolia.IN，Impatiens noli-tangere.CP，Caltha palustris图3花鼠取食量与营养成分含量的关系（以干质量计）Fig.3 The relationships between chipmunks food intake and nutrient content（calculated by dry mass）512魏爽等：阔叶红松林中花鼠的食物组成及取食偏好第3期的种子。秋季植物组织不再适口，而营养成分更丰富的植物种子进入成熟期，花鼠在秋季会储存食物以备冬眠所需，因此，种子成为花鼠在秋季野外取食频次最高的食物种类。花鼠前一年贮藏的种子是否丰富，可能会影响花鼠第2年春天对当季植物的取食。根据本研究野外观察结果，花鼠在不同季节均有顺应季节变化变更食性的行为，能根据季节变化调整取食策略。4.2营养成分含量对实验室笼养花鼠食性的影响实验室笼养花鼠试验结果显示，春季花鼠取食量最高的植物是延胡索，其次是山黧豆；夏季分别是透茎冷水花和水金凤。笼养花鼠偏好取食的植物与野外观察结果相符，可以初步排除由于植物生长地分布不同而对花鼠取食该植物产生的影响。研究结果表明，花鼠取食量与植物干质量中的粗脂肪含量、能量含量之间的Pearson相关系数分别为0.657（p0.05）与0.659（p0.05），存在显著正相关，说明花鼠倾向取食粗脂肪、能量含量更高的食物。脂肪是动物生存所需的重要能量来源与存储形式19，Berteaux等20的研究显示，食草哺乳动物可以自主调节自身营养代谢平衡，倾向于选择脂肪含量更高的食物；徐吉伟等21的研究表明，白足鼠（Peromyscus leucopus）等啮齿动物偏好取食脂肪含量丰富的食物。脂肪含量高的食物更易满足动物自身营养代谢的需求，保证动物生长、繁殖等生理过程的顺利进行，同时在一定程度上具有更好的适口性19，2122。一般来说，动物通常会选择营养含量高的食物23，纤维素也是影响动物食性的一个十分重要的营养成分。Balmelli等24的研究指出，食物中纤维素含量每增加1%，消化速率将会降低2个单位；Hansson25的调查显示，啮齿动物取食量与该食物中纤维素含量成反比；Foley等26提出动物会避免选择纤维素含量较高的食物以提高消化效率。啮齿动物的消化系统并不擅长消化纤维素，食物中的纤维素会降低啮齿动物的消化速率。此外，纤维素在啮齿动物的繁殖方面也产生作用，刘全生等27的调查表明，高纤维食物能导致小鼠性激素分泌减少，从而改变繁殖周期，降低繁殖效率。本研究中，花鼠取食量与植物中纤维素含量之间的Pearson相关系数为-0.641（p0.05），存在显著负相关关系，表明食物中纤维素含量越高，花鼠对该种食物的选择性越低，这与以往的研究结果2526相符。粗蛋白是植物营养中的一项重要指标，在动物生长繁殖过程中至关重要28。蛋白质在动物生理活动中发挥作用的同时，其代谢也会消耗能量，因此，在保证身体正常生理代谢时动物会避免摄入过多蛋白质，以避免消耗过多能量29。关于食物中粗蛋白含量对啮齿动物取食量影响的研究存在争议，有报道认为粗蛋白含量升高会增加动物的取食量30，也有报道显示粗蛋白含量对动物取食量的影响并不明显31。本研究中，花鼠取食量与植物中蛋白质含量之间的Pearson相关系数为0.283（p=0.373），不存在显著相关关系，表明试验植物中的蛋白质含量对花鼠选择食物的偏好程度影响不大。造成这种结果的原因可能是花鼠的蛋白质来源广泛，如花鼠食谱中的动物性食物能为其提供蛋白质，花鼠取食偏好与食物蛋白质含量之间并未显示出必然的联系。参考文献：1 金志民，杨春文，刘铸，等.花鼠冬眠前后血液生理指标变化研究 J.黑龙江畜牧兽医，2011（10）：48-49.JIN Z M，YANG C W，LIU Z，et al.Study on the changes of blood physiological indexes of chipmunks before and after hibernation 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