遗传学论文为什么有些细胞质遗传不是母系遗传.doc

为什么有些细胞质遗传不表现为母系遗传？
摘要：细胞质遗传一般表现为母系遗传，但伴随着DNA分子生物学技术的发展，一些不表现为母系遗传的细胞质遗传渐渐为人们所发现，本文将以一些例子来说明细胞质遗传并不都是母系遗传。
关键词：细胞质遗传 母系遗传 父系遗传
从概念看，细胞质遗传指由细胞质内的基因控制的遗传，是与细胞核遗传相对的。由于精子和卵子结合时细胞质基本来自于卵子，因此细胞质遗传一般表现为母系遗传（即两个具有相对性状的亲本杂交,不论正交或反交,子一代总是表现为母本性状的遗传现象）。
20世纪80年代以来，随着DNA分子生物学技术的发展，将DNA分子标记应用于细胞质遗传研究，从DNA分子水平上研究细胞质遗传物质的变异，使得人们对细胞质遗传现象有了更进一步的认识。据研究表明，在所有高等真核生物中，线粒体DNA一般表现为母系遗传的特征，包括人类、其他哺乳类动物、两栖动物、鱼类及高等植物等。但也发现，老鼠、衣藻、被子植物中的月见草、大麦和黑麦的属间杂种、甘蓝型油菜、北美红杉等生物体中线粒体DNA是父系遗传的。而对植物叶绿体DNA的研究发现，在被子植物中，大多数植物表现为母系遗传特征，而其中20％的物种中存在着双亲遗传的现象，紫花苜蓿、胡萝卜等植物表现为典型的父系遗传特征。与被子植物相比，大多数裸子植物的质体DNA也表现为父系遗传特征。
其中最著名的例子来源于一篇发表在2002年8月的《新英格兰医学杂志》上的论文。来自哥本哈根的两位学者报告说，他们通过对一位28岁的男性患者的严重运动耐受能力低下的临床症状研究，发现这位患者的肌肉中线粒体基因ND2中有两个碱基缺失，导致其线粒体中酶复合体I中呼吸链的缺乏，令患者在经过轻微的运动后就会因为乳酸性酸中毒，无法继续运动下去。进一步研究发现，该患者的线粒体DNA有与他父亲和叔叔的线粒体DNA相同的序列，说明有父系线粒体DNA遗传的现象。这个例子说明，受精卵的线粒体基因并不是全部来自于母亲的卵子。父系线粒体DNA遗传的现象被称为paternalleakage，而且观察到这种现象的例子在逐渐增多。另据报道，老鼠中线粒体DNA经雄配子传递，表现为低频的父系遗传。果蝇的研究实验发现16个家系中有14个家系存在父系mtDNA，人类的父系遗传概率为0.1%～1.5%，小鼠父系遗传的概率约为0.0001.中间杂交的小鼠Ｆ１代约存在１／１０之一的父系ｍｔＤＮＡ但在Ｆ２代则消失，克隆牛的细胞期至囊胚期的胚胎中发现存在父系mtDNA，蜜蜂受精卵中存在约２７％的父系ｍｔＲＤＮＡ；扇贝ｍｔＤＮＡ的父系遗传较为普遍，现已发现扇贝存在两种ｍｔＤＮＡ，即Ｍ型和Ｆ型，Ｆ型由父本传递给所有的双性后代，而Ｍ型只能由父本传递给雄性后代，研究发现，携带Ｍ型的ｍｔＤＮＡ胚胎在２４ｈ后发生变化，其中在雌性胚胎发育中会消失或数量锐减，在雄性胚胎中保存完好。
在植物体内，我们都知道线粒体是细胞内十分重要的细胞器。在生物能量转化中起重要作用,而且线粒体DNA也编码一些重要的生物学性状,诸如植物细胞质雄性不育性。(1987)报道在大麦(Hordeumvulgare)和黑麦(Secalecereale)的属间杂种,以及牛尾(Festucapratensis)黑麦草(Loliumperenne)的属间杂种中均表现为线粒体DNA的父系遗传。埃里克森(Erickson)和肯布尔(Kemble)(1990)在双子叶的甘蓝型油菜(Brassicanapus)中同样发现了高等植物中存在的线粒体DNA父系遗传现象，在F1子代中有10%的植株的线粒体DNA来自于父本。另外在小麦属和小黑麦的属间杂种(Kuck等,1993)及香蕉(Musaacuminata)(Faure等,1994)中也得到了证实。博因顿(Boynton)等(1987)发现在衣藻(Chlamydomonasreinhardtii)中线粒体DNA表现为父系遗传。而在裸子植物中,仅发现在北美红杉(Sequoiasempervirens)和北美翠柏(Calocedrusdecurrens)(Neale等,1989,1991)以及松属的一个杂种(Pinusbanksiana×P.contorta)(Wagner等,1991)发现线粒体DNA是父系遗传的。
随着生物技术的发展,细胞质遗传研究有了重大突破,发现高等植物质体不仅能母系遗传,而且也能够父系遗传。裸子植物质体父系遗传的发现是与对寒温带针叶林群体生物学和其细胞器进化研究分不开的。关于裸子植物的质体DNA遗传规律的研究,这方面已积累了大量的文献资料。被子植物相比,大多数裸子植物的质体DNA则表现为父系遗传的特征。Ohba等(1971)第一次利用黄苗的质体突变型报道了裸子植物质体DNA的父系遗传,。最早从DNA水平上报道这方面研究成果的是Neale,他利用RFLP技术在一种花旗松种内杂交后代中观察到叶绿体的DNA的父系遗传。利用RFLP标记分析,发现裸子植物松科的花旗松(Pseudot2sugamenziesii)的质体DNA为父系传递规律(Neale等,1986)。进而又发现在松属(Wagner等,1987,1992;Neale和Sederoff,1989)、落叶松属(Szmidt等,1987)、云杉属(Stine,1988;Szmidt等,1988;Sutton等,1991)的质体DNA传递表现为父系遗传。裸子植物中也存在极小频率的质体DNA双亲传递现象,Ohba等(1971)观察到日本柳杉中质体DNA表现为双亲遗传。同种中有95%以上表现为质体DNA父系传递规律。而Szmidt(1987)则发现在落叶松属中质体DNA表现为父系遗传与低频率的双亲遗传及母系遗传并存的现象。另外对松科和杉科中某些植物卵细胞与合子的超微结构的研究表明：卵子细胞质中的质体倾向于被消灭,合子中有来自父本的质体。这些结果为质体的父系遗传提供了细胞学水平的证据。Corriveau和Cloeman声称在被子植物大约有14%的属有质体单亲父系或双亲遗传的潜力。随着DNA分子标记技术在细胞质遗传研究中的应用,于伦斯滕(Gyllensten)等(1991)等植物进行光合作用的场所,植物对某些除草剂如triazine的抗性以及叶片黄化等性状表现均与叶绿体DNA有关。母系遗传是大多数被子植物质体DNA遗传的显著特征。在被子植物中,对近60个物种的质体DNA的遗传研究,发现大多数表现为母系遗传特征,而其中20%的物种中存在双亲遗传的现象(Smith,1988)。哈格曼(Hage2mann,1992)将被子植物的花粉传递分为3类:第1类为月见草属型,表现为明显的母系传递特性;第2类为天竺葵属型,表现为双亲传递特性;第3类为苜蓿属型,表现为明显的父系传递特性。被子植物质体DNA父系遗传的最典型的例证,是1989年舒曼(Schumann)和汉考克(Hancock)报道了第1例用RFLP分析发现紫花苜蓿(Medicagosativa)的质体DNA表现为父系遗传的特征,而胡萝卜属则是在被子植物中发现质体DNA由雄配子传递的第2个属(Boblenz等,1990)。后来又在苜蓿(Masoud等,1990)、矮牵牛(Petuniahybrida)(Derepas,1991)、牛尾草与黑麦草的属间杂种(Kiang等,1994)和猕猴桃属(Cipriani等,1995;Testolin和Cipriani,1997)中报道了被子植物中存在的质体DNA父系遗传现象。
综上所述，细胞质遗传并非都是母系遗传。虽然细胞质遗传一般表现为母系遗传的特征，但还存在少量的父系遗传和双亲遗传特征。细胞质遗传表现为多种形式的复杂性,没有一种简单的机制去解释这种现象。母系遗传是细胞质遗传的主要特征,但不能代表细胞质遗传的全部内容。随着分子生物学技术的发展和应用,为人们对细胞质遗传规律的研究和认识提供了强有力的手段,科学家们已揭示出了生物细胞质DNA遗传的新规律和新现象,在细胞质遗传方面表现为单亲的母系遗传、父系遗传及双亲遗传多种形式,丰富和逐步完善了细胞质遗传研究的内容。