1、第42卷 第5期 生 态 科 学 42(5):223230 2023 年 9 月 Ecological Science Sep.2023 收稿日期:2021-05-12;修订日期:2021-06-25 基金项目:广东省自然科学基金项目(2017A030313153);广州市科技计划项目(201804010159);广州大学校内科研项目(YG2020018)作者简介:许展颖(1995),男,广东广州人,硕士,主要从事气候变化与森林生态系统研究,E-mail:*通信作者:陈小梅,女,博士,副教授,主要从事全球变化与森林生态系统过程研究,E-mail:chxm- 许展颖,陈小梅,张雪莹,等.短期降水
2、控制对鼎湖山南亚热带季风林土壤有机碳及官能团碳组分的影响J.生态科学,2023,42(5):223230.XU Zhanying,CHEN Xiaomei,ZHANG Xueying,et al.Effects of shortterm precipitation manipulation on soil organic carbon and organic carbon groups in the south subtropical monsoon forest of DinghushanJ.Ecological Science,2023,42(5):223230.短期降水控制对鼎湖山南亚热
3、带季风林土壤有机碳及官能团碳组分的影响 许展颖1,陈小梅1,*,张雪莹1,刘慕瑛1,高玉娟1 广州大学地理科学与遥感学院,广州 510006 【摘要】区域降水特征变化影响森林土壤有机碳积累。2013 年 6 月2017 年 1 月,设置年降水量减少 50%(DP)、年降水总量不变而降水次数增加(IF)、自然降水(CK)3 种降水处理,利用13C NMR 技术研究鼎湖山南亚热带季风林土壤总有机碳及其官能团碳组分对降水变化的响应。结果表明:DP 处理显著提高了 2040 cm 土壤易氧化有机碳,IF处理显著提高了 010 cm 土壤总有机碳和易氧化有机碳;鼎湖山季风林土壤官能团碳结构以烷氧碳为主;
4、DP 处理显著提高了 2040 cm 土壤烷氧碳和芳香碳含量,IF 处理显著提高了 010 cm 土壤的烷氧碳、芳香碳与羰基碳含量;在土壤总有机碳和易氧化有机碳显著变化的土层中惰性指数趋于降低。短期降水控制增加了鼎湖山南亚热带季风林土壤总有机碳和易氧化有机碳,其官能团组分也发生改变,土壤碳结构稳定性下降,不利于季风林土壤有机碳的积累。关键词:关键词:降水控制;土壤有机碳;13C 核磁共振;南亚热带森林 doi:10.14108/ki.1008-8873.2023.05.026 中图分类号:S714 文献标识码:A 文章编号:1008-8873(2023)05-223-08 Effects of
5、 shortterm precipitation manipulation on soil organic carbon and organic carbon groups in the south subtropical monsoon forest of Dinghushan XU Zhanying1,CHEN Xiaomei1,*,ZHANG Xueying1,LIU Muying1,GAO Yujuan1 School of Geography and Remote Sensing,Guangzhou University,Guangzhou 510006,China Abstract
6、:Changes of precipitation characteristics affect the accumulation of soil organic carbon in the forest.From June 2013 to January 2017,we set up three precipitation manipulation treatments in a subtropical climax forest,monsoon evergreen broadleaved forest of Dinghushan.The manipulation treatments we
7、re included:decreasing amount of precipitation by 50%(DP),increasing precipitation frequency with total precipitation amount unaltered(IF)and ambient precipitation(CK).It explored the influence of precipitation manipulation on total organic carbon and organic carbon groups which were characterized b
8、y 13C nuclear magnetic resonance spectroscopy.The results showed that DP treatment significantly increased the concentration of ROC in 20-40 cm soil.IF treatment significantly increased the concentrations of TOC and ROC in 0-10 cm soil.O-alkly carbon was the main component of soil carbon in Dinghush
9、an monsoon forest.DP treatment significantly increased concentrations of O-alkly carbon and aromatic carbon.IF treatment significantly increased concentrations of O-alkly carbon,aromatic carbon and carbonyl carbon.Recalcitrance indexes decreased in the soil layers in which the concentrations of TOC
10、and ROC were significantly increased.Our results suggest that short-term precipitation manipulation increases the concentrations of TOC and ROC.The fraction of organic carbon groups is changed and soil carbon tends to be 224 生 态 科 学 42 卷 unstable.Therefore,precipitation changes cannot promote the ac
11、cumulation of carbon of monsoon forest.Key words:precipitation manipulation;soil organic carbon;13C nuclear magnetic resonance;south subtropical forest 0 前言 全球气候变化下区域降水格局发生改变。近 60年我国华南地区无雨日数增加,小雨日数明显减少,大雨、暴雨日数则有较大增幅12。此外,极端气候事件如短期干旱、超强台风等的发生,同样造成区域降水特征的异常变化。森林生态系统是陆地生态系统中重要的碳库,其中约 45%的碳储存在森林土壤中3。森林土
12、壤碳汇减缓了人为增加 CO2的浓度水平 4,对维持全球碳平衡至关重要。降水特征的变化通过改变森林土壤水分、群落植被、土壤动物以及微生物等环境要素,调节土壤固碳速率和土壤呼吸等碳循环关键过程5,进而影响森林土壤碳库的稳定性。土壤碳循环过程对降水变化的响应已成为研究的重要课题。对野外土壤进行降水控制的研究取得了丰富的成果,涵盖了土壤总碳68,土壤微生物9,土壤动物1011,土壤物理结构1213等方面,但从土壤官能团碳的角度研究森林土壤的成果较少。同时,由于降水特征的改变对森林生态系统的影响具有滞后性,森林土壤有机碳对降水变化的响应仍不确定1415。因此,本研究以南亚热带鼎湖山季风林土壤为研究对象,
13、建立野外控制降水实验平台,分别改变年降水总量与年降水次数,运用13C NMR 技术探究南亚热带季风林土壤有机碳及官能团碳对降水变化的响应规律,能够为森林生态系统碳固持研究提供科学依据。1 材料与方法 1.1 研究区概况 鼎 湖 山 国 家 级 自 然 保 护 区(1123039 1123341E,230921231130N)位于我国广东省肇庆市东北部,总面积 11.33 km2。该区域属典型的南亚热带季风气候,年平均气温 20.9,最热月(7 月)平均气温 28.0,最冷月(1 月)平均气温12.6,年平均相对湿度为 80%,年平均降水量1927 mm,年均蒸发量 1115 mm,4 月至 9
14、 月为雨季,10 月至次年 3 月为旱季,雨季雨量占全年降雨量的75%。地带性植被为南亚热带季风常绿阔叶林,平均林龄约为 400 a,群落结构复杂,郁闭度约为 95%,荷木(Schima superba)、锥栗(Castanopsis chinensia)和厚壳桂(Cryptocarya chinensis)等为优势树种,样地所处的土壤类型为赤红壤。1.2 实验设计 2013 年 6 月,在鼎湖山季风林内,选取坡度、坡向、海拔和群落结构基本一致的地段建立野外降水实验控制平台(图 1)。实验包括 3 种处理:年降水量减少 50%(Decreased precipitation,DP);年降水总量
15、不变而降水次数增加(Increased frequency,IF);对照:自然降水(CK)。每个处理 3 个重复,共建立9 个 5 m 5 m 的样方。其中,DP 和 IF 处理的样方设置如下(图 2):用硬塑板将每个样方围起,硬塑板插入地表0.3 m,以阻止地表径流和浅层地下径流的流入,但不影响深层土壤的水分运动,地上部分高出地表 1 m。样方上方 1 m 处搭建面积为样方面积一半的凹槽状无色透明遮雨棚,每个遮雨棚长 5 m,宽 0.25 m,深 0.1 m。在 DP 处理的样方内,每次自然降水时,遮雨棚将拦截 50%的降雨量,雨水经遮雨棚直接排出样方外,从而达到减少 50%降水量的效果。在
16、 IF 的样方内,遮雨棚收集的雨水汇流至汇流槽(直径 0.2 m),并收集于集水桶内。于天晴日,将集水桶内的雨水通过喷洒器在遮雨棚下方均匀洒回样方内,从而达到降水次数增加、减弱降水强度而 图 1 降水控制样地实景 Figure 1 The actual picture of precipitation manipulation plot 5 期 许展颖,等.短期降水控制对鼎湖山南亚热带季风林土壤有机碳及官能团碳组分的影响 225 图 2 降水样地设计俯视图 Figure 2 Top views of precipitation manipulation plot 全年总降水量不变的效果。每次降
17、水结束后,收集遮雨棚上的凋落物并回归至相对应的样方地表之上,以避免由凋落物的输入减少所致的误差。1.3 样品采集 2017 年 1 月中旬,在 9 个样方内分别随机选取5 个点,去除表层土壤之上的凋落物,用内径 5 cm的土钻分别钻取表层 010 cm、中层 1020 cm 和深层 2040 cm 的土壤样品,每个样品由 5 钻同一土层的土壤混合而成,按层次装入对应编号的样品袋中,共计 27 个样品。土壤样品去除其中可见的石头、根系和动植物残体,并过 2 mm 筛,均匀混合后,一份置于冰箱中保存,另一份风干备测。1.4 测定方法 土壤含水量测定采用称重烘干法。pH 值测定采用电极电位法,水土比
18、例为 2.51。土壤经预处理后,采用 Vario EL 元素分析仪进行测定土壤总有机碳和总氮。土壤微生物总量采用改进的磷脂脂肪酸法提取技术测定16。易氧化碳的测定采用高锰酸钾氧化还原法17。土壤官能团碳含量的测定采用13C NMR 技术18,土壤样品用氢氟酸进行预处理后装入4 mm样品旋转器,使用AVANCE400型核磁共振波谱分析仪进行固态13 C交叉极化/总边带抑制(13C CP/TOSS)核磁共振测定,设置旋转速度为 5 kHz,CP 时间为 1 ms,1 H 90 度脉冲长度为 3.8 s,循环延迟时间为 0.8 s。根据核磁共振波谱划分 4 种官能团碳区域:烷基碳为 050 ppm(
19、ppm 为核磁共振波谱中化学位移的计量单位)、烷氧碳为 50110 ppm、芳香碳为110160 ppm、羰基碳为 160220 ppm 19。其中,烷氧碳和羰基碳均属于活性官能团碳组分;烷基碳和芳香碳均属于惰性官能团碳组分2021。对区域进行分段积分统计可获得 4 种官能团碳的相对百分比,土壤总有机碳乘以各官能团碳相对占比得到 4 种官能团碳含量。土壤有机碳化学结构稳定性使用惰性指数表征,惰性指数越高,有机碳稳定性越好,惰性指数=惰性官能团碳/活性官能团碳=(烷基碳+芳香碳)/(烷氧碳+羰基碳)。1.5 数据分析 所有数据均为 3 个重复的平均值。核磁共振波谱数据使用 MestRe C 软件
20、进行数据读取与处理。数据处理与分析均在Excel与SPSS软件上完成,结果制图软件使用 Origin Pro。处理组间差异性显著分析方差齐次性条件下采用 LSD 法进行多重比较,方差不齐条件下使用 Games Howell 检验方法。相关性分析采用 Pearson 相关系数法。显著性水平值均设定为 0.05。2 结果与分析 2.1 降水控制处理下土壤基础性质的变化 由表 1 可知,在三个层次土壤中,降水变化处理下的土壤含水量变化趋势一致,均表现为 CK IFDP,且 010 cm 土层中,DP 处理较 CK 显著下降(P0.05),说明降水变化处理改变了土壤含水量,226 生 态 科 学 42
21、 卷 表 1 降水控制处理下的土壤基础性质指标 Table 1 Effects of precipitation manipulation on soil basic properties 土层深度/cm 处理组 含水量/%pH 值 总氮/(mgg1)微生物总量/(nmolg1)DP 18.231.46 b 3.210.02 a 2.730.30 a 43.386.11 b IF 21.251.63 a 3.150.06 a 2.830.21 a 42.6718.07 ab 010 CK 22.131.04 a 3.250.06 a 2.820.10 a 53.834.84 a DP 18.0
22、41.68 a 3.360.03 a 2.780.12 a 33.115.00 a IF 20.261.31 a 3.310.06 a 2.890.40 a 24.329.47 a 1020 CK 20.350.83 a 3.560.23 a 2.550.34 a 41.8912.32 a DP 17.980.99 a 3.420.06 b 2.790.61 a 14.263.86 b IF 19.231.70 a 3.430.08 b 2.580.07 a 21.971.69 a 2040 CK 19.290.24 a 3.760.25 a 2.620.47 a 25.792.39 a 注:
23、同一土层内,不同小写字母表示处理组组间存在显著差异。特别是降水总量减少对表层土壤含水量有较大影响。降水变化处理对 010 cm 和 1020 cm 的土壤pH 值无显著影响,而在 2040 cm 土壤中,DP 和 IP处理的 pH 值均较 CK 出现显著下降(P0.05)。DP 与 IF 处理下土壤微生物总量均有下降,特别是DP 处理显著降低了 010 cm 和 2040 cm 土壤的微生物总量(P0.05)。据图 3,DP 处理和 IF 处理均增加了三个土层的总有机碳,IF 处理显著增加了 010 cm 土壤的总有机碳(P0.05),达到了(59.726.22)mgg1;在深层(2040 c
24、m)土层中,DP 处理下总有机碳有明显的增加趋势,达到了(31.625.68)mgg1。易氧化有机碳是有机碳中易被化学氧化的组分,降水控制处理下土壤易氧化有机碳的变化特征与总有机碳相似,IF 和DP 处理均增加了土壤易氧化有机碳,IF 处理显著增加了010 cm土壤的易氧化有机碳(P0.05),达到了(20.032.93)mgg1,DP 处理显著增加了2040 cm土壤的易氧化有机碳(P烷基碳(30.60%)芳香碳(13.24%)羰基碳(9.46%)。整体上看,单位质量的鼎湖山季风林土壤官能团碳结构未因短期降水控制处理发生显著改变(P0.05)。据图 6 分析,降水处理显著改变了表层(010
25、cm)土壤官能团碳含量,IF 处理的表层土壤烷氧碳、芳香碳和羰基碳含量较 CK 均显著提高(P0.05),DP处理的土壤羰基碳含量较CK显著增加(P0.05)。在 1020 cm 土层中官能团碳对降水变化 注:同一土层内,不同小写字母表示处理组组间存在显著差异。图 3 降水控制处理对土壤总有机碳和易氧化有机碳的影响 Figure 3 Effects of precipitation manipulation on TOC and ROC 5 期 许展颖,等.短期降水控制对鼎湖山南亚热带季风林土壤有机碳及官能团碳组分的影响 227 图 4 降水控制下的土壤碳核磁共振波谱 Figure 4 13C
26、 NMR spectra of soil carbon under the precipitation manipulation 的响应不敏感。2040 cm 土层的官能团碳含量受DP 处理影响更大,烷氧碳和芳香碳含量相对于 CK均呈显著提高(P0.05)。惰性指数表征土壤有机碳的抗分解能力。据图7 分析土壤官能团碳的惰性指数,受降水控制影响最直接的表层(010 cm)土壤中,DP 处理组的惰性指数下降了13.8%,IF处理组的惰性指数下降了8.6%,说明表层土壤趋于不稳定,对降水变化的响应比较敏感。1020 cm 土壤惰性指数无明显变化。底层(2040 cm)土壤中,DP 处理组的惰性指数与
27、CK 相比同样出现降低趋势,其土壤稳定性有所降低。2.3 相关分析 表 2 对土壤碳组分与土壤基础性质指标进行Pearson 相关分析,烷基碳与土壤含水量呈显著正相关(P0.05);4 种官能团碳、易氧化有机碳和总有机碳均与 pH 值呈极显著负相关(P0.01),烷氧碳与总氮呈显著正相关(P0.05);烷基碳、芳香碳和总有机碳均与微生物总量呈显著正相关(P0.05);4 种官能团碳均与总有机碳、易氧化有机碳呈极显著正相关(P0.01),说明总有机碳和易氧化有机碳含量的变化均与官能团碳组分密切相关。3 讨论 鼎湖山季风林样地土壤经 43 个月降水控制后,土壤水分分布发生变化,特别是表层土壤尤为明
28、显,DP 处理下表层 010 cm 土壤含水量显著下降(表1)。降水变化处理下不同土层季风林土壤有机碳响应不同(图 3),这与其土壤水分状况、植被生长状态、土壤微生物活性、根系调控和土壤动物等土壤碳积 图 5 降水控制对土壤官能团碳占比的影响 Figure 5 Effects of precipitation manipulation on the proportions of organic carbon groups 228 生 态 科 学 42 卷 注:同一土层内,不同小写字母表示处理组组间存在显著差异。图 6 降水控制对土壤官能团碳含量的影响 Figure 6 Effects of p
29、recipitation manipulation on the concentrations of organic carbon groups 图 7 降水控制下土壤惰性指数 Figure 7 Effects of precipitation manipulation on recalcitrance index 累过程密切相关2224。众多研究证实土壤微生物总量和活性与土壤含水量密切相关12,25,土壤微生物是土壤系统中物质循环的重要推动者,DP 处理下土壤微生物总量呈下降趋势(表 1),直接影响了季风林群落凋落物分解速率,进而影响土壤有机碳总量。表 2 土壤碳组分与土壤基础性质指标的 P
30、earson 相关分析 Table 2 Pearson correlations of soil carbon fractions and soil basic properties 指标 含水量pH 值总氮 微生物 总量 总有机碳易氧化有机碳烷基碳0.399*0.678*0.328 0.425*0.980*0.976*烷氧碳0.3260.615*0.400*0.314 0.982*0.968*芳香碳0.3090.546*0.224 0.447*0.885*0.873*羰基碳0.2630.686*0.282 0.351 0.896*0.891*易氧化有机碳 0.3570.652*0.336 0
31、.362 0.989*总有机碳0.3550.675*0.372 0.385*注:*=P0.01,*=P0.05。本实验中 DP 处理均增加了三个土层的总有机碳含量(图 3),这与 Frberg 等人6在北美亚热带橡树林进行的降水减少实验后所观察到的结果一致。有研究表明,持续 34 年的降水减少控制使得森林群落树干产量减少了 20%至 60%,增加了树木死亡率26,因此,凋落物输入总量的增加可能是总有机碳增加的重要原因之一。但 DP 处理同样导致微生物总量的降低和活性的减弱,010 cm 土层的土壤微生物5 期 许展颖,等.短期降水控制对鼎湖山南亚热带季风林土壤有机碳及官能团碳组分的影响 229
32、 总量显著下降(表 1)。土壤含水量的降低也会导致土壤硬化27,并减少蚯蚓、跳虫、甲螨等土壤动物的数量,影响其移动、取食、排泄和分泌等活动,削弱其促进形成土壤团聚体和稳定微生物菌落的能力28-30,进而影响土壤碳分解。土壤微生物和土壤动物分解表层凋落物的速率下降,因此未能显现出表层土壤碳明显增加。而深层 2040 cm 土壤对降水减少的响应与表层不同,DP 处理显著提高了其易氧化有机碳含量,总有机碳也有明显增加的趋势(图 3)。除了凋落物输入外,地下部分的植物细根及其分泌物也是影响土壤碳含量的重要因素。已有研究证实,降水减少会增加热带森林的细根死亡量31,植物细根与树干相比更容易被分解为碳素在
33、土壤内部中积累。群落中不同大小和位置的植物对水分变化的敏感性也不同32,季风林群落中灌木和草本植物根系较浅,难以生长至更深层次的土壤中,与乔木相比对表层土壤含水量变化更为敏感33,在水分缺失的状态下,森林群落中的灌木和草木植物更容易发生根系萎缩、凋亡32,因此即使在降水量丰沛的鼎湖山季风林群落,芒萁、毛子蕨等部分一年生或多年生的灌木和草本植物也可能因土壤含水量降低而出现根系末端萎缩死亡,被微生物缓慢分解转化。相关分析结果表明,土壤碳含量与官能团碳组分密切相关(表 2),植物根系释放的分泌物主要为糖类和氨基酸类物质34,长期富集在根系周围的分泌物在细根萎缩的状态下无法重新被植物体吸收利用,进而转
34、化形成烷氧碳,因此 DP 处理显著提高了 2040 cm 土壤的烷氧碳和芳香碳,但其惰性指数降低说明底层土壤的稳定性变弱(图 7),由植物根系枯萎所致的短期碳增加显然是不稳定的。IF 处理对土壤含水量的影响与 DP 处理不同,实验中未显现出与 CK 之间有显著差异,这可能是由于 IF 处理不仅降低降水强度,而且减少了地表与地下径流所造成的水分损失,使得水分变化更平缓,波动较小。低强度的降水有利于水分的保持,使其整体处于稳定的较湿润状态。实验结果显示,IF 处理下 010 cm 土壤总有机碳含量和易氧化有机碳含量均较 CK 显著提高(图 3)。表层土壤碳积累主要来自新鲜凋落物的输入与分解,降水变
35、化很大程度上影响群落中优势树种与附生植物的组成与分布35,树木净光合速率对土壤含水量的变化较敏感36,长期保持湿润的土壤刺激了植物的生长活性与群落初级净生产力37,季风林群落中的小乔木、灌木和草本植物能够在稳定的水分环境下更快生长,群落生物量和新鲜凋落物总量可能增加。凋落物分解过程是一个由淋溶、破碎化,最后微生物转化构成的复杂过程38,较湿润的土壤具有良好的孔隙度和透气性,能保持土壤动物和土壤微生物的活性,有利于其摄食、运动、生长和繁衍,加速分解表层新鲜凋落物中的碳水化合物、木质素和氨基酸等物质向表层土壤中转移39,因此 IF 处理下 010 cm 土壤烷氧碳、芳香碳和羰基碳含量显著提高,但惰
36、性指数降低同样说明增加的表层土壤活性偏强,难以有效固存在土壤中。1040 cm 土壤碳未显现出表层土壤中的增加趋势,说明这部分活性官能团碳无法有效转移到更稳定的深层土壤埋藏,有机碳易受环境变化影响而耗失。4 结论 降水减少处理增加了底层土壤总有机碳和易氧化有机碳;增加降水次数处理促进了表层土壤总有机碳和易氧化有机碳的积累。鼎湖山南亚热带季风林土壤官能团碳以烷氧碳为主。降水减少处理增加了烷氧碳和芳香碳的底层积累,降低了有机碳的稳定性;增加降水次数处理增加了烷氧碳、芳香碳和与羰基碳在表层土的积累,活性官能团碳的积累致使有机碳稳定性下降。由于野外环境的异质性特点,样地土壤碳特征必然受到其本底环境的影
37、响。此外,大部分的野外降水控制装置虽能直接控制样地的降水量,但无法有效控制林冠层以内的大气湿度,季风林湿润的空气在一定程度上缓解了由于土壤水分缺失所造成的干旱效应。后续的研究应将改良野外降水控制装置,并结合群落植物地上与地下生物量的变化特征,进一步探究土壤碳组分对降水变化的响应模式。参考文献 1 ZHOU Guoyi,WEI Xiaohua,WU Yiping,et al.Quantifying the hydrological responses to climate change in an intact forested small watershed in Southern China
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