园林植物病害基础知识16k.docx

第二章 园林植物病害基础知识学习目标通过本章学习，明确园林植物病害的概念，掌握病害症状的类型，了解非侵染性病害的主要病原和症状特点，了解各类病原物的一般形态，掌握真菌、细菌主要种类的特征，掌握侵染性病害的症状特点、发生发展过程及测报的基本方法。 第一节 园林植物病害的基本概念一、园林植物病害的涵义 园林植物在生长发育和贮运过程中，由于受到环境中物理化学因素的非正常影响，或受其他生物的侵染，导致生理、组织结构、形态上产生局部或整体的不正常变化，使植物的生长发育不良，品质变劣，甚至引起死亡，造成经济损失和降低绿化效果及观赏价值，这种现象称为园林植物病害。植物在生长过程中受到多种因素的影响，其中直接引起病害的因素称为病原，包括生物性和非生物性病原，其他因素统称为环境因子。生物性病原又称为病原物，包括真菌、细菌、病毒、植原体、寄生线虫、寄生性种子植物、藻类和螨类（图2-1）。非生物性病原包括温度不宜、湿度失调、营养不良和有毒物质的毒害等。病原物引起的病害称为侵染性病害。非生物性病原引起的病害称为非侵染性病害，也叫生理病害。图2-1 几类植物病原物与植物细胞大小的比较植物病害的发生都具有一个病理变化的过程。植物遭病原物的侵染或不利的非生物因素的影响后，首先是生理方面发生不正常变化，如呼吸作用和蒸腾作用的加强，同化作用的降低，酶的活性和碳、氮代谢的改变，以及水分和养分吸收运转的失常等，称为生理病变。之后是内部组织发生不正常变化，如叶绿体或其他色素体的增减、细胞数目和体积的增减、维管束的堵塞、细胞壁的加厚，以及细胞和组织的坏死等，称为组织病变。继生理病变和组织病变之后，外部形态也发生不正常变化，如植物的根、茎、叶、花、果实的坏死、腐烂、畸形等，称为形态病变。往往先引起生理机能的改变，继而造成植物组织形态的改变。这些病变是一个逐渐加深、持续发展的过程，称为病理变化过程或称病理程序。病理变化过程是识别园林植物病害的重要标志。 在侵染性病害中，受侵染的植物称为寄主。病原物在寄主体中生活，双方之间既具有亲和性，又具有对抗性，构成一个有机的寄主病原物体系。病理程序也就是这一体系建立和发展的过程。这一体系又受到环境条件影响和制约。环境一方面影响病原物的生长发育， 同时也影响植物的生长状态，增强或降低植物对病原的抵抗力。如环境有利于植物生长发育而不利于病原的活动，病害就难以发生或发展很慢，植物受害也轻；反之病害就容易发生或发展很快，植物受害也重。植物病害的发生过程实质上就是病原、植物和环境的相互影响与相互制约而发生的一系列顺序变动的总和。人类活动对植物病害的发展产生重大影响。 此外，从生产和经济的观点出发，有些园林植物由于生物或非生物因素的影响，尽管发生了某些病态，但是却增加了它们的经济价值和观赏价值，同样也不称它们为植物病害。例如，绿菊、绿牡丹是由病毒、植原体侵染引起的；羽衣甘蓝是食用甘蓝叶的变态。这些虽然都是“病态” 植物，由于提高了经济和观赏价值，人们将这些“病态”植物视为观赏花卉中的珍品，因此也不当作病害。损伤同病害是两个不同的概念。无论非生物因素或是生物因素都可以引起植物的损伤。植物损伤是由突发的机械作用所致，如风折、雪压、动物咬伤等，受害植物在生理上不发生病理程序，因此不能称为病害。二、园林植物病害的症状图22症状类型 1 白粉病 2叶斑病 3花叶病 4肿瘤病 5溃疡病6腐朽病 7腐烂病 8畸形 园林植物感病后，其外表所显现出来的各种各样的病态特征称为症状。典型症状包括病状和病症。病状是园林植物感病后植物本身的异常表现，也就是受病植株生理解剖上的病变反映到外部形态上的结果。病状的具体表现形式有过度生长、发育不良和坏死等。病症是指寄主病部表面病原物的各种形态结构，并能用眼睛直接观察到的特征。由真菌、细菌和寄生性种子植物等因素引起的病害，病部多表现较明显的病症。如病部出现各种不同颜色的霉状物、粉状物、不同大小的粒状物、疱状物，形状各异的伞状物、脓状物等。病毒、植原体等寄生在植物细胞内以及非侵染性病害，在植物体外无表现，故它们所致病害无病症。植物病原线虫多数在植物体内寄生，一般植物体表也无病症。由于病原物的种类不同，对植物的影响也各不相同，所以园林植物病害的症状也千差万别，根据它们的主要特征，可划分为以下几种类型（图22）。（一） 病状类型1变色型 植物感病后，叶绿素不能正常形成或解体，因而叶片上表现为淡绿色、黄色甚至白色。叶片的全面褪绿常称为黄化或白化。营养贫乏如缺氮、缺铁和光照不足可以引起植物黄化。在侵染性病害中，黄化是病毒病害和植原体病害类的重要特征，如翠菊黄化病。 叶绿素形成不均匀，叶片上出现深绿与淡绿相互间杂的现象称为花叶，有的褪绿部分形成环纹状或水纹状，也是病毒病害的一种症状类型，如月季花叶病和郁金香碎色病。2坏死型 坏死是细胞和组织死亡的现象。常见的有：（1）腐烂 多肉而幼嫩的组织发病后容易腐烂。如果实、块根等常发生软腐或湿腐。引起腐烂的原因是寄生物分泌的酶把植物细胞间的中胶层溶解了，使细胞离散并且死亡。含水较少或木质化组织则常发生干腐。根据腐烂症状发生部位，可分为花腐、果腐、茎腐、基腐、根腐和枝干皮部腐烂等。（2）溃疡 多见于枝干的皮层，局部韧皮部坏死，病斑周围常为隆起的木栓化愈伤组织所包围形成凹陷病斑，这种病斑即为溃疡。树干上多年生的大型溃疡，其周围的愈伤组织逐渐被破坏而又逐年生出新的，致使局部肿大，这种溃疡称为癌肿。小型溃疡有时称为干癌。溃疡是由真菌、细菌的侵染或机械损伤造成的。（3）斑点 斑点是叶片、果实和种子等局部组织坏死的表现。斑点的颜色和形状很多，有黄色、灰色、白色、褐色、黑色等等；形状有多角形、圆形、不规则形等。有的叶斑周围形成木栓层后，中部组织枯焦脱落而形成穿孔。斑点主要由真菌及细菌寄生所致，冻害、烟害、药害等也造成斑点。3萎蔫型 植物因病而表现失水状态称为萎蔫。植物的萎蔫可以由各种原因引起，茎部的坏死和根部的腐烂都引起萎蔫。典型的萎蔫是指植物的根部或枝干部维管束组织感病，使水分的输导受到阻碍而致植株枯萎的现象。萎蔫是由真菌或细菌引起的，有时植株受到急性旱害也会发生生理性枯萎。4. 畸形 畸形是因细胞或组织过度生长或发育不足引起的。常见的有：（1）丛生 植物的主、侧枝的顶芽受抑制，节间缩短，腋芽提早发育或不定芽大量发生，使新梢密集成笤帚状，通常称为丛枝病。病枝一般垂直于地面向上生长，枝条瘦弱，叶形变小。促使枝条丛生的原因很多，真菌和植原体的侵染是主要的。有时也由生理机能失调所致。植物的根也会发生丛生现象，如由细菌引起的毛根病，使须根大量增生如毛发状。（2）瘿瘤 植物的根、茎、枝条局部细胞增生而形成瘿瘤。有的由木质部膨大而成，如松瘤锈病；有的由韧皮部膨大而成，如柳杉瘿瘤病。瘿瘤主要是由真菌、细菌、线虫等侵染造成的，有时也由生理上的原因造成。如有些行道树上的瘿瘤，就是由于在同一部位经过多次修剪后，由愈伤组织形成的。（3）变形 受病器官肿大、皱缩，失去原来的形状，常见的是由外子囊菌和外担子菌引起的叶片和果实变形病。如桃缩叶病。（4）疮痂 叶片或果实上局部细胞增生并木栓化而形成的小突起称为疮痂。如柑橘疮痂病。（5）枝条带化 枝条扁平肥大。一般由病毒或生理原因引起的。如油桐带化病或池杉带化病。5 流脂或流胶型 植物细胞分解为树脂或树胶流出，常称为流脂病或流胶病。前者发生于针叶树，后者发生于阔叶树。流脂病或流胶病的病原很复杂，有侵染性的，也有非侵染性的，或为两类病原综合作用的结果。（二） 病症类型病原物在病部形成的病症主要有5 种类型。1 粉状物 直接产生于植物表面、表皮下或组织中，以后破裂而散出。包括锈粉、白粉、黑粉和白锈。（1） 锈粉， 也称锈状物是初期在病部表皮下形成的黄色、褐色或棕色病斑，破裂后散出的铁锈状粉末。为锈病特有的表现， 如菜豆锈病等。（2） 白粉是在病株叶片正面表生的大量白色粉末状物； 后期颜色加深，产生细小黑点。为白粉菌所致病害的特征， 如黄瓜白粉病、黄芦白粉病等。（3） 黑粉是在病部形成菌瘿， 瘿内产生的大量黑色粉末状物。为黑粉菌所致病害的病征， 如禾谷类植物的黑粉病和黑穗病。（4） 白锈是在孢部表皮下形成的白色疱状斑（多在叶片背面），破裂后散出的灰白色粉末状物。为白锈菌所致病害的病征， 如十字花科植物白锈病。2 霉状物 是真菌的菌丝、各种孢子梗和孢子在植物表面构成的特征，其着生部位、颜色、质地、结构常因真菌种类不同而异。可分为3 种类型。（1） 霜霉是多生于病叶背面， 由气孔伸出的白色至紫灰色霉状物。为霜霉菌所致病害的特征， 如黄瓜霜霉病、月季霜霉病等。（2） 绵霉是于病部产生的大量的白色、疏松、棉絮状霉状物。为水霉、腐霉、疫霉菌和根霉菌等所致病害的特征，如茄绵疫病、瓜果腐烂病等。（3） 霉层是除霜霉和绵霉以外， 产生在任何病部的霉状物。按照色泽的不同，分别称为灰霉、绿霉、黑霉、赤霉等。许多半知菌所致病害产生这类特征，如柑橘青霉、番茄灰霉病等。3 点状物 是在病部产生的形状、大小、色泽和排列方式各不相同的小颗粒状物，它们大多暗褐色至褐色，针尖至米粒大小。为真菌的子囊壳、分生孢子器、分生孢子盘等形成的特征， 如苹果树腐烂病、各种植物炭疽病等。4 颗粒状物 是真菌菌丝体变态形成的一种特殊结构，其形态大小差别较大，有的似鼠粪状，有的像菜籽形，多数黑褐色，生于植株受害部位。如十字花科蔬菜菌核病、莴苣菌核病等。5 脓状物 是细菌性病害在病部溢出的含有细菌菌体的脓状黏液， 一般呈露珠状， 或散布为菌液层；在气候干燥时，会形成菌膜或菌胶粒。如黄瓜细菌性角斑病等。三、 园林植物侵染性病害的诊断植物病害的症状都有一定的特征，又具相对稳定，是进行病害类别识别、病害种类诊断的重要依据。对于已知的比较常见的病害，根据症状可以作出比较正确的诊断。如当杨树叶片上出现许多针头大小的黑褐病斑，病斑中央有一灰白色粘质物时，无疑是由Marssonina属的真菌引起的杨树黑斑病的典型症状。但病害的症状并不是固定不变的，同一种病原物在不同寄主上或在同一寄主的不同发育阶段或处在不同的环境条件下都可能表现出不同的症状。如梨胶锈菌危害梨和海棠叶片产生叶斑，在松柏上使小枝膨肿并形成楔状冬孢子角；立枯丝核菌危害针叶树幼苗时，若侵染发生在幼苗木质化以前表现为猝倒，侵染如发生在幼苗木质化后则表现为立枯。相反，不同的病原物也可以引起相同的症状，如真菌、细菌，甚至霜害都能引起李属植物穿孔病。真菌病害一般到后期会在病组织上产生病症，它们多半是真菌的繁殖体。对于那些专性寄生或强寄生的真菌，如锈菌、白粉菌、外子囊菌所致病害，根据病原物进行诊断是完全可靠的，细菌病害在潮湿的条件下部分产生菌脓。病毒病害只有病状而无病症，病状有显著特点，常见全株性变色、畸形，也有局部坏死症状，坏死斑在植株上分布比较均匀。植物病害的症状是很复杂的，每一种病害的症状常常有好几种现象综合而成。因此要明确地把它们划分类型也很困难，单纯根据症状作出诊断，有时并不完全可靠，在许多具体的病例中，常常需要作系统的综合比较观察，有时还必须应用显微镜检、人工诱发或血清反应和酶联免疫反应等先进技术和方法对病原进行分析和鉴定，才能作出正确的诊断。显微镜检是挑取少许病组织做病部切片，在显微镜下观察病原形态。如是真菌，观察菌丝有无隔膜，孢子和子实体形态、大小、颜色、细胞数、着生情况等，进行鉴定。如是细菌病害，一般可看到大量细菌似云雾状从维管束薄壁细胞溢出，这是诊断细菌病害的简单而又可靠的方法。对于病毒病害，显微镜检查植物细胞内的内含体，从黄化型病毒的叶脉或茎切片中，可以看到韧皮部细胞的坏死与组织内淀粉积累。用碘或碘化钾溶液检测可显现深蓝色淀粉斑，作为诊断参考。对线虫病可将线虫瘿或肿瘤切开，挑取线虫制片镜检鉴定。根瘤线虫的观察，可将病根组织放在载玻片上，加一滴碘液（碘0.3g、碘化钾1.3g、水100ml）,另用一块玻璃，放在上面轻压，线虫染为深色，根部组织呈淡金黄色。人工诱发是在症状观察和显微镜检查时，可能在发病部位发现一些微生物，若不能断定是病原菌或是腐生菌，最好进行分离培养、接种和再分离，这种诊断步骤称柯赫氏证病律。应用柯赫氏法则的原则来证明一种微生物的传染性和致病性，是最科学的植物病害诊断方法。其步骤如下：（1）当发现植物病组织上经常出现的微生物时，应将它分离出来，并使其在人工培养基上生长；（2）将培养物进一步纯化，得到纯菌种；（3）将纯菌种接种到健康的寄主植物上，并给予适宜的发病条件，使其发病，观察它是否与原症状相同；（4）从接种发病的组织上再分离出这种微生物。但人工诱发试验并不一定能够完全实行，因为有些病原物到现在还没找到人工培养的方法。接种试验也常常由于没有掌握接种方法或不了解病害发生的必要条件而不能成功。目前，对病毒和植原体还没有人工培养方法，一般用嫁接方法来证明它们的传染性。第二节 园林植物的非侵染性病原园林植物正常的生长发育，要求一定的外界环境条件。各种园林植物只有在适宜的环境条件下生长，才能发挥它的优良性状。当植物遇到恶劣的气候条件、不良的土壤条件或有害物质时，植物的代谢作用受到干扰，生理机能受到破坏，因此在外部形态上必然表现出症状来。引起非侵染性病害发生的原因很多，主要有营养失调、温度失调和有毒物质污染。 一、营养缺乏引起的植物病害植物所必须的营养元素有氮、磷、钾、钙、镁和微量元素铁、硼、锰、锌、铜等十几种。缺乏这些元素时，就会出现缺素症；某种元素过多时，也会影响园林植物的正常生长发育。常见的缺素症有以下几种：1. 缺氮 植物生长不良，植株矮小，分枝较少，成熟较早，叶稀疏，小而薄，色变淡或黄化、早落。在酸性强、缺乏有机质的土壤中，常有氮素不足的现象。2. 缺磷 植物生长受抑制，严重时停止生长，植株矮小，叶片初期变成深绿色，但灰暗无光泽，后渐呈紫色，早落。磷素在植物体内可以从老熟组织中转移到幼嫩组织中重被利用。所以症状一般从老叶上开始出现。3. 缺钾 植株下部老叶首先出现黄化或坏死斑块，通常从叶缘开始，植株发育不良。4. 缺铁 植株叶片黄化或白化。开始时，脉间部分失绿变为淡黄色或白色，叶脉仍为绿色，后也变为黄色。以后脉间部分会出现黄褐色枯斑，并自叶边缘起逐渐变黄褐色枯死。由缺铁引起的黄化病先从幼叶开始发病，逐渐发展到老叶黄化。防止缺铁症应以增施有机肥料改良土壤性质，使土壤中的铁素变为可溶性的。用1：30的硫酸亚铁液做土壤打洞浇灌防治多种观赏灌木树种的黄化病可获较好的效果。5. 缺镁 缺镁症的症状与缺铁症相似，所不同的是先从枝条下部的老叶开始发病，然后逐渐扩展到上部的叶片。6. 缺硼 缺硼症的主要表现是分生组织受抑制或死亡，常引起芽的丛生或畸形、萎缩等症状。可用硼酸注射树干或浇灌土壤进行防治。7. 缺锌 苹果小叶病是常见的缺锌症。病树新枝节间短，叶片变小且黄色，根系发育不良，结实量少。8. 缺铜 缺铜常引起树木枯梢，同时还出现流胶及在叶或果上产生褐色斑点等症状。9. 缺硫 缺硫的症状与缺氮相似，但以幼叶表现更明显。植株生长较矮小，叶尖黄化。10. 缺钙 缺钙的症状多表现在枝叶生长点附近，引起嫩叶扭曲或嫩芽枯死。二、环境不适引起的植物病害1水分失调引起的植物病害水分直接参与植物体内各种物质的转化和合成，也是维持细胞膨压、溶解土壤中矿质养料、平衡树体温度不可缺少的因素。在缺水条件下，植物生长受到抑制，组织中纤维细胞增加，引起叶片凋萎、黄化、花芽分化减少、落叶、落花、落果等现象。土壤水分过多，会造成土壤缺氧，使植物根部呼吸困难，造成叶片变色、枯萎、早期落叶、落果，最后引起根系腐烂和全树干枯死亡。2温度不适宜引起的植物病害低温可以引起霜害和冻害，这是温度降低到冰点以下，使植物体内发生冰冻而造成的危害。晚秋的早霜常使未木质化的植物器官受害。晚霜病害在树木冬芽萌动后发生，常使嫩芽新叶甚至新梢冻死。树木开花期间受晚霜危害，花芽受冻变黑，花器呈水浸状，花瓣变色脱落。阔叶树受霜冻之害，常自叶尖或叶缘产生水渍状斑块，有时叶脉间组织也出现不规则形斑块，严重的全叶死亡，化冻后变软下垂。松树受害多致针叶先端枯死变为红褐色。南方热带、亚热带树种，常发生寒害。寒害为冰点以上的低温对喜温植物造成的危害。寒害常见的症状是组织变色、坏死，也可以出现芽枯、顶枯及落叶等现象。高温能破坏植物正常的生理生化过程，使原生质中毒凝固导致细胞死亡，最后造成茎、叶或果实发生局部的灼伤等症状。土表温度过高，会使苗木的茎基部受灼伤，尤以黑色土壤的苗圃地上最为严重。针叶树幼苗受灼伤时，茎基部出现白斑，幼苗即行倒伏，很容易同侵染性的猝倒病相混淆。阔叶幼苗受害根颈部出现缢缩，严重的也会死亡。3光照不适宜引起的植物病害光照过弱可影响叶绿素的形成和光合作用的进行。受害植物叶色发黄，枝条细弱，花芽分化率低，易落花落果，并易受病原物侵染。特别是温室、温床栽培的植物更容易出现上述现象。4环境污染引起的植物病害环境中的有毒物质达到一定的浓度就会对植物产生有害影响。空气中的有毒气体包括二氧化硫、氟化物、臭氧、氮的氧化物、乙烯、硫化氢等。空气中的二氧化硫主要来源于煤和石油的燃烧。有的植物对二氧化硫非常敏感，如空气中含硫量达0.005ppm时，美国白松顶梢就会发生轻微枯死，针叶表面出现褪绿斑点，针叶尖端起初变为暗色，后呈棕色至褚红色。阔叶树受害的典型病状是自叶缘开始沿着侧脉向中脉伸展，在叶脉之间形成褪绿的花斑。如果二氧化硫的浓度过高时，则褪色斑很快变为褐色坏死斑。女贞、刺槐、垂柳、银桦、夹竹桃、桃、棕榈、法国梧桐等对二氧化硫的抗性很强。空气中伤害植物的氟化物以氟化氢、氟化硅为主。氟化物的毒性比二氧化硫大1020倍，但来源较少，因此危害不及二氧化硫。植物受氟化物毒害时，首先在叶先端或叶缘表现变色病斑，然后向下方或中央扩展。脉间的病斑坏死干枯后，可能脱落形成穿孔。叶上病健交界处常有一棕红色带纹。危害严重时，叶片枯死脱落。悬铃木、加杨、银杏、松杉类树木对氟化物较敏感，而桃、女贞、垂柳、刺槐、油茶、油杉、夹竹桃、白栎、苹果等则抗性较强。5化学药剂的不当使用造成的植物病害硝酸盐、钾盐或酸性肥料、碱性肥料如果使用不当，常能产生类似病原菌引起的症状。如果天气干旱，使用过量的硝酸钠，植株顶叶会变褐，出现灼伤。除草剂使用不慎会使树木和灌木受到严重伤害，甚至死亡。阴凉潮湿的天气使用波尔多液和其他铜素杀菌剂时，有些植物叶面会发生灼伤或是出现斑点。栎、苹果和蔷薇属于最易产生药害的一类植物。温室生长的景天、长生草和某些多汁植物易受有机磷药物（如对硫磷）的危害。误用烟碱，会使百合叶出现灰色斑。三、非侵染性病害的诊断非侵染性病害的病株在群体间发生比较集中，发病面积大而且均匀，没有由点到面的扩展过程，发病时间比较一致，发病部位大致相同。如日灼病都发生在果、枝干的向阳面，除日灼、药害是局部病害外，通常植株表现在全株性发病，如缺素病、旱害、涝害等。1症状观察对病株上发病部位，病部形态大小、颜色、气味、质地有无病症等外部症状，用肉眼和放大镜观察。非侵染性病害只有病状而无病症，必要时可切取病组织表面消毒后，置于保温（2528）条件下诱发。如经2448小时仍无病症发生,可初步确定该病不是真菌或细菌引起的病害。而属于非侵染性病害或病毒病害。2显微镜检 将新鲜或剥离表皮的病组织切片并加以染色处理。显微镜下检查有无病原物及病毒所致的组织病变（包括内含体），即可提出非侵染性病害的可能性。3环境分析 非侵染性病害由不适宜环境引起，因此应注意病害发生与地势、土质、肥料及与当年气象条件的关系，栽培管理措施、排灌、喷药是否适当，城市工厂三废是否引起植物中毒等，都作分析研究，才能在复杂的环境因素中找出主要的致病因素。4病原鉴定确定非侵染性病害后，应进一步对非侵染性病害的病原进行鉴定。化学诊断主要用于缺素症与盐碱害等。通常是对病株组织或土壤进行化学分析，测定其成分、含量，并与正常值相比，查明过多或过少的成分，确定病原。人工诱发根据初步分析的可疑原因，人为提供类似发病条件，诱发病害，观察表现的症状是否相同。此法适于温度、湿度不适宜、元素过多或过少、药物中毒等病害。指示植物鉴定这种方法适用于鉴定缺素症病原。当提出可疑因子后，可选择最容易缺乏该种元素、症状表现明显、稳定的植物，种植在疑为缺乏该种元素园林植物附近，观察其症状反应，借以鉴定园林植物是否患有该元素缺乏症。排除病因采取治疗措施排除病因。如缺素症可在土壤中增施所缺元素或对病株喷洒、注射、灌根治疗。根腐病若是由于土壤水分过多引起的，可以开沟排水，降低地下水位以促进植物根系生长。如果病害减轻或恢复健康，说明病原诊断正确。 第三节 园林植物的侵染性病原一、园林植物病原真菌（一）真菌的一般性状真菌属于真菌界、真菌门，种类很多，约10万多种，分布很广，绝大多数植物的寄生性病害是由真菌引起的。蔷薇、紫丁香、大丽花、菊花、福禄考和其他植物的白粉病可根据叶面有无白色、淡灰色或稍带浅褐色的菌体加以辨认。世界上许多著名的毁灭性病害，如松干疱锈病、榆树荷兰病、板栗疫病、根白腐病、猝倒病以及各种立木腐朽都是由真菌引起的。1.真菌的营养体图2-5 菌丝的变态1.菌核 2. 菌索 3. 子座图2-4 真菌的吸器类型1白粉菌 2. 霜霉菌 3.锈菌 4.白粉菌图2-3 真菌的菌丝体1无隔菌丝 2. 有隔菌丝真菌的营养体呈丝状，称作菌丝。菌丝可以分枝，许多菌丝团聚在一起，称为菌丝体。低等真菌的菌丝没有隔膜，称无隔菌丝；高等真菌的菌丝有隔膜，称有隔菌丝（图2-3）。真菌菌丝是获得养分的机构。寄生真菌以菌丝体侵入寄主的表皮细胞或内部吸收养分。菌丝可以生长在寄主细胞内或细胞间隙。生长在寄主细胞内的真菌，由菌丝细胞壁和寄主原生质直接接触而吸收养分；生长在寄主细胞间隙的真菌，尤其是专性寄生真菌，从菌丝体上形成吸器，伸入寄主细胞内吸收养分，吸器的形状有小瘤状、分枝状、掌状等(图2-4)。真菌的菌丝可以形成各种组织，常见的有菌核、菌索及子座（图2-5）。菌核 菌核是由拟薄壁组织和疏丝组织形成的一种较坚硬的休眠体。其大小、形状和颜色不一，比较坚硬，可以度过寒冷或不良环境。当环境适宜时，菌核萌发产生新的营养体和繁殖体。菌索 菌索是菌丝体绞结成的绳索状物。它不仅对不良环境有很强的抵抗能力，而且可以主动延伸到数米以外去侵染寄主或摄取营养成分。子座 是产生各种繁殖体的垫状组织，可由菌丝分化而成，也可由菌丝与部分寄主组织结合而成，有度过不良环境的作用。2真菌的繁殖体真菌的繁殖有两种方式，无性繁殖和有性繁殖。无性繁殖是不经过性器官的结合而产生孢子，这种孢子称为无性孢子。主要有以下几种（图26）。（1）游动孢子 它是产生于孢子囊中的内生孢子。孢子囊球形、卵形或不规则形，从菌丝顶端长出，或着生于有特殊形状和分枝的孢囊梗上，囊中原生质裂成小块，每一小块变成球形、洋梨形或肾形，无细胞壁，形成具有12根鞭毛的游动孢子。（2）孢囊孢子 孢囊孢子也是产生孢子囊中的内生孢子。没有鞭毛，不能游动，其形成步骤与游动孢子相同，孢子囊着生于孢囊梗上。孢子囊成熟时，囊壁破裂散出孢囊孢子。（3）分生孢子 它是真菌最普遍的一种无性孢子着生在由菌丝分化而来呈各种形状的分生孢子梗上。（4）厚垣孢子 有的真菌在不良的环境下，菌丝内的原生质收缩变为浓厚的一团原生质，外壁很厚，称为厚垣孢子。图26真菌的无性繁殖及无性孢子1酵母菌的裂殖2酵母菌的出芽繁殖3游动孢子4节孢子5厚垣孢子6孢囊孢子7分生孢子有性繁殖是通过性细胞或性器官的结合而进行繁殖，所产生的孢子称为有性孢子。有性生殖要经过质配、核配和减数分裂三个阶段。常见的有性孢子有下列几种：图27真菌的有性孢子1卵孢子2接合孢子3子囊孢子4担孢子（1）卵孢子 鞭毛菌类产生的有性孢子是卵孢子，由较小的棍棒形的雄器与较大的圆形的藏卵器结合形成的（图27）。（2）接合孢子 结合菌类产生的有性孢子是结合孢子，由两个同形的配子囊结合形成。（3）子囊孢子 子囊菌产生的有性孢子是子囊孢子，由两个异形的配子囊雄器和产囊体结合而成。一般在子囊内形成8个细胞核为单倍体的子囊孢子，形状为球形、圆桶形、棍棒形或线形等。（4）担孢子 担子菌产生的有性孢子是担孢子，是由性别不同单核的初生菌丝相结合而形成双核的次生菌丝。双核菌丝经过营养阶段后直接产生担子和担孢子，或先产生一种休眠孢子（冬孢子或厚垣孢子），再由休眠孢子萌发产生担子和担孢子。图2-8 真菌的生活史（二）真菌的生活史真菌从某个孢子开始，经过萌发生长和发育，最后又产生同一种孢子的过程，称为真菌的生活史。真菌的营养菌丝体在适宜条件下产生无性孢子，无性孢子萌发形成芽管并继续生长形成新的菌丝体，这是无性阶段。在生长季节中，这种无性繁殖往往发生若干代。至生长后期进入有性阶段，从单倍体的菌丝体上形成配子囊或配子，经过质配、核配和减数分裂，形成单倍体的细胞核，这种细胞发育成单倍体的菌丝体（图2-8）。有些真菌的生活史中，只有无性繁殖阶段或极少进行有性繁殖。如泡桐炭疽病菌、油桐枯萎病菌；有些真菌生活中，以有性繁殖为主，无性孢子少发生或不发生。如落叶松癌肿病菌；有些真菌生活中不产生或很少产生孢子，其侵染过程全由菌丝体完成，如引起苗木猝倒病的丝核菌；有些真菌的生活史中，可以产生几种不同类型的孢子，这种现象称为真菌的多型性，如锈菌在其生活史中能形成5种不同类型的孢子。（三） 真菌的主要类型及其所致病害图2-9 腐霉属1姜瓣形孢子囊 2. 孢子囊萌发图形成排孢管及泡囊 3.雄器及藏卵器 4球形孢子囊 5. 孢子囊萌发关于真菌分类体系，各真菌分类学家意见不一，但大都是依据真菌的形态学、细胞学、生物学特性和个体发育及系统学发育的研究资料进行分类。1973年出版的由Ainsworth等主编的真菌辞典第八版提出将菌物界下分为粘菌门和真菌门，真菌门下分为5个亚门，即鞭毛菌亚门(Mastigomycotina)、结合菌亚门(Zygomycotina)、子囊菌亚门(Ascomycotina)、担子菌亚门(Basidiomycotina)和半知菌亚门(Deuteromycotina)。这一分类系统现已被广泛接受。1 鞭毛菌及其所致病害鞭毛菌亚门是较低等的真菌，共同的特征是产生具鞭毛、能游动、不具细胞壁的游动孢子。低等水生鞭毛菌多生活在水中的有机物残体上或寄生在水生植物上。比较高等的鞭毛菌生活在土壤中，常引起植物根部和茎基部的腐烂与苗期猝倒病。具陆生习性的鞭毛菌可以侵害植物的地上部，其中许多是专性寄生菌，引起极为重要的病害，如霜霉病、疫霉病等。（1）腐霉属(Pythium) 菌丝发达，有分枝，无分隔，生长旺盛时呈白色棉絮状。孢子囊在菌丝顶端形成，形状与菌丝无大差别，或者球形或者姜瓣形，成熟后一般不脱落。孢子囊萌发时产生排孢管，顶端膨大成泡囊，孢子囊内含物经排孢管进入泡囊内形成游动孢子。游动孢子肾形、双鞭毛。藏卵器圆形，内含一个卵孢子。雄器侧生，卵孢子圆形或近圆形（图2-9）。大都腐生在土壤或水中，有的能寄生植物引起幼苗猝倒及根、茎、果实的腐烂。其中瓜果腐霉、德巴利腐霉引起苗木猝倒病。图2-11 根霉属1孢囊梗、假根及匍匐丝 2. 孢囊梗放大、示囊轴 3.配囊柄及原配子囊 4.接合孢子图2-10 疫霉属1孢囊梗及孢子囊 2. 雄器侧位 3.雄器下位（2）疫霉属(Phytophthora) 菌丝无隔、发达、多分枝，直径48um,孢子囊顶生，顶部具乳突或不具乳突。卵孢子具厚壁，光滑，呈浅黄至黄褐色（图2-10）。绝大多数具寄生性，寄主范围广，可侵染植物的根、茎、叶和果实，引起组织腐烂和死亡。其中恶疫霉危害苹果引起茎基病，果腐；危害草莓引起湿腐；还可危害柑橘、橡胶树、凤仙花等植物。樟疫霉可侵染上千种植物，主要寄主有：凤梨、山茶花、雪松、木瓜、香樟、杜鹃花、刺槐、凤仙花等。危害雪松根及茎基部引起根、茎腐烂；危害山茶、杜鹃引起根、茎腐烂；危害刺槐引起茎腐；危害凤梨引起心腐。棕榈疫霉危害凤梨、无花果、橡胶树、胡椒、芒果、卫茅等引起根腐或茎溃疡。2接合菌及其所致病害接合菌亚门真菌的共同特征是有性繁殖产生接合孢子。接合菌几乎都是陆生的，多数腐生，少数弱寄生。接合菌亚门分两个纲，毛菌纲不含植物病原真菌，接合菌纲能引起植物花及果实、块根、块茎等贮藏器官的腐烂，病部初期产生灰白色，后期呈灰黑色的霉层。图2-12 桃缩叶外囊菌A胞间菌丝 B.子囊及子囊孢子 C. 角质层根霉属(Rhizopus) 菌丝发达，有分枝，一般无隔，有匍匐丝与假根，孢囊梗球形，产生大量孢囊孢子。囊轴锣槌形。孢囊孢子球形、多角形或棱形，表面有饰纹。接合孢子有瘤状突起，配囊柄不弯曲，无附属丝（图2-11）。主要引起腐烂。其中匍枝根霉引起果实、种子的腐烂。3子囊菌及其所致病害子囊菌是有性繁殖产生子囊及子囊孢子的一类真菌。子囊菌根据有性子实体的形态结构分为6个纲，即半子囊菌纲、不整子囊菌纲、核菌纲、盘菌纲、腔菌纲和虫囊纲。有2700多个属，28000多种。子囊菌全部陆生、腐生或寄生。无性繁殖发达产生分生孢子，可引起多次再侵染。有性繁殖产生子囊和子囊孢子。子囊有的裸生在菌丝体上或寄主植物表面，但大多数子囊菌的子囊由菌丝组成的包被包围着形成具有一定形状的子实体，称为子囊果。子囊果分4种类型：闭囊壳即子囊层外面的保护组织是完全封闭的，不留孔口；球形或瓶状、顶端有小孔口的图2-13 白粉菌A分生孢子梗和分生孢子 B. 具针状附属丝的闭囊壳 C.叉型附属丝 D. 钩状附属丝称子囊壳；盘状或杯状、顶部开口大的称子囊盘；子囊着生于子座的空腔内，称子囊腔。子囊菌亚门根据是否形成子囊果、子囊果的类型和子囊结构进行分类。与园林植物病害关系密切的有下列几个目：（1）外囊菌目(Taphrinales) 子囊裸生，平行排列在寄主组织表面形成棚状层，子囊长圆筒型，其中有8个子囊孢子，子囊孢子单细胞、椭圆形或圆形。侵染植物的叶、果和芽，引起畸形。如桃缩叶病、李袋果病、桦木丛枝病和樱桃丛枝病等（图2-12）。图2- 14小丛壳和黑腐皮壳属A.小丛壳属B.黑腐皮壳属（2）白粉菌目(Erysiphales) 其中白粉菌科真菌都是专性寄生的，菌丝着生于寄主表面，以吸器伸入表皮细胞吸取养分，无性阶段发达，自菌丝体上产生分生孢子梗，分生孢子单生或串生，单细胞，无色。有性阶段产生闭囊壳，球形或扁球形，闭囊壳四周或顶端生有各种形状的附属丝（图2-13）。闭囊壳中有一个或多个子囊，成束或栅状排列。子囊中有28个子囊孢子，孢子单细胞，无色。其中单丝壳属(Sphaerotheca)、叉丝单囊壳属(Podosphaera)、球针壳属(Phyllactinia)、钩丝壳属(Uncinula)、白粉菌属(Erysiphe)、叉丝壳属(Microsphaera)易对园林植物造成危害。图2- 15黑星菌属（3）球壳菌目(Sphaeriales) 子囊壳多暗色，散生或聚生在基质表面或部分或整个埋在子座内，子囊孢子单胞或多胞，无色或有色。子囊间大多有侧丝。无性世代发达，形成各种形状的分生孢子。引起叶斑、果腐、烂皮和根腐等病害。其中小丛壳属(Glomerella)、日规壳属(Gnomonia)、内座壳属(Endothia)、黑腐皮壳属(Valsa)、丛赤壳属(Nectria)常引起园林植物腐烂（图2-14）。（4）座囊菌目(Dothideales) 子囊果是子囊腔，子囊成束或平行排列在子囊腔内，子座内有一个或几个子囊腔，无性阶段发达，形成各种形状的分生孢子。如煤炱属(Capnodium)、黑星菌属(Venturia)、球腔菌属(Mycrosphaerella)、葡萄座腔菌属(Botryosphaeria)、球座菌属(Guignardia)等属中，有许多种引起园林植物严重病害（图2-15）。4担子菌及其所致病害真菌中最高等的一个类群，全部陆生。营养体为发育良好的有隔菌丝。多数担子菌的菌丝体分为初生菌丝、次生菌丝和三生菌丝3 种类型。初生菌丝由担孢子萌发产生，初期无隔多核，不久产生隔膜， 而为单核有隔菌丝。初生菌丝联合质配使每个细胞有两个核，但不进行核配，常直接形成双核菌丝，称为次生菌丝。次生菌丝占生活史大部分时期，主要行营养功能。三生菌丝是组织化的双核菌丝，常集结成特殊形状的子实体，称担子果。重要的有：（1）锈菌目(Uredinales) 锈菌目全部为专性寄生菌。寄生于蕨类、裸子植物和被子植物上，引起植物锈病。菌丝体发达，寄生于寄主细胞间，以吸器穿入细胞内吸收营养。不形成担子果。生活史较复杂，典型的锈菌生活史可分为5 个阶段，顺序产生5 种类型的孢子：性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子（图2 16）。锈菌种类很多，并非所有锈菌都产生5 种类型的孢子。因此，各种锈菌的生活史是不同的，一般可分3 类：5 个发育阶段（5 种孢子）都有的为全型锈菌，如松芍柱锈菌。 无夏孢子阶段的为半型锈菌，如梨胶锈菌、报春花单孢锈菌。 缺少锈孢子和夏孢子阶段，冬孢子是惟一的双核孢子为短型锈菌， 如锦葵柄图2 16 锈菌的各种孢子类型1夏孢子堆和夏孢子 2冬孢子堆和冬孢子 3性孢子器和性孢子4锈孢子腔和锈孢子 5冬孢子及其萌发 6夏孢子及其萌发锈菌。此外， 有些锈菌在生活史中，未发现或缺少冬孢子，这类锈菌一般称为不完全锈菌，如女贞锈孢锈菌。除不完全锈菌外，所有的锈菌都产生冬孢子。锈菌对寄主有高度的专化性。有的锈菌全部生活史可以在同一寄主上完成，也有不少锈菌必须在两种亲缘关系很远的寄主上完成全部生活史。前者称同主寄生或单主寄生，后者称转主寄生。转主寄生是锈菌特有的一种现象。玫瑰多孢锈菌为单主寄生锈菌。松芍柱锈菌为转主寄生锈菌，性孢子和锈孢子在松树枝干上为害，夏孢子和冬孢子在芍药叶片上为害。锈菌寄生在植物的叶、果、枝干等部位，在受害部位表现出鲜黄色或锈色粉堆、疱状物、毛状物等显著的病征。引起叶片枯斑，甚至落叶，枝干形成肿瘤、丛枝、曲枝等畸形现象。因锈菌引起的病害病征多呈锈黄色粉堆，故称为锈病。（2）多孔菌目(Polyporales) 一般形成较大的裸型担子果。担子果的下方有管孔，锯齿或平滑，子实层着生在管孔内壁齿状组织上或平展的菌体上，担子果的质地为革质、木质或栓质，一般比较坚实，大多数是腐生菌。其主要危害是引起立木腐朽和木材腐朽。（3）黑粉菌目(Ustilaginales) 黑粉菌因其形成大量黑色的粉状孢子而得名。由黑粉菌引起的植物病害称黑粉病。黑粉菌无性繁殖，通常由菌丝体上生出小孢子梗，其上着分生孢子，或由担子和分生孢子以芽殖方式产生大量子细胞，它相当于无性孢子。有性繁殖产生圆形厚壁和冬孢子，因冬孢子的形成方式有些像厚垣孢子，故过去也称厚垣孢子。冬孢子群集成团的产生，可出现在寄主的花器、叶片、茎或根等部位。被黑粉菌寄生的植物均在受害部位出现黑色粉堆或团。最常见的是寄生在花器上，使其不能授粉或不结实；植物幼嫩组织受害后形成菌瘿；叶片和茎受害其上发生条斑和黑粉堆；少数黑粉菌能侵害植物根部使它膨大成块瘿或瘤。黑粉菌与锈菌一样，主要根据冬孢子性状进行分类。危害园林植物重要病原有条黑粉菌属(Urocystis)及黑粉菌属(Ustilago)等。常见的有银莲