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托福机经背景分类生物类：生物钟
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生物钟

从众多的生物节律现象可看出，动物、植物的生理机能和生活习性好象受体内某种内在的时钟控制，这种神秘的时钟称为“生物钟”，即生物感知时间的能力。而生物节律实际上是由生物钟控制的，是生物钟的外在表现。生物节律和生物钟的研究经历了3个主要阶段;50年代及以前的生物节律现象的描述阶段;20世纪60年代的模型建造阶段;70年代以来利用生物化学和分子生物学阐明有机体内生物钟的阶段。生物节律的表现范围很广，从低频(长周期)的动物冬眠、月经周期到高频(短周期)的心脏搏动、脑电波。根据与地球物理相关与否生物节律可分为两类：一类为和昼夜、潮汐、月相、四季相关的生物节律;一类为随有机体内环境的变化而改变的生物节律，如心跳、呼吸等，这类节律易被化学药物和温度变化左右。

生物节律的特征

明暗、温度、湿度、气压、宇宙射线以及来自外界的其他各种因素，都可能是激发节律的扳机，社会习性也可能起重要作用。所有这些同步的因子中，研究得最深入的是光因子的影响。

1.光对生物节律的影响

将一些昼行性动物放在连续光照且恒温的环境中几个星期，它们睡眠和活动的时间仍同实验室外面正常昼夜变化的节律几乎一致;同时又发现，节律周期(即动物两次醒来的时间间隔)逐渐缩短，以至于最后少于24h。这种同太阳日的24h周期近似相等的内源节律叫拟昼夜节律。有机体在恒黑或恒亮的条件下能保持其固有的拟昼夜节律，而在自然条件下生物保持24h节律是靠外界明暗周期变化的影响。因为节律的相位并非严格地限制在地球表面地理位置上特定的时间里固定不变，事实上当人或动物跨跃时区时，它能在几天内重新调整自己的节律相位，并与新时区相位协调一致。相位的易变性和可塑性是生物昼夜节律的一个基本特征。每天日照时间长短随着季节发生变化，动、植物的节律适应这种变化亦发生相应的改变，例如夜行性的飞鼠在短日照向长日照过渡的冬天到春天的变化中，每天开始的活动时间一天比一天推迟。啮齿动物的拟昼夜活动节律在暗的条件下可保持几个月，而植物的叶子活动节律消失的就快多了。一旦节律消失，一个新的节律可以被额外的光或暗启动，比如长暗中的一个短时光照，长明中一个短时黑暗，从暗到明或从明到暗均可使节律重新启动。

阿朔夫(J.Aschoff)1960年综合了以往关于光对动物活动及兴奋性水平的研究提出了阿朔夫定律：a.昼行性动物在连续光照条件下拟昼夜周期较24h短，在连续黑暗下拟昼夜周期较24h长;而夜行性动物相反。b.昼行性动物随着光照强度的增强其周期缩短，而夜行性动物的活动周期与光照强度成正比。C.昼行性动物活动时间与静止时间之比随着光强度增加而增加，夜行性动物则随着光强增加而减少。d.昼行性动物的兴奋水平随着光强的增加而提高，夜行性动物反而降低。

2.温度和药物对生物节律的影响

许多实验证明，温度与生物节律仅有微弱的关系，甚至无关。一位科学家做了这样一个实验;把一些招潮蟹放在一间暗室2个月。装蟹容器的温度逐渐变化，从25℃降到16℃，又降到6℃，直至接近水的冰点。但整个过程中，蟹体色变化节律仍无变化。不过剧烈的温度变化会影响生物钟，如把招潮蟹放在水中，水温保持接近冰点，6h后把水迅速加热到室温，招潮蟹体色变化的时间推迟了6h。因此，剧烈温度变化明显使生物钟停摆了6h。

生物钟对许多化学抑制剂、麻醉药、生长刺激物、代谢毒物等不敏感，不受影响。作者对双峰型夜行性活动的SD大白鼠的研究表明，口服低剂量镇静药巴比妥钠(100mg/kg)对其双峰型活动节律影响不大，而中等剂量的巴比妥钠(150mg/kg)会使前半夜的活动高峰消失，服用高剂量巴比妥钠(200ms/kg)后两个活动高峰均消失。但在恢复日，大白鼠并未因实验日的喂药处理而改变其双峰型活动节律。因此，巴比妥钠未能使大白鼠的生物钟停摆。生物钟对化学物质及温度干扰的不敏感的意义在于使生物钟的计时保持准确性。

3.生物节律的遗传和发育

实验表明，受精卵在恒定的条件下发育成为有机体，仍自发地表现出拟昼夜节律，或可被一个简单的光、温度的突变所启动。果蝇的成虫从蛹壳羽化出来的时间都在破晓后不久，这种羽化节律是果蝇生存的重要因素。羽化后一段时间里，果蝇有脱水的危险，假如果蝇不在一天中湿度通常较大的时候(黎明)羽化，就不能成活。它的生物钟就调整到使它总是在成活机会最大的时候羽化。如果果蝇的各个发育阶段全部置于连续光照和恒温条件下，羽化的昼夜节律也并未改变，相继成熟的蛹仍在黎明时羽化。如果使果蝇的生活周期完全处于黑暗之中，一天中各钟点羽化的成虫数目大致相等。但若用光短暂的照一下在黑暗中培养的正在发育的果蝇幼虫或蛹，几天之后所有的成虫羽化的钟点同它们受光照的钟点相同。生物中只有那些能在生理和行为上适应环境生物节律的才能保存下来，它和地球物理周期的近似性是自然选择的结果。

研究人体生物节律的发育发现，婴儿出生后6个星期之内，心脏的跳动频率和体温都没有节律性的迹象，3个星期后才开始表现出夜里睡觉和白天醒着的习惯，6个月后肾功能才有明显的日节律。这种研究表明：各种节律发育成熟的时间是不一样的，各种节律是一个个单独发育成熟起来的。

对生物钟的本质认识

怎样区分生物节律是由于生物钟的作用，还是由于生物对自然界某些因素周期性变化的简单反应呢?为了回答这个问题，可以把生物从自然环境中取出来，放在实验室里，使令它敏感的那些因素维持在恒定的水平上，如果生物在恒定的条件下，其节律如故，则说明生物具有某种保持这种节律的体内机构，即生物钟。

1.生物钟的两种假设

生物钟怎样控制着生物的拟昼夜节律、潮汐节律、月节律、年节律，其机制还不很清楚。目前提出两种假设，一为内源性假说，一为外源性假说。内源学说的观点是：生活的有机体系统能自我预知时间，完全不依赖环境中的周期性变化。精确的生物节律(潮汐、月、年节律)要依靠不断扭正同环境中光、温度、潮汐的不规则波动以实现和外界环境的节律保持同步。因此，生物钟运转的速度在改变温度、光照强度等时会被调快或拨慢。阿朔夫在研究动物昼夜活动节律中注意到，许多动物在活动时间内为双高峰活动型，双高峰之间的不活动阶段通常和环境中一些对有机体不利因素(如高温或低温)相关。这段不活动时期对昼行性动物而言是在正午以后，对夜行动物而言是在午夜以后，第一活动高峰和黎明或黄昏的朦胧之光有关，所以有些人认为这些活动高峰是环境刺激的直接结果。如果是这样，在恒温和人工光照(明暗变化是迅速的)条件下，这些活动高峰应消失。但实验结果证明双峰型活动节律是内源性的，与环境无关。

外源性假说是一种符合逻辑而又富于想象的理论，它认为生物节律是生物体的生理功能对来自宇宙环境的某种外部信号的反应，受外力的调节。持这种假说的人认为生物的拟昼夜节律并不能证明是内源的，因为还有许多其他能够影响节律的物质力量在自然环境中起作用，其中还可能存在目前科学家还不知道的有节律的力量。外源论的根据是从马铃薯的实验得到的。当马铃薯保存在恒压、恒温条件下，其代谢率是随着月球的各种变化和不断变化着的大气压而改变，马铃薯所消耗的能量也不断地反映出外界的平均温度。好象有某种因素不断地把每日的温度和气压告诉被密封起来的马铃薯。马铃薯呼吸变化和宇宙射线的变化用图表表示时，也发现它们是关联的。容器内的马铃薯能够以某种方式感觉到月球的节律及某种宇宙空间力的节律。

2.生物钟的定位

在螳螂身上生物钟的位置是在脑，特别是在前脑，包括视叶和间脑部。外界的光照条件从复眼通过视神经传到视叶，指令通过传出神经传到间脑部，引起间脑的神经分泌的昼夜变化，所产生的激素通过液体引起脑部神经的活动水平的改变，从而调节活动的周期性。摘除间脑部，或切断从左侧视叶到间脑的神经联络和破坏右侧视神经，蟑螂的昼夜节律均消失。80年代生物钟的新发现是精确地确定了生物钟在人体中的位置──上视交叉核的神经元细胞集团。从左右眼睛发出的视神经细胞在脑底交叉，紧邻交叉点上方就是这个神经元细胞团。视神经的一部分神经纤维传入此神经核内。当在大鼠脑中用电极破坏这群神经细胞时，许多重要的激素节律消失，睡眠、觉醒和代谢完全紊乱。从实验事实来看，视交叉上核是高等动物的一个生物钟，这个神经核具有对光照周期的敏感性，产生和明暗变化同步的节律。但从高等动物所表现的昼夜节律多样性来看，除了明暗变化外，进食和社会因素等的作用也很重要。事实上，仅仅视上交叉核是不可能控制生物所有节律的，许多科学家还认为动物体内生物钟不止一台。

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