饥饿驱动扩散对Holling-Ⅱ型捕食模型共存的影响.pdf

第6 1卷 第4期吉 林 大 学 学 报(理 学 版)V o l.6 1 N o.4 2 0 2 3年7月J o u r n a l o f J i l i nU n i v e r s i t y(S c i e n c eE d i t i o n)J u l y 2 0 2 3d o i:1 0.1 3 4 1 3/j.c n k i.j d x b l x b.2 0 2 2 4 4 4饥饿驱动扩散对H o l l i n g-型捕食模型共存的影响雷梅娟,张丽娜(西北师范大学 数学与统计学院,兰州7 3 0 0 7 0)摘要:考虑齐次N e u m a n n边界条件下,饥饿驱动扩散对H o l l i n g-型捕食模型共存的影响.利用特征值理论分析一致扩散和饥饿驱动扩散情形下半平凡解的稳定性,并通过对比两种扩散下半平凡解稳定性的变化,发现饥饿驱动扩散有利于物种共存.关键词:捕食模型;H o l l i n g-型功能反应函数;饥饿驱动扩散;共存域中图分类号:O 1 7 5.2 6 文献标志码:A 文章编号:1 6 7 1-5 4 8 9(2 0 2 3)0 4-0 7 5 3-0 8E f f e c t o fS t a r v a t i o n-D r i v e nD i f f u s i o no nC o e x i s t e n c eo fH o l l i n g-T y p eP r e d a t o r-P r e yM o d e lL E IM e i j u a n,Z HANGL i n a(C o l l e g e o fM a t h e m a t i c sa n dS t a t i s t i c s,N o r t h w e s tN o r m a lU n i v e r s i t y,L a n z h o u7 3 0 0 7 0,C h i n a)A b s t r a c t:W ec o n s i d e r e dt h ee f f e c to fs t a r v a t i o n-d r i v e nd i f f u s i o no nt h ec o e x i s t e n c eo faH o l l i n g-t y p ep r e d a t o r-p r e ym o d e lu n d e rh o m o g e n e o u sN e u m a n nb o u n d a r yc o n d i t i o n s.T h ee i g e n v a l u et h e o r yw a su s e dt oa n a l y z e t h es t a b i l i t yo f s e m i-t r i v i a l s o l u t i o nu n d e ru n i f o r md i f f u s i o na n ds t a r v a t i o n-d r i v e nd i f f u s i o n.B yc o m p a r i n gt h es t a b i l i t yc h a n g e so fs e m i-t r i v i a ls o l u t i o n su n d e rt w ok i n d so fd i f f u s i o n,w e f i n dt h a t s t a r v a t i o n-d r i v e nd i f f u s i o n i sc o n d u c i v e t ot h ec o e x i s t e n c eo f s p e c i e s.K e y w o r d s:p r e d a t o r-p r e ym o d e l;H o l l i n g-f u n c t i o n a l r e s p o n s e f u n c t i o n;s t a r v a t i o n-d r i v e nd i f f u s i o n;c o e x i s t e n c er e g i o n收稿日期:2 0 2 2-1 1-1 8.第一作者简介:雷梅娟(1 9 9 7),女,汉族,硕士研究生,从事偏微分方程理论及应用的研究,E-m a i l:1 8 8 9 4 2 6 5 0 6 31 6 3.c o m.通信作者简介:张丽娜(1 9 8 1),女,汉族,博士,副教授,从事偏微分方程理论及应用的研究,E-m a i l:l i n a z h a n g n w n u.e d u.c n.基金项目:国家自然科学基金(批准号:1 1 7 6 1 0 6 3).0 引 言在种群生态学中,扩散和空间异性对物种至关重要,扩散可以帮助物种寻找合适的生存环境,空间异性通常影响物种灭绝和共存.因此扩散和空间异性在种群动力学的研究中得到广泛关注1-3.文献4-5 研究了空间异性环境中带有H o l l i n g型功能反应函数的捕食模型:ut=u+u(m(x)-u)-u v1+u,(x,t)(0,),vt=v+e u v1+u-c v,(x,t)(0,),un=vn=0,(x,t)(0,),u(x,0)=u0(x),v(x,0)=v0(x),x,(1)其中:u,v分别表示食饵和捕食者的种群密度;m(x)表示食饵的内禀增长率;c为捕食者的死亡率;,分别表示食饵和捕食者的扩散系数;表示N(N1)上的L a p l a c e算子;是N上具有光滑边界的有界区域.参数,e和c均为正常数.注意到m(x)是随空间位置x变化的函数,表示空间异性,当m(x)为常数时,表示空间同性.研究表明,与空间同性环境相比,空间异性环境中模型的动力学更复杂.此外,模型(1)中食饵和捕食者的扩散率均为恒定正常数,表示食饵和捕食者在空间的任何位置扩散率都相同,这种扩散通常称为一致扩散.C h o等6提出了一种非一致扩散的例子饥饿驱动扩散(S D D).这种扩散刻画了当物种所处栖息地食物供应不足时,物种由于饥饿会提升自己的扩散率,而当物种所处的栖息地食物供应充足时,物种更倾向于降低扩散率以留在所处栖息地的现象.饥饿驱动扩散目前已被广泛关注.例如:K i m等7研究了具有不同扩散策略的两物种竞争模型;C h o i等8用I G P模型讨论了饥饿驱动扩散对异性环境中物种适应度的影响;C h o i等9研究了L o t k a-V o l t e r r a型捕食模型中饥饿驱动扩散的作用.受文献7,9 的启发,本文将饥饿驱动扩散引入模型(1)中,讨论模型ut=u+u(m(x)-u)-u v1+u,(x,t)(0,),vt=(s)v)+ve u1+u-c,(x,t)(0,),un=(s)v)n=0,(x,t)(0,),u(x,0)=u0(x),v(x,0)=v0(x),x,(2)其中(s)表示捕食者的饥饿驱动函数,s表示捕食者对环境的满意度,并定义s=e u/(1+u)c.生物学上,s1表示在x点处单位时间v物种增长的数量大于死亡的数量,因此v物种对x点处的环境满意,捕食者处于吃饱状态,反之s1表示捕食者处于饥饿状态.本文运动函数的定义方法类似文献8-9.定义0(s)=h,0s1,l,1sl0.为处理0(s)的不连续性,引入光滑对称磨光子,定义在(-,+)上,且满足dx=1,其中0且很小,再由卷积定义出光滑函数=0*,以此近似0(s).显然当s0为非常值光滑函数.对s0,(s)0为递减光滑函数.本文讨论模型(2)中饥饿驱动函数(s)对共存域的影响,主要关注半平凡平衡点(,0)稳定性的变化,通过对比模型(2)中(s)为常数(一致扩散)与(s)为函数(饥饿驱动扩散)的情形下(,0)稳定性的变化,发现当捕食者带有饥饿驱动扩散时,更有利于捕食者生存.1 预备知识给定正常数d和函数hL(),记1(d+h(x)为特征值问题d+h(x)=,x;n=0,x的主特征值.引理11 0 关于1(d+h(x)有下列性质:1)变分性1(d+h(x)=s u pH1()0(-d2+h(x)2)dx2dx;457 吉 林 大 学 学 报(理 学 版)第6 1卷 2)1(d+h(x)关于d严格单调递减,此外,l i md01(d+h(x)=-m i nx(-h),l i md1(d+h(x)=h,其中h表示h的平均值;3)在上,若h1(x)h2(x)且h1(x)不恒为h2(x),则1(d+h1)0,则(,0)是 不 稳 定 的;若1+e 1+-c0,(,0)是局部渐近稳定的;2)若c1e 1+dx,则对任何0,(,0)是不稳定的;3)若c1e 1+dx,m a xxe 1+,则存在唯一的*,使得当*时,(,0)是局部渐近稳定的.证明:1)由1+e 1+-c的变分性质可知,若cm a xxe 1+,则1+e 1+-c1e 1+-cdx0,故(,0)是不稳定的.3)因为c1e 1+dx,m a xxe 1+,所以l i m01=m a xxe 1+-c0,l i m1=1e 1+dx-c0,557 第4期 雷梅娟,等:饥饿驱动扩散对H o l l i n g-型捕食模型共存的影响 而1+e 1+-c关于单调递减,从而存在唯一的*,使得当0,(,0)不稳定,当*时,10,(,0)是局部渐近稳定的.证毕.本文引入曲线S1:*=*(c),c1e 1+dx,m a xxe 1+,即S1(c,*)=0(c,*):1*+e 1+-c=0.关于曲线S1的单调性和渐近性,可得下列结论.定理3*关于c严格单调递减,且l i mc1e 1+d()x+*(c)=+,l i mcm a xxe 1+()-*(c)=0.证明:易得1*+e 1+-c关于v*,c单调递减,则d*dc=-S1cS1*-1 0,系 统(1)有 共存解;若c1e 1+dx,m a xxe 1+,则当0,FV=-1.由隐函数定理可知v由u,V决定,从而v=v(u,V).因此系统(2)可转化为ut=u+u(m(x)-u)-u v1+u,(x,t)(0,),Vt=Fuu+u(m(x)-u)-u v1+u+FvV+ve u1+u-c,(x,t)(0,),un=Vn=0,(x,t)(0,),u(x,0)=u0(x),V(x,0)=V0(x),x,(5)其中V0=e u0/(1+u0)cv0(x).下面考虑半平凡平衡解(,0)的稳定性.定理4 系统(5)半平凡平衡解(,0)的稳定性由特征值问题657 吉 林 大 学 学 报(理 学 版)第6 1卷+1(s)e 1+-c=,x,n=0,x(6)的主特征值1+1(s)e 1+-c的符号确定.若1+1(s)e 1+-c0,则(,0)是不稳定的;若1+1(s)e 1+-c0,则(,0)是局部渐近稳定的.证明:系统(5)在(,0)处的线性化算子为L(,0)=+m(x)-2-1+1(s)0(s)+1(s)e 1+-c,故(,0)的稳定性由特征值问题+(m(x)-2)-1+1(s)=,x,(s)+1(s)e 1+-c=,x,n=n=0,x(7)决定.若不恒为0,恒为0,则满足+(m(x)-2)=,此时1(+m(x)-2)0,则存在唯一的*0,使得1=0为问题(9)的主特征值,此时*0是问题(8)的特征值,记特征函数为.下面说明*也是系统(7)的特征值.将=*,=代入系统(7)的第一个方程,可得+(m(x)-2)-1+1(s)=*.记L =+m(x)-2-*,显然算子L的特征值都小于0,从而算子L可逆,故*为系统(7)的一个正特征值,相应特征函数(,)=L-11+(s),.此时(,0)不稳定.若1+1(s)e 1+-c0,则由1关于的单调性和连续性可知,问题(9)不存在0特征值,即问题(8)所有的特征值都具有负实部,此时(,0)线性稳定.证毕.下面讨论捕食者在遵循饥饿驱动扩散时对共存域的影响.为证明方便,本文定义M=e/(1+)ce 1+-cdx,(1 0)M表示捕食者生存环境中总不满意度与总满意度的比值.M=1表示区域内捕食者的总不满意度与757 第4期 雷梅娟,等:饥饿驱动扩散对H o l l i n g-型捕食模型共存的影响 总满意度相等;M1表示区域内捕食者的总不满意度超过了总满意度;M1表示区域内捕食者的总满意度超过了总不满意度.引理2 M)hl等价于1(s)e 1+-cdx()0.证明:由于1(s)e 1+-cdx=e/(1+)c1le 1+-cdx0,因此1he/(1+)cc-e 1+dxce 1+-cdx,即Mhl等价于1(s)e 1+-cdx1,使得当hlM时,(,0)是不稳定的;当hl*,使得当ll*时,(,0)是局部渐近稳定的.证明:1)由1+1(s)e 1+-c的 变 分 性 质 可 知,若c m a xxe 1+,则 对 任 何h,l,1+1(s)e 1+-c11le 1+-cdx0,故(,0)是不稳定的.3)若c1e 1+dx,m a xxe 1+且hlM,则由引理2得1(s)e 1+-cdx0,因此类似2)的证明可知1+1(s)e 1+-c0,故(,0)是不稳定的.若hlM,则由引理2得1(s)e 1+-cdx-12dx+1le 1+-cdx21dx=0.下面固定h,令l变化,且hl的比值用R表示,则K(s)=R,0s1,1,1s.令l,则l i mll1=11K(s)e 1+-cdx=l(s)e 1+-cdx*,使得1=0,且当l0,(,0)不稳定,当ll*时,1ce 1+-cdx+e/(1+)c1Re 1+-cdxM0e 1+-cdx(1 1)成立的条件.式(1 1)等价于(M-1)M0MR-1,(1 2)其中R=hl,M由式(1 0)给出.从而可得下列引理.引理3 定义M0=M/R-1M-1.当MM0时,式(1 1)成立;当M1,R 时,式(1 1)不成立;当MR且M0M0时,式(1 1)成立.证明:若MM0,则式(1 2)成立,从而式(1 1)成立.若M1,R,则M-10,MR-10,故式(1 2)不成立,从而式(1 1)不成立.MR且M0M0的证明与MM0的证明类似.证毕.因此关于曲线S2,下列结论成立.定理6 l*关于c严格单调递减,且l i mc1e 1+d()x+l*(c)=+,l i mcm a xxe 1+()-l*(c)=0.证明:l关于c单调性的证明类似定理3,故略.由引理3可知,当MR且M0M0或MM0时,有1Re 1+-cdx1K(s)e 1+-cdxM0e 1+-cdx(1 3)成立,此时11Re 1+-cdxl i mll1=11K(s)e 1+-cdxM,则对任何h,l,系统(2)有共存解;若hlM,则当l*)决定半平凡解(,0)的稳定性.因此 在这种情况下,当捕食者遵循S D D时可以入侵某区域,即两物种可以共存,但在该区域中捕食者若遵循一致扩散则无法入侵.参考文献1 HEXQ,N IW M.T h eE f f e c t s o fD i f f u s i o na n dS p a t i a lV a r i a t i o n i nL o t k a-V o l t e r r aC o m p e t i t i o n-D i f f u s i o nS y s t e m:H e t e r o g e n e i t yv s.H o m o g e n e i t yJ.J o u r n a l o fD i f f e r e n t i a lE q u a t i o n s,2 0 1 3,2 5 4(2):5 2 8-5 4 6.2 Z HOUL,Z HAN G S,L I U Z H.A F r e eB o u n d a r yP r o b l e m o faP r e d a t o r-P r e y M o d e lw i t h A d v e c t i o ni nH e t e r o g e n e o u sE n v i r o n m e n tJ.A p p l i e dM a t h e m a t i c sa n dC o m p u t a t i o n,2 0 1 6,2 8 9:2 2-3 6.3 Z OUR,GUOSJ.D y n a m i c s i naD i f f u s i v eP r e d a t o r-P r e yS y s t e m w i t hR a t i o-D e p e n d e n tP r e d a t o rI n f l u e n c eJ.C o m p u t e r s&M a t h e m a t i c sw i t hA p p l i c a t i o n s,2 0 1 8,7 5(4):1 2 3 7-1 2 5 8.4 L OU Y,WANGB.L o c a lD y n a m i c so f aD i f f u s i v eP r e d a t o r-P r e yM o d e l i nS p a t i a l l yH e t e r o g e n e o u sE n v i r o n m e n tJ.J o u r n a l o fF i x e dP o i n tT h e o r ya n dA p p l i c a t i o n s,2 0 1 6,1 9(1):7 5 5-7 7 2.5 WAN GB,Z HAN G ZC.B i f u r c a t i o nA n a l y s i so faD i f f u s i v eP r e d a t o r-P r e y M o d e li nS p a t i a l l y H e t e r o g e n e o u sE n v i r o n m e n tJ/O L.E l e c t r o n i c J o u r n a lo f Q u a l i t a t i v e T h e o r y o f D i f f e r e n t i a l E q u a t i o n s,(2 0 1 7-0 5-2 2)2 0 2 2-0 5-0 9.d o i:1 0.1 4 2 3 2/e j q t d e.2 0 1 7.1.4 2.6 CHOE,K I M YJ.S t a r v a t i o nD r i v e nD i f f u s i o na saS u r v i v a lS t r a t e g yo fB i o l o g i c a lO r g a n i s m sJ.B u l l e t i no fM a t h e m a t i c a lB i o l o g y,2 0 1 3,7 5(5):8 4 5-8 7 0.7 K I M YJ,KWONO,L IF.E v o l u t i o no fD i s p e r s a l t o w a r dF i t n e s sJ.B u l l e t i no fM a t h e m a t i c a lB i o l o g y,2 0 1 3,7 5(1 2):2 4 7 4-2 4 9 8.8 CHO IW,B A E K S,AHNI.I n t r a g u i l dP r e d a t i o n w i t h E v o l u t i o n a r y D i s p e r s a li naS p a t i a l l y H e t e r o g e n e o u sE n v i r o n m e n tJ.J o u r n a l o fM a t h e m a t i c a lB i o l o g y,2 0 1 9,7 8(7):2 1 4 1-2 1 6 9.9 CHO IW,AHNI.P r e d a t o r-P r e yI n t e r a c t i o nS y s t e m sw i t hN o n-u n i f o r m D i s p e r s a l i naS p a t i a l l yH e t e r o g e n e o u sE n v i r o n m e n tJ.J o u r n a l o fM a t h e m a t i c a lA n a l y s i sa n dA p p l i c a t i o n s,2 0 2 0,4 8 5(2):1 2 3 8 6 0-1-1 2 3 8 6 0-2 1.1 0 叶其孝,李正元,王明新,等.反应扩散方程引论 M.北京:科学出版社,2 0 1 3:7 8-1 0 2.(Y EQX,L IZY,WAN G M X,e t a l.I n t r o d u c t i o nt oR e a c t i o nD i f f u s i o nE q u a t i o nM.B e i j i n g:S c i e n c eP r e s s,2 0 1 3:7 8-1 0 2.)(责任编辑:李 琦)067 吉 林 大 学 学 报(理 学 版)第6 1卷