盐害对植物的影响.doc

植物的盐害和抗盐性
　在自然条件下,生长在中干旱、半干旱地区的植物,由于土壤中含有较多的盐类,常受盐害而不能正常生长和存活。盐的种类决定土壤的性质,钠盐是形成盐分过多的主要盐类,ＮａＣｌ和Ｎａ2ＳＯ4含量较多称为盐土,Ｎａ2ＣＯ3与ＮａＨＣＯ3含量较多称为碱土。而在自然界,这两种情况常常同时出现,统称为盐碱土。
1　植物的盐害顾名思义,盐害指土壤中可溶性盐类过多对植物的不利影响。这种影响是多种多样的,但主要危害有三个方面:
1.1　生理干旱　土壤盐分过多使植物根际土壤溶液渗透势降低,根据水从高水势向低水势流动的原理,这就给植物造成一种水逆境,植物吸收水分困难,此时植物要吸收水分,必须形成一个比土壤溶液更低的水势,否则植物将受到与水分胁迫相类似的危害,处于生理干旱状态。如一般植物在土壤盐分超过0.2%～0.5%时出现吸水困难,盐分高于0.4%时植物体内水分易外渗,生长速率显著下降,甚至导致植物死亡。
1.2　特殊离子的毒害　盐分过多的土壤环境的一个特点是某些离子浓度过高,而毒害植物,这就是盐类离子对植物的特殊效应。高浓度盐分首先影响原生质膜,改变其透性。由于膜的透性变化致使植物吸收某种盐类过多而排斥了对另一些营养元素的吸收,从而,植物细胞内部的离子种类和浓度也就发生变化,这种不平衡吸收,不仅造成营养失调,抑制了生长,同时还产生单盐毒害作用,即当溶液中只有一种金属离子(对盐碱土而言主要为钠离子)时,对植物起较强的毒害作用。如Ｎａ+浓度过高时,植物会受到Ｎａ+的毒害,减少对Ｋ+的吸收,同时也易发生ＰＯ43-和Ｃａ2+的缺乏症。
1.3　破坏正常代谢　由于盐胁迫影响了膜的正常透性和改变了一些膜结合酶类活性,引起一系列的代谢失调:(1)光合作用。盐分过多使ＰＥＰ羧化酶和ＲｕＢＰ羧化酶活性降低,叶绿体趋于分解,叶绿素被破坏。叶绿素和类胡萝卜素的生物合成受阻,气孔关闭,使光合速率下降,影响作物产量。(2)呼吸作用。一般来说,低盐时植物吸收受到促进,而高盐时受到抑制。盐分过多时总的趋势是呼吸消耗量多,净光合生产率低,不利于植物生长。(3)蛋白质合成。盐分过多对蛋白质代谢影响比较明显,抑制合成促进分解,抑制蛋白质合成的直接原因可能是由于破坏了氨基酸的合成,如蚕豆在盐胁迫下叶内半胱氨酸和蛋氨酸合成减少,从而使蛋白质含量减少。(4)有毒物质。盐胁迫使植物体内积累有毒的代谢产物,如蛋白质分解的产物游离的氨基酸、胺、氨等的积累,这些物质对植物有毒害作用,致使植物叶片生长不良,抑制根系生长,组织变黑坏死等。毒素积累是盐害的重要原因。
2　植物的抗盐性 :某些植物能对盐胁迫产生一定的适应能力,能在盐渍土上正常生长。植物的抗盐方式基本上是两种,一是避盐(逃避盐害),它是指通过降低盐类在体内积累,从而避免盐类的危害而实现的;二是耐盐(忍受盐害),它是指通过生理的或代谢的适应,而忍受已进入细胞的盐类。事实上植物对任何不良环境条件(逆境)的抗御能力都可以分为避性和耐性,即所谓的“逃避”和“忍受”。
2.1　植物的避盐机理
2.1.1　泌盐:它指植物吸收了盐分并不在体内积存而主动地排泄到茎叶表面,而后通过雨水冲刷、风吹、昆虫粘附等方式脱落,从而降低植物体内的盐分。这是盐生植物最通常方式,如柽柳(Ｔａｍａｒｉｘｓｐ)和匙叶草(Ｓｔａｔｉｃａｓｐ)等。它们具有盐腺的构造,通过盐腺排盐(排出的主要为钠盐)。这些植物在正常的环境下长势反而较差,甚至不能存活,属“真盐生植物”。有些植物可将吸收的盐分转移到老叶中积累,老叶最后脱落,以此来阻止盐分在体内的过量积累。有的植物可通过自由吐水将盐分排出体外。
2.1.2　稀释:　有些植物通过薄壁细胞的大量增加,吸收和储藏大量水分或增加其肉质化程度而把吸进的盐类进行稀释,即通过吸水与加快生长速率,以冲淡细胞内盐分浓度,使植物体内的盐浓度保持在较低的水平。如红树(Ｒｈｉｚｏｐｈｏｒａａｐｉｃｕｌｕｔａ)虽然每天接受1.7ｍｍｏｌ/Ｌ盐分,但叶片的盐浓度保持恒定(510～560ｍｍｏｌ/Ｌ)。有些植物还能将大部分盐分贮存在液泡内,降低细胞质内盐离子浓度,使植物免受盐渍伤害。2.1.3　拒盐　有些植物可通过细胞质膜的调节降低根细胞对某些离子的透性而“拒绝”一部分子离子进入细胞。另外,植物根部能向土壤分泌根系分泌物,主要成分为有机酸和氨基酸类,它们能与土壤溶液中的某些离子起螯合或络合作用,所以在一定范围内能减少对这些离子的吸收。
2.2　植物的耐盐机理　耐盐是指通过生理或代谢过程来适应细胞内的高盐环境的现象。这对盐生植物与非盐生植物的抗盐能力都有特别重要的意义。耐性机理有如下三个。
2.2.1　渗透调节　它是耐盐的最常见方式,它是指在一定的胁迫范围内,一些植物通过细胞内累积对原生质无伤害的物质,来调节细胞渗透势,而起抗渗透胁迫作用的耐盐方式。渗透调节物质的特征是分子量小、十分易溶于水、在生理PＨ值范围内不带净电荷、能为细胞膜所保持住、很少引起酶结构的变化;它们的生成又必须是迅速的,而且要积到足以引起渗透调节作用的量。它们一般为多元醇和偶极含氮化合物,在高等植物中最主要的是脯氨酸和甜菜碱两种。高等植物的脯氨酸存在于原生质中,它在抗性中的作用有两点:(1)作为渗透调节物质,适合于用来保持原生质与环境的渗透平衡,防止水分散发;(2)保持膜结构的完整性,因为脯氨酸与蛋白质的相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀,增强蛋白质和蛋白质间的水合作用。在受到胁迫时,脯氨酸大量积累,甚至达到正常水平的几十倍到几百倍。甜菜碱作用在盐生植物中累积在细胞原生质里,形成低渗透势,从而与液泡中的盐分保持渗透平衡,保持植物在盐渍条件下的正常生理活动。
2.2.2　消除盐对酶或代谢产生的毒害作用　很多抗盐植物的某些酶活性要求有高盐环境,如玉米幼苗用ＮａＣｌ处理时可提高过氧化物酶活性,大麦幼苗在盐渍条件下仍保持丙酮酸激酶的活性,但不耐盐的植物则缺乏这种特性。抗盐植物在代谢上的特点就是高盐下保持一些酶的活性,维持正常的代谢。
2.2.3　通过代谢产物与盐类结合,减少游离离子对原生质的破坏作用　如细胞内广泛存在的清蛋白,它能提高亲水胶体对盐凝固作用的抵抗力,从而避免了原生质受电解质影响而凝固。同时当细胞内氢离子浓度与含水量发生变化,以及盐类进入细胞时,它可对原生质起到一定的稳定作用。
3　提高植物抗盐性的途径
3.1　逐步适应锻炼　植物耐盐能力随生育时期而不同,且对盐分的抵抗力需有一个适应的锻炼过程,也就是说植物更容易适应逐步上升的盐胁迫。如把小麦幼苗逐步放在0.1%、0.2%、0.3%、0.4%、0.5%的ＮａＣｌ溶液中进行水培,小麦能在0.5%ＮａＣｌ溶液中的正常生长,而若直接放在0.5%的ＮａＣｌ溶液中,幼苗长势很差,会受到严重的盐害。因此可利用植物在个体发育的早期有较大可塑性的特点,通过给以适度的盐分处理来提高植物生育后期对盐渍的适应能力。
3.2　使用激素　因为生长素的作用就是促进植物生长,如在盐渍土上的棉花喷施50ｐｐｍｌＡＡ(吲哚乙酸),可以刺激生长;对受盐胁迫的小麦若喷施50ｐｐｍｌＡＡ溶液,则能明显地缓解盐害;ＡＢＡ(脱落酸)能诱导气孔关闭,减少蒸腾作用和盐的被动吸收,也可提高根对水分的吸收和输导,防止水分缺失,提高作物的抗盐能力。
3.3　选育抗盐性品种　抗盐能力因种而异,抗盐性最普遍的生理指标是原生质对盐的透性,抗盐性强的植物原生质膜具有很低的透性,在同种盐渍条件下,吸收盐类明显少于抗盐弱的品种,在一定程度上加强了拒盐的作用。所以可利用生理生化指标鉴定、选育抗盐性较强的品种来提高植物抗盐性。