自突触下光敏神经元网络的动力学行为_秦会欣.pdf

自突触下光敏神经元网络的动力学行为秦会欣（菏泽学院物理与电子工程学院，山东 菏泽 ）摘要：以 神经元模型为例，模拟了环链网络及平面网络中光敏神经元的电活动行为 研究发现恰当的电压源振幅可以促进神经元放电，使整个网络处于有序态，更大的自突触耦合强度更有利于激发神经元放电在全光照下，适当调整电压源振幅、频率，可以观察到神经元网络丰富的放电行为.但在固定电压源振幅下，使用较小的频率，神经元很难诱发放电，整个网络处于静息态 在非均匀光照下，网络中更容易产生靶波关键词：振幅；频率；神经元网络；光敏神经元中图分类号：文献标识码：文章编号：（）引言神经元是神经系统的结构和功能的基本单位，单个神经元的电活动以及多个神经元的群体放电行为都与神经系统内部的调节机制息息相关通过对实验结果进行非线性分析，为脑科学的探索提供了依据神经元系统在不同类型的外界刺激下给予不同的反应，进而调节神经元的群体活动而自突触也可以调节神经元网络的群体行为，使神经元网络产生靶波或螺旋波 多数研究者更倾向于对单个神经元的电活动以及神经元网络中神经元的集体放电行为进行检测和分析，一些理论模型 再现了神经元的主要性能 例如，和 提出了一个简化的数学模型 来描述神经元的电活动，这就是通常所说的 模型 研究发现 神经元可以产生丰富的动力学行为，例如，在恰当的参数区域内可以观察到静息，周期以及混沌等放电行为特别是，改变外界刺激电流的值，能够观察到神经元的电活动，由静息态过渡到 放电状态再到 放电态，最后到混沌态 靶波和螺旋波都是有序波，神经元网络中靶波破裂能够形成螺旋波当然，网络中的靶波和螺旋波可以有效地抑制湍流态，调节网络中神经元的群体行为螺旋波有时是有害的，例如在心肌中，螺旋波的存在会导致心动过速，在一些参数下，螺旋波会自发失稳而进入时空湍流态，它的存在被认为是心室失颤的一种机制，而心室失颤会引发心脏猝死，这在疾病死亡中占有很高的比率因此，发展低振幅的、快速地控制和消除螺旋波与时空混沌的方法是至关重要的通常，局部刺激和非均匀介质都可以诱导产生稳定的靶波，有时靶波可以演化成螺旋波大量的研究结果表明，螺旋波像谐振器一样，调控着神经元的群体行为 事实上，用多层网络耦合的神经元模型来探索实际的神经系统更加恰当先前的大量研究主要集中在单层网络上，很少有人研究双层网络 的同步和斑图的动力学行为 等人 研究视觉神经元对光信号识别和响应的物理学机制，以及其控制策略研究视觉神经，以光敏神经元电路为例，设计了基于 函数的滤波标准，并对多频段信号源进行滤波，揭示了光敏神经元对光信号选频的机制此外，这些光敏神经元在网络中的集体反应也被检测到计算同步稳定性和模式形成 本文研究发现网络中的空间模式依赖于光照，均匀光照可以诱导完全同步，而非均匀光照可以产生丰富的空间信息模式模型与方法 神经元模型是一种被简化的第 卷第期 菏泽学院学报 年月 收稿日期：作者简介：秦会欣（），女，山东潍坊人，助教，硕士，研究方向：神经动力学DOI:10.16393/ki.37-1436/z.2023.02.023模型，它描述了神经元电活动的主要性能 规则二维神经元网络或是小世界网络都可以来研究斑图的形成 加入自突触和电压源 的 模型表述如下：（）（）（）（）（）（）（）式（）中 表示第行列的神经元的膜电位，是第行列的神经元的恢复变量，表示第行列神经元的慢变适应电流，是神经元之间的耦合强度，是外部刺激电流，表征了突触对神经元膜电位的影响，、是自突触耦合强度和延迟时间.表示从光电管产生的光电流映射的外部力.参数选取.，.，.，.，.，.，.通过分岔分析和 指数谱，可以调节许多非线性电路产生混沌.受突触可塑性的启发，电子元件被用来构建人工智能电路，以及神经回路的混合突触，因此主要的突触功能可以被复制用于信号处理和信息编码.在最新的研究中，学者阐明了当神经活动受到调节时，离子在生物神经元间传播，生成同步放电模式.事实上，可靠的物理组件对于构建功能电路和传感器具有十分重要的作用.众所周知，当外部照明的频率超过阈值时，通过从阴极发射光电子，可以在光电管中产生时变光电流，并且该光电流的饱和度值随照明强度的进一步增加而增加.因此，光电管可以用来做激发检测外部光信号的人工神经电路.图从实验的角度分析了光电管的电压和电流的关系，光电流和电压的关系可用非线性函数来表示.为了简单起见，令光电管阴极材料为高纯度，本征参数 为常数.当单色光照在光电管上时，在光电流达到一定饱和值之前，光电管上的电压电流关系曲线变得平滑单调.图中、分别代表光电管的电压和电流.（和）是当光强度足以增加光电流（，）时，光电管发出的最大电流（饱和电流）.表示反向截止电压与光电管阴极的材料性质有关.图电压和光电流的关系曲线数值模拟分析与讨论在数值模拟中，采用欧拉向前差分方法，设步长为.，初始值为（.，.，.），即神经元处于静息态，无流边界条件.我们选取的环链状网络为 个神经元，自突触加到了第一个神经元上，加到了每一个神经元上.平面神经元网络为（）个神经元棋盘格（横坐标为，纵坐标为），自突触只加在一个（）个神经元的区域范围内，电压源分为两种情况：只在一个的小区域内加上；网络中每一个神经元都加上.不同振幅下网络中神经元的电活动 环链状神经元网络在环链中，神经元的电活动往往会受神经元之间的耦合的影响 通常情况下，当神经元之间的耦合强度大于一定值时，整个环链上的神经元能够达到同步 当神经元之间耦合强度较小时，电压源对神经元的放电行为起主导作用 因此，在研究中考虑电压源的振幅和频率是十分必要的.这里选取神经元自突触耦合强度.，延时，神经元之间的延时，神经元之间的耦合强度.，电压源频率.，环链中神经元的个数 ，但只对的神经元施加外部刺激电流 年 菏泽学院学报 第期 .，其它神经元不加外部刺激电流，环链上采样点 的神经元放电情况，计算结果如图所示.图不同振幅下第 个神经元的放电情况图图是在不同振幅下，电压源频率.，环链状神经元中第 个神经元的变量的采样时间序列和吸引子的形成情况，其中图（）、（）中振幅 ，图（）、（）中振幅，图（）、（）中振幅，图（）、（）中振幅，图（）、（）中振幅只对第一个神经元加外部刺激电流 .，其它神经元不加外部刺激电流，自突触耦合强度.，延时，神经元之间的延时，神经元之间的耦合强度.，计算时间为 个时间单位 由图的结果发现，随着电压源振幅的增大，环链状神经元中单个神经元被激发，神经元经历了由静息态如图（）到 放电如图（）再到 放电如图（）的转移过程 平面神经元网络本节讨论了不同电压源振幅下，平面神经元网络中采样点的时间序列及吸引子图像.将平面内的每一个神经元都加上，但只对网络中（，）区域范围内的神经元加外部刺激电流 .为了使得到的结果更有说服力，我们将采样点分别选在（，）和（，）两个位置，首先研究了自突触耦合强度较小的情况（.），计算结果如图所示.图自突触耦合强度 时，网络中第（，）个神经元不同振幅下放电情况图图 是 在 不 同 振 幅下，电 压 源 频 率.，平面神经元网络中第（，）个神经元变量的采样时间序列和形成的吸引子，图（）、（）中振幅 ，图（）、（）中振幅 ，图（）、（）中振幅 ，图（）、（）中振幅 ，图（）、（）中振幅 ，图（）、（）中振幅 网络中每一个神经元都加上.对网络中（，）区域范围内神经元加外部刺激电流 .，其它神经元不加外部刺激电流，自突触耦合强度.延时，神 经 元 之 间 的 耦 合 强 度，计 算 时 间 为 个时间单位 图的结果表明，当电压源振幅较小时，神经元网络中采样点（，）神经元呈现静息态如图（），随着振幅的增大，神经元逐渐被激发，表现为 放电状态如图（），为了 年秦会欣：自突触下光敏神经元网络的动力学行为第期得到更丰富的动力学行为，继续增大电压源振幅值，最终神经元达到 放电状态如图（）、（）采样点（，）神经元电活动也呈现相同的状态.考虑到图自突触耦合强度较小，增大自突触耦合强度，只调整电压源振幅的大小.计算结果如图（.），图（）.图自突触耦合强度.时，网络中第（，）个神经元在不同振幅下放电情况图图 是 在 不 同 振 幅下，电 压 源 频 率.，平面神经元网络中第（，）个神经元变量的采样时间序列和形成的吸引子图（）、（）中振幅 ，图（）、（）中振幅 ，图（）、（）中振幅 ，图（）、（）中振幅 ，图（）、（）中振幅，图（）、（）中振幅，图（）、（）中振幅.网络中每一个神经元都加上.对网络中（，）区 域 范 围 内 神 经 元 加 外 部 刺 激 电 流 .，其它神经元不加外部刺激电流，自突触耦合强度.延时，神经元之间的耦合强度，计算时间为 个时间单位.图自突触耦合强度 时，网络中第（，）个神经元在不同振幅下放电情况图图 是 在 不 同 振 幅下，电 压 源 频 率.，平面神经元网络中第（，）个神经元变量的采样时间序列和形成的吸引子 图（）、（）中 振 幅 ，图（）、（）中 振 幅 ，图（）、（）中振幅 ，图（）、（）中振幅 ，图（）、（）中振幅，图（）、（）中振幅.网络中每一个神经元都加上.对网络中（，）区域范围内神经元加外部刺激电流 .，其它神经元不加外部刺激电流，自突触耦合强度延时，神经元之间的耦合强度，计算时间为 个时间单位.图，图电压源频率均取作.，当电压源振幅较小时，神经元网络中采样点（，）神经元呈现静息态，随着振幅的增大，神经元逐渐被激发，表现为 放电状态，为了得到更丰富的动力学行为，继续增大电压源振幅值，最终神经元达到 放电状态 为了更加直观的观察整个平面网络 中 神 经 元 的 放 电 状 态，在 这 里 选 取 振 幅.，频率，不同时刻的网络中产生的斑图，计算结果如图所示.年 菏泽学院学报 第期图不同时间单位下神经元网络的时空斑图图中振幅.，频率，（），（），（），（），（）.网络中每一个神经元都加上.对网络中（，）区域范围内神经元加外部刺激电流 .，其它神经元不加外部刺激电流，自突触耦合强度延时，神经元之间的耦合强度，计算时间为 个时间单位其结果证实了在 个时间单位时网络中就有稳定的靶波产生，如图（），由此可见，网络中局部小区域施加自突触可以诱发靶波，在电压源的干扰下，靶波破裂形成类似双头螺旋波，并占据整个网络，如图（）、（）、（）所示.本文还讨论了相同电压源的情况下，不同自突触耦合强度，对网络中神经元的唤醒.计算结果如图所示.图不同自突触耦合强度下网络中第（，）个神经元的放电情况图图中显示了不同自突触耦合强度下，电压源振幅 ，频率 ，平面神经元网络中第（，）个神经元的变量的采样时间序列图（）自突触耦合强度，图（）自突触耦合强度，图（）自突触耦合强度，图（）自突触耦合强度 网络中每一个神经元都加上.对网络中（，）区域范围内神经元加外部刺激电流 .，其它神经元不加外部刺激电流，自突触延时，神经元之间的耦合强度，计算时间为 个时间单位 图的结果表明，施加相同电压源的情况下，自突触耦合强度越大，网络中神经元越容易被激发，当耦合强度较小时，神经元网络处于静息态如图（），逐级增强自突触耦合强度，网络由静息态慢慢被唤醒，神经元处于稳定放电状态综上所述，适当的电压源振幅可以促进神经元放电，使整个网络处于有序态，更大的自突触耦合强度更有利于激发神经元放电，即其它条件相同的情况下，自突触耦合强度较大时，只需要较小的电压源振幅值即可唤醒神经元 不同频率下网络中神经元的电活动.环链状神经元网络图是在不同频率下，电压源振幅.，环链神经元中第 个采样点神经元的变量的采样时间序 列，图（）频 率 ，图（）中 频 率 ，图（）中频率 ，图（）中频率图不同频率下第 个采样点神经元的采样时间序列 年秦会欣：自突触下光敏神经元网络的动力学行为第期 ，图（）中频率 ，图（）中频率，图（）中频率，图（）频率.只对第一个神经元加外部刺激电流 .，其它神经元不加外部刺激电流，自突触耦合强度.延时，神经元之间的延时，神经元之间的耦合强度.，计算时间为 个时间单位.图的结果表明，采样点神经元的放电频率与电压源的频率几乎保持一致，但神经元放电频率增强的同时，其振荡幅度也有所减小.当电压源的频率较低时，采样点神经元的放电频率也相对较低，表现为近乎静息的状态如图（）但是随着电压源的频率增强，采样点神经元的放电频率也逐渐增强如图（）（）继续增大电压源的频率，神经元的放电频率变得很高，但振荡幅度变得很小，如图（）、（），为了更直观地观察神经元放电，这里分别局部 放 大 了 时 间 单 位 如 图（）和 时间单位如图（）的细节图，其计算结果与上述结论一致 平面神经元网络图不同频率下网络中第（，）个神经元的采样时间序列图是在不同频率下，电压源振幅.，平面神经元网络中第（，）个神经元的变量的采样时间序列，图（）中频率 ，图（）中频率 ，图（）中频率 ，图（）中频率，图（）中频率，图（）中频率网络中每一个神经元都加上.对网络中（，）区域范围内神经元加外部刺激电流 .，其它神经元不加外部刺激电流，自突触耦合强度.，延时，神经元之间的耦合强度，计算时间为 个时间单位.其结果表明，采样点神经元的放电频率与电压源的频率几乎保持一致，但神经元放电频率增强的同时，其振荡幅度也有所减小.这与环链神经元的研究结论一致.当电压源的频率较低时，采样点神经元的放电频率也相对较低，表现为簇放电状态如图（）和图（）随着电压源的频率增强，采样点神经元的放电频率也逐渐增强但相应的振荡幅度也随之减小如图（）（）为了研究整个网络的放电状态，在相同条件下，呈现了平面神经元网络的时空斑图，计算结果如图 所示图 电压源振幅 时平面神经元网络在不同频率下的时空斑图 年 菏泽学院学报 第期图 是在不同频率下，电 压源振幅 ，平面神经元网络的时空斑图，图（）频率 ，图（）中频率 ，图（）中频率 ，图（）中频率，图（）中频率，图（）中频率 网络中每一个神经元都加上.对网络中（，）区域范围内神经元加外部刺激电流 .，其它神经元不加外部刺激电流，自突触耦合强度.，延时，神 经 元 之 间 的 耦 合 强 度，计 算 时 间 为 个时间单位.图 的结果表明，电压源的频率较小时，整个网络中处于静息态如图（）或无序态如图（），随着电压源频率增大，在网络中心刺激区域逐渐有靶波产生，但靶波未能占据到整个平面网络如图（）、（）、（）所示 继续增大电压源的频率，网络中的靶波破裂，产生小的碎片如图（）为了使计算结果更具说服力，又选取了其它两组电压源振幅下，平面神经元网络中（，）和（，）两个采样点的神经元变量的采样时间序列，同样也发现采样点神经元的放电频率与电压源的频率保持一致，但神经元放电频率增强的同时，其振荡幅度也有所减小.时空斑图能更好地发映出某时刻整个神经元网络的放电状态.计算结果如图，图 所示.图 电压源振幅 时平面神经元网络在不同频率下的时空斑图图 在 不 同 频 率下，电 压 源 振 幅.，平面神经元网络的时空斑图，图（）中频率 ，图（）中 频率 ，图（）中频率，图（）中频率，图（）中频率，图（）中频率 网络中每一个神经元都加上.对网络中（，）区域范围内神经元加外部刺激电流 .，其它神经元不加外部刺激电流，自突触耦合强度.，延时，神经元之间的耦合强度，计算时间为 个时间单位.图 的结果表明，电压源的 频 率 较 小 时，整 个 网 络 中 处 于 静 息 态 如 图（），适当增大电压源的频率，网络中有靶波产生如图（）、（）、（）、（）但值得注意的是，在图（）中，当电压源振幅 时，网络中靶波破裂产生类似双头螺旋波图 电压源振幅 时平面神经元网络在不同频率下的时空斑图 年秦会欣：自突触下光敏神经元网络的动力学行为第期图 是在不同频率下，电 压源振幅 ，平面神经元网络的时空斑图，图（）频率 ，图（）频率 ，图（）中频率 ，图（）中频率 ，图（）中频率.网络中每一个神经元都加上.对网络中（，）区域范围内神经元加外部刺激电流 .，其它神经元不加外部刺激电流，自突触耦合强度.，延时，神经元之间的耦合强度，计算时间为 个时间单位.其结果表明，在电压源的频率较小时，网络中就有靶波产生，如图（），这应该与神经元自突触耦合强度较大有关，适当增大神经元自突触耦合强度，有利于网络中产生靶波 从图（）中也可以得出，当电压源频率较大时，网络中可以产生完美的靶波，并占据整个网络图 不同电压源振幅下的分岔图在图 中每一个神经元都加上.对网络中（，）区域范围内神经元外部刺激电流 .，其它神经元不加外部刺激电流，电压源频率.采样点为第（，）个神经元图（）自突触耦合强度，图（）中自突触耦合强度.延时，神经元之间的耦合强度，计算时间为 个时间单位.由图 的结果可以得出，当自突触耦合强度较小（.）时，的值都为，这是因为自突触耦合强度较小，很难诱发神经元放电，加上电压源振幅和频率较低，对激发神经元放电作用不大，因此，神经元处于静息态但当自突触耦合强度.时，在电压源振幅数值较低（.）的情况下，峰峰间隔较混乱，即神经元放电不稳定.随着电压源振幅增大（.），数值相对稳定图 不同电压源频率下的分岔图图 中电压源振幅.，网络中每一个神经元都加上.对网络中（，）区域范围内神经元加外部刺激电流 .，其它神经元不加外部刺激电流.采样点为第（，）个神经元.自突触耦合强度.，延时，神经元之间的耦合强度，计算时间为 个时间单位 由图 的结果可以看出，随着电压源频率改变，几乎都接近同一个值（例如 ，），即峰峰间隔恒定综上所述，研究了在全光照（所有神经元均施加电压源）下，神经元网络的放电行为.但是，在固定电压源振幅时，当频率较小时，神经元网络中很难诱发放电，整个网络处于静息态，因此，我们在网络中加入非均匀光照（小区域范围内神经元施加电压源），改变神经元自突触耦合强度，计算结果如图 所示.年 菏泽学院学报 第期图 神经元网络中全光照与局部光照的时空斑图对比情况图（）（）网络中每一个神经元都加上图（）（）仅在网络中（，）区域范围内加 上，频 率.，振 幅 ，图（）、（）中自突触耦合强度，图（）、（）中自突触耦合强度，图（）、（）中自突触耦合强度，图（）、（）中自突触耦合强度.对网络中（，）区域范围内神经元加外部刺激电流 .，其它神经元不加外部刺激电流，自突触延时，神经元之间的耦合强度，计算时间为 个时间单位.由图 可知，非均匀局部光照更容易诱发靶波.图 非均匀光照下电压源振幅改变时的分岔图图 仅在网络中（，）区域范围内神经元加上，频率.对网络中（，）区域范围内神经元加外部刺激电流 .，其它神经元不加外部刺激电流.采样点为第（，）个 神 经 元.自 突 触 耦 合 强 度.，延时，神经元之间的耦合强度，计算时间为 个时间单位由图 的结果可知，当电压源振幅较小（的值小于 ）时，的值几乎都接近而当电压源振幅较大（的值大于 ）时，大部分时刻的峰峰间隔仍然相对恒定，神经元依然处于稳定放电状态结论本文讨论了在自突触和光照的共同作用下神经元网络的放电行为研究发现恰当的电压源振幅和频率可以促进神经元放电，使整个网络处于有序态，当然更大的自突触耦合强度更有利于激发神经元放电，即其它条件相同的情况下，自突触耦合强度较大时，只需要较小的电压源振幅值即可唤醒神经元在全光照（所有神经元均施加电压源）下，适当调整电压源振幅、频率，神经元网络中产生丰富的放电行为.但是，在固定电压源振幅下，当频率较小时，神经元很难诱发放电，整个网络处于静息态.在非均匀光照下（仅在网络中（，）的区域范围内加上），网络中更容易发生靶波.参考文献：，（）：梁艳美，陆博，古华光 利用双慢变量的快慢变量分离分析新脑皮层神经元 模型的复杂电活动 物理学报，（）：，（）：罗美玲，殷樱，虞乐华，等 神经元电活动调控中枢神经系统再髓鞘的研究进展生命科学，（）：年秦会欣：自突触下光敏神经元网络的动力学行为第期 ，（）：王大磊，刘晓莉，乔德才大鼠力竭运动中丘脑底核和皮层神经 元 电 活 动 的 变 化 中 国 应 用 生 理 学 杂 志，（）：袁海峰，惠艳娉，央珍，等阻断 受体对正常和帕金森病大鼠底丘脑核神经元活动的不同作用西安交通大学学报（医学版），（）：，（）：，（）：，（）：，（）：，（）：，（），（）：，（）：韩晓鹏，刘军，童勤业双层 神经元网络中的随机共振 生物物理学报，（）：，（）：，（）：，（）：，（）：何新贵，许少华一类反馈过程神经元网络模型及其学习算法自动化学报，（）：，（），（）：（，）：，：；（责任编辑：徐慧）年 菏泽学院学报 第期