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第一章第一章 细胞生理细胞生理（Cell Physiology）一、细胞膜的基本结构一、细胞膜的基本结构与物质转运功能与物质转运功能二、细胞间的信息传递二、细胞间的信息传递三、细胞的生物电现象三、细胞的生物电现象及其产生机制及其产生机制细胞生理一、细胞膜的基本结构与物质转运功能一、细胞膜的基本结构与物质转运功能1、膜的化学组成和分子结构膜的化学组成和分子结构2、膜物质转运功能、膜物质转运功能半透膜半透膜单纯扩散（单纯扩散（Simple diffusion）易化扩散（易化扩散（Faciliated diffusion）主动转运（主动转运（Active transport）入胞和出胞作用（入胞和出胞作用（Endocytosis and Exocytosis）细胞生理膜膜脂：脂：磷脂、胆固醇磷脂、胆固醇膜蛋白：膜蛋白：镶嵌于脂质双层镶嵌于脂质双层（介导细胞功能的实现）（介导细胞功能的实现）膜膜糖：糖：糖脂、糖蛋白糖脂、糖蛋白（起细胞标识的作用）（起细胞标识的作用）（构成膜的骨架）（构成膜的骨架）细胞膜的化学组成细胞膜的化学组成细胞生理液态镶嵌模型”液态镶嵌模型”（Fluid mosaic model）膜以液态的脂质双分子层为支架，其中镶嵌的膜以液态的脂质双分子层为支架，其中镶嵌的不同结构和功能的蛋白质不同结构和功能的蛋白质（Singer&Nicolson 1972）。细胞生理半透膜模式图半透膜模式图有选择性地透过半半透透膜膜细胞生理2、细胞膜的物质转运功能、细胞膜的物质转运功能细胞膜对物质的转运方式细胞膜对物质的转运方式被动转运（包括单纯扩散和易化扩散）被动转运（包括单纯扩散和易化扩散）主动转运（主动转运（Active transport）入胞和出胞作用（入胞和出胞作用（Endocytosis and Exocytosis）细胞膜是细胞膜是半透膜半透膜，对转运的物质有选择性通透，对转运的物质有选择性通透细胞生理指物质转运的动力均来自于细胞膜指物质转运的动力均来自于细胞膜两侧被转运物质存在的浓度差或电两侧被转运物质存在的浓度差或电位差，而膜本身没有提供能量，因位差，而膜本身没有提供能量，因此，这种转运方式又称为被动转运。此，这种转运方式又称为被动转运。包括单纯扩散和易化扩散包括单纯扩散和易化扩散（1）被动扩散（被动转运）被动扩散（被动转运）单纯扩散（单纯扩散（Simple diffusion）：）：易化扩散（易化扩散（Facilitated diffusion）：细胞生理单纯扩散（单纯扩散（Simple diffusion）：）：指一些小的脂溶性物质依指一些小的脂溶性物质依靠分子运动从浓度高的一侧通靠分子运动从浓度高的一侧通过细胞膜的脂质双分子层向浓过细胞膜的脂质双分子层向浓度低的一侧扩散的方式。度低的一侧扩散的方式。细胞生理单纯扩散（单纯扩散（Simple diffusion）：）：靠这种方式进行转运的物质较少，靠这种方式进行转运的物质较少，例如：二氧化碳、氧气例如：二氧化碳、氧气条条 件：件：（1）细胞膜两侧存在物质的）细胞膜两侧存在物质的浓度浓度差或电位差差或电位差；（2）细胞膜对该物质有）细胞膜对该物质有通透性通透性。细胞生理易化扩散（易化扩散（Facilitated diffusion）：某些物质能够依靠细胞膜上的特殊蛋白的帮某些物质能够依靠细胞膜上的特殊蛋白的帮助，顺电助，顺电-化学梯度通过细胞膜的转运方式。化学梯度通过细胞膜的转运方式。特特 点点：（1）顺电）顺电-化学梯度进行转运，转运过程化学梯度进行转运，转运过程不消耗不消耗ATP；（2转运过程中必须有）转运过程中必须有膜蛋白膜蛋白的帮助（介导）。的帮助（介导）。细胞生理分分 类类：（1）载体介导的易化扩散；载体介导的易化扩散；（2）离子通道介导的易化扩散。离子通道介导的易化扩散。细胞生理细胞膜上的某些蛋白能与某些物质结合，并发生结构变异，将该物细胞膜上的某些蛋白能与某些物质结合，并发生结构变异，将该物质由高浓度一侧运向低浓度一侧，再与该物质分离。质由高浓度一侧运向低浓度一侧，再与该物质分离。3 3、竞争性抑制、竞争性抑制特点：特点：1 1、高度结构特异性、高度结构特异性2 2、饱和现象、饱和现象细胞生理化学门控通道：化学门控通道：指膜外侧出指膜外侧出现某种现某种化学信号化学信号而导致通道的而导致通道的开闭开闭电压门控通道电压门控通道：指膜两侧指膜两侧电电位位发生改变而决定通道的开闭发生改变而决定通道的开闭机械门控通道：机械门控通道：由所在膜所由所在膜所受受压力压力不同而决定通道的开闭不同而决定通道的开闭离子通道介导的易化扩散离子通道介导的易化扩散细胞生理特特 点点：主动转运主动转运（Active transport）：）：在细胞膜上载体的帮助下，通过消耗在细胞膜上载体的帮助下，通过消耗ATP，将某种物质逆浓度梯度进行转运的过程。将某种物质逆浓度梯度进行转运的过程。（1）逆浓度梯度逆浓度梯度转运；转运；（2）耗能耗能（ATP）。原发性主动转运原发性主动转运(primary active transport)直接与细胞代谢（即利用直接与细胞代谢（即利用ATP为转运能量）相耦联的主动转运为转运能量）相耦联的主动转运体称为原发行主动转运。介导这一过程的膜蛋白称为离子泵体称为原发行主动转运。介导这一过程的膜蛋白称为离子泵(ion pump)，也称作，也称作ATP酶酶(ATPase)。例如钠泵。例如钠泵动画动画继发性主动转运继发性主动转运(secondary active transport)(secondary active transport)许多物质在进行逆浓度梯度或电位梯度的跨膜转运时，所需的许多物质在进行逆浓度梯度或电位梯度的跨膜转运时，所需的能量并不直接伴随供能物质能量并不直接伴随供能物质ATPATP的分解，而是来自的分解，而是来自Na+Na+在膜两侧的浓在膜两侧的浓度势能差，后者是钠泵利用分解度势能差，后者是钠泵利用分解ATPATP释放能量建立的，这种间接利用释放能量建立的，这种间接利用ATPATP能量的主动转运过程称为继发性主动转运。能量的主动转运过程称为继发性主动转运。细胞生理是指物质不经膜而进入细胞的过程。包括吞饮是指物质不经膜而进入细胞的过程。包括吞饮（PinocytosisPinocytosis）和吞噬（）和吞噬（PhagocytosisPhagocytosis）两种情况。）两种情况。其中颗粒型物质的摄取称为吞噬作用，而可溶性物质其中颗粒型物质的摄取称为吞噬作用，而可溶性物质的摄取称为胞饮（吞饮）。的摄取称为胞饮（吞饮）。入胞作用入胞作用（Endocytosis）：细胞生理动画动画出胞作用（出胞作用（Exocytosis）：）：出胞与入胞相反，指某些出胞与入胞相反，指某些大分子物质或颗粒从细胞排出大分子物质或颗粒从细胞排出的过程，主要见于细胞的分泌的过程，主要见于细胞的分泌活动等。活动等。细胞生理二、细胞间的信息传递二、细胞间的信息传递动物体各种器官之间的功能协调以及整体动物体各种器官之间的功能协调以及整体统一性的维持主要依靠组织与组织之间、细胞统一性的维持主要依靠组织与组织之间、细胞与细胞之间的信息传递来完成的与细胞之间的信息传递来完成的。第一步：信息在细胞间的传递第一步：信息在细胞间的传递第二步：信息的跨膜传递第二步：信息的跨膜传递细胞生理细胞外液中的各种化学分子以及非化学性的外细胞外液中的各种化学分子以及非化学性的外界刺激信号，通常并不是进入靶细胞内起作用，它界刺激信号，通常并不是进入靶细胞内起作用，它们大多数是通过们大多数是通过跨膜信号转导跨膜信号转导（transmembrane signal transduction），间接地引起靶细胞膜的电间接地引起靶细胞膜的电变化或其他细胞内功能的改变。变化或其他细胞内功能的改变。第一信使第一信使：激素、神经递质和细胞因子：激素、神经递质和细胞因子细胞生理G蛋白耦联受体介导信号转导的主要步骤蛋白耦联受体介导信号转导的主要步骤配体配体+受体受体G蛋白蛋白G蛋白效应器蛋白效应器第二信使第二信使第二信使效应器第二信使效应器腺苷酸环化酶腺苷酸环化酶依赖于依赖于cGMP的磷酸二酯酶的磷酸二酯酶磷酯酶磷酯酶CCa2+或或K+通道通道蛋白激酶蛋白激酶A（PKA）蛋白激酶蛋白激酶C（PKC）Na+、K+和和Ca2+通道蛋白通道蛋白环磷酸腺苷（环磷酸腺苷（cAMP）环磷酸鸟苷（环磷酸鸟苷（cGMP）三磷酸酰肌醇（三磷酸酰肌醇（IP3）二酰甘油（二酰甘油（DG）钙离子和钙离子和NO等等信息的跨膜传递信息的跨膜传递激素激素-受体复合物的形成受体复合物的形成G蛋白激活腺苷酸环化酶蛋白激活腺苷酸环化酶ATP转变为转变为cAMPcAMP激活蛋白激酶激活蛋白激酶促进特异蛋白磷酸化促进特异蛋白磷酸化激活靶细胞的生理反应激活靶细胞的生理反应内分泌环磷酸腺苷（环磷酸腺苷（cAMPcAMP）细胞生理一个活的细胞无论是它处于安静一个活的细胞无论是它处于安静状态还是活动状态都是存在电活动，这状态还是活动状态都是存在电活动，这种电活动称为种电活动称为生物电现象生物电现象。其中包括静。其中包括静息电位和动作电位。息电位和动作电位。三、细胞的生物电现象及其产生机制三、细胞的生物电现象及其产生机制细胞生理（1 1）细胞的静息电位（细胞的静息电位（Resting potentialResting potential）（2 2）细胞的动作电位（细胞的动作电位（Action potentialAction potential）（3 3）兴奋的引起与传导兴奋的引起与传导三、细胞的生物电现象及其产生机制三、细胞的生物电现象及其产生机制细胞生理细胞在静息状细胞在静息状态下存在于细胞膜态下存在于细胞膜两侧的电位差，称两侧的电位差，称为为静息电位静息电位，也称也称跨膜静息电位跨膜静息电位。相对稳定相对稳定外正内负外正内负细胞生理*细胞膜内外存在离子浓度差细胞膜内外存在离子浓度差*细胞膜对离子的通透性不同细胞膜对离子的通透性不同离子浓度差离子浓度差=电位差电位差静息电位产生的原因静息电位产生的原因Na+Cl-K+膜内膜内膜外膜外301111230K+K+K+K+K+K+Cl-Cl-Cl-Cl-Na+Na+Na+Na+Na+蛋蛋-白白在静息状态下，在静息状态下，细细胞膜内胞膜内K+的高浓度的高浓度和和安静时膜主要安静时膜主要对对K+的的通透性通透性，是大多数细，是大多数细胞产生和维持静息电胞产生和维持静息电位的主要原因。位的主要原因。（K+的平衡电位）的平衡电位）细胞生理指可兴奋细胞受到刺激而指可兴奋细胞受到刺激而兴奋时，在静息电位的基兴奋时，在静息电位的基础上膜两侧的电位发生础上膜两侧的电位发生快快速而可逆的倒转和复原速而可逆的倒转和复原的的过程。过程。动作电位动作电位（Action potential）去极化去极化复极化复极化 70mv(Rp)超极化超极化极化极化反极化反极化 55mv90mv0mv+30mv术术 语语极化极化（polarizationpolarization）去极化（去极化（DepolarizationDepolarization）：）：反极化（反极化（DepolarizationDepolarization）复极化（复极化（RepolarizationRepolarization）超极化（超极化（OverOver-polarizationpolarization）细胞生理第一阶段：动作电位上升支的第一阶段：动作电位上升支的形成（去极化相的形成）：形成（去极化相的形成）：产生原因：刺激引起膜对产生原因：刺激引起膜对Na+的通透性瞬间增大（的通透性瞬间增大（Na离离子通道被激活），膜外的子通道被激活），膜外的Na+内流内流，使膜电位由，使膜电位由-70mV增加增加至至0mV，进而上升为，进而上升为+30mV，Na+通道随之失活。通道随之失活。动作电位产生的机制动作电位产生的机制细胞生理第二阶段：动作电位下降支的第二阶段：动作电位下降支的形成：形成：Na+通道失活后，膜恢复了通道失活后，膜恢复了对对K+的通透性，大量的的通透性，大量的K+外外流流。使膜电位由正值向负值转。使膜电位由正值向负值转变，形成了动作电位的下降支。变，形成了动作电位的下降支。动作电位是在极短的时间内动作电位是在极短的时间内产生的，因此，在体外描记的产生的，因此，在体外描记的图形为一个短促而尖锐的脉冲图形为一个短促而尖锐的脉冲图形，似山峰般，称为图形，似山峰般，称为峰电位峰电位（Spike potential）。动作电位产生的机制动作电位产生的机制细胞生理第三阶段：后电位的形成：第三阶段：后电位的形成：当膜电位接近静息电位水当膜电位接近静息电位水平时，平时，K+的跨膜转运停止。的跨膜转运停止。随后，膜上的随后，膜上的Na+-K+泵（泵（Na+-K+-ATP酶）酶）被激活，将膜内被激活，将膜内的的Na+离子向膜外转运，同时，离子向膜外转运，同时，将膜外的将膜外的K+向膜内运输，形向膜内运输，形成了负后和正后电位。成了负后和正后电位。动作电位产生的机制动作电位产生的机制细胞生理一切活组织在受到刺激时，都能够应答性一切活组织在受到刺激时，都能够应答性地出现一些特殊的反应和暂时性的机能改变。地出现一些特殊的反应和暂时性的机能改变。刺刺 激激引起组织产生反应的各种内外环境的变化。引起组织产生反应的各种内外环境的变化。细胞生理可兴奋组织（可兴奋组织（Excitable tissue）受到刺激受到刺激时，能够产生动作电位的组织。时，能够产生动作电位的组织。兴兴 奋（奋（Excitation）细胞受到刺激后产生细胞受到刺激后产生动作电位的过程。动作电位的过程。兴奋性（兴奋性（Excitability）细胞受到刺激后具细胞受到刺激后具有产生动作电位的能力。有产生动作电位的能力。细胞生理兴奋的引起兴奋的引起刺激引起兴奋的刺激引起兴奋的条件条件：刺激强度刺激强度刺激时间刺激时间刺激强度对于时间的变化率刺激强度对于时间的变化率上述三种条件均达到阈值才能引起兴奋。上述三种条件均达到阈值才能引起兴奋。细胞生理在比较不同组织的兴奋性时，采用在比较不同组织的兴奋性时，采用强度强度-时间时间曲线曲线较困难，因此，一般固定刺激时间，仅采用刺较困难，因此，一般固定刺激时间，仅采用刺激强度大小来判断。激强度大小来判断。阈刺激阈刺激产生动作电位所需的最小刺激强度。产生动作电位所需的最小刺激强度。阈上刺激阈上刺激大于阈刺激的刺激强度。大于阈刺激的刺激强度。阈下刺激阈下刺激小于阈刺激的刺激强度。小于阈刺激的刺激强度。阈下刺激不能引起动作电位或组织、细胞的兴阈下刺激不能引起动作电位或组织、细胞的兴奋，但并非对组织细胞不产生任何影响。奋，但并非对组织细胞不产生任何影响。1、绝对不应期绝对不应期：锋电位上升支与下降支初期锋电位上升支与下降支初期特点特点：对任何刺激均不产生反应：对任何刺激均不产生反应。2、相对不应期相对不应期：锋电位下降支的后期锋电位下降支的后期特点特点：对阈上刺激反应。：对阈上刺激反应。细胞生理兴奋性的变化兴奋性的变化3、超常期超常期：负后电位：负后电位特点特点：对阈下刺激产生反应：对阈下刺激产生反应。4、低常期低常期：正后电位：正后电位特点特点：对阈上刺激产生反应。：对阈上刺激产生反应。细胞生理兴奋性的变化兴奋性的变化细胞生理兴奋的传导兴奋的传导局部电流学说”局部电流学说”细胞膜上任何一个部位受刺激后所产生的动作细胞膜上任何一个部位受刺激后所产生的动作电位，都可以沿着细胞膜向周围扩布，使兴奋部位电位，都可以沿着细胞膜向周围扩布，使兴奋部位与未兴奋部位之间形成局部电流，导致整个细胞膜与未兴奋部位之间形成局部电流，导致整个细胞膜都经历一次跨膜离子移动，实现动作电位在膜上的都经历一次跨膜离子移动，实现动作电位在膜上的传导。传导。局部电流学说局部电流学说（local circuit theory）