酸雨对水生态系统的影响.pdf

第 2 5卷 第 3期 2 0 01年 5月 水生生 物学报 ACTA HYDROBI OL OGI CA S I N I CA Vo l 2 5No 3 M a y，2 0 0 1 i 冀 酸 雨 对 水 生 态 系统 的影 响 彭金 良 严 国安 沈 国兴 严 雪 刘永定(1 武汉大学环境科学 与工程系，武汉4 3 0 1 1 7 2；2 中国科学院水生生物研究所，武汉4 3 0 0 7 2)E F F E C TOFA CI D RAI N ON A QUA T I C E CO S Y S T EM P ENG J _m 一 i a n g，YAN Gu o一 ，S HE N Gn o x i n g ，YA N Xu e a n dLI U Yo n gd i n g 2 (1 D 抛 一f 碑州 S c ie n c e s a*M E n g i n e e r i n g，Wu h a n Un i z r s l G,，Wu h an 4 3 0 0 7 2；2 l ：t“”时 Hr c&o l o g y r T h e n 艘 S o w n a Wu t n 4 3 0 7 2)关键 词：酸雨；p H值：水体酸化；水生态系统 Ke y ：Ac i d r a i n；p H；W a t e r b o d y e dd i c a t k m；Aq u a t i e e c o s y s t e m 中国 分 类号：X 8 2 6 文 献标 识 码：A 文 章编 号：1 0 0 0 3 2 0 7(2 0 0 1)0 30 2 8 2 0 7 水体酸化是一个渐进而复杂的过程，引起水体酸化的因素很多，如酸沉降、工农业 酸 性废水 的排放、有机物 生化 降解、不适 当施肥 产生 的多 余 含氮化 台物 的氧化、森林 砍伐 和 收获农作物(意味着从土壤中吸收盐基离子，释放氢离子)等，其中酸沉降是引起水体酸化 的 主 要 原 因。酸雨是 酸沉降 的主要形式。人类早 在 1 9世 纪 中叶就 发现 了“酸雨”，但直 到 2 0世 纪 6 0年代以后随着酸雨污染范围不断扩大及其对生态系统影 响的不断加剧，有关酸雨的形 成机理、危害及防治措施 的研究才得到重视。酸雨导致水体酸化这种现象首先大范围的 出现在瑞典和挪威，之后又出现于美 国和加拿大。当然，酸沉降并不一定会导 致水体酸 化，英国等一些欧洲国家、北美及我国重庆部 分地区的酸沉降 已有多年历史，但大多数未 受影响。因为酸雨是否引起水体酸化在很大程度上取决于水生态系统 中各生态因子对酸 沉 降 的缓 冲能 力，水体在 酸中和 容量(ANc)小于 2 mg L，地 表水碱 度 在 1 0 reg a L C a C C,3 以下时对酸沉降特别敏感。实际上并非所有的酸源都是人为的，如空气中的 、水 中 细菌分解产生的。O，、腐烂树叶分解产生的腐殖酸、氮与含硫有机物氧化产生 的强酸、亚 硫酸铁氧化产生的硫酸和海盐等都会导致水体酸化。1 酸 雨导致 水化 学变化 水体酸化 引起水体 中一 系列 物理、化 学 和生物 变化，这 些 变化 相 互关 联，最 终导 致水 收翦日期：1 9 9 9 0 7 0 2；修订 日期：2 0 0 0 0 3 3 0 基金项 目：国家 自然科学基金(3 9 8 7 0 1 5 2)姨水生态及生物技术国家重点实验室开放基金项 目资助 作者简介：彭金良(1 9 7 )，男，浙江省龙游县人；武汉大学环境科学与工程系 9 8 缎研究生；主要从事生态毒理学研究 维普资讯 http:/ 3期 彭金 良等：酸雨对水生态系统的影响 中元素的含量、形态和生物有效性发生改变。在未酸化湖泊 中，碳 酸氢根离子是决定水 体酸中和容量的主要因素，它对稳定水体 p H起主导作用。但当酸雨的酸度太 大时会破 坏水体的缓冲平衡，硫酸根离子成为主要的阴离子。同时水体中各种形态碳：P()c、D O C、P I C、D I C在酸化水体 中的含量均低于非 酸化水体，水体 中的营养物质组成从而发生改 变。而 No 在水体酸化过程中的作用也呈上升趋势，它导致水体 p H降低并使水体中其 他形 态 氮(如 溶解有 机氮、颗 粒 有机 氮、N o 等)浓度 降低，改变 了氮 元素 的生 物 可 利 用 性。此外，工 业排放 的 NH 经与土 壤 的质 子交换、植物 吸 收、硝化 等 作用 被 转 变 成 NO 和 No，并 释放 H 而影 响水体 的酸化程 度。酸度可 以通 过三种机 制 改变金属 的形态 和分布：酸度 可改变金 属 的水解 平衡，从 而 改变游离金属离子的浓度；H 与金属离子对有机或无机物质的竞争结合，改变其络合 平衡；酸度还可 影响金属 离子吸 附过程 中金属 氢氧化物 的菇 沉淀、生物表 面吸 附等。酸 化环境中铝含量的增加被普遍认为是生物受水体酸化危害的重要原因之一，铝的存在 形态决定着水体 中铝的浓度和毒性 一般认为有机螯合铝没有毒性，有毒的是无机铝，随着 D H值的降低，A 1”占总单核铝的百分比逐渐升高，加上水体酸化引起底部於泥对 铝 的释放，导致 水体 中的 Al”浓度升 高，毒性变大。钙在水体 中的浓度 亦受 多种 因 素的 影 响。酸 雨对 土 壤 的淋溶、H 与 O 的反应 均会 使 c 浓度升高。K、Na 、Mg 及痕量 元素 P b、c u、z n、B e、c d、A s、Mln、F和 F e都 随系统 p H值降低而增加 它们 的溶出量与溶出顺序与土壤组成 的各种 因素有关，其原 因是质 子 活性和溶解态 铝浓 度的增 加，竞争性 占据 了这些元 素在土 壤表面 的吸附位置，同 时 H 活性 的增 强也降 低 了吸 附物 的负 电荷。2 水体 酸化对水 生生物 的生态效应 及其作用 机制 酸性降水引起的天然水体酸化改变了水体 p H值及水体水化学状况，其对各种水生 生物类群影响取决于介质 p H的降低程度、离子及难降解物 的毒性等”J。研究表明，水体 p H降低可改变微生物的组成和代谢活性、毒害藻类、水生维管植物、浮游动物、软体动物、鱼和两栖动物等，从酸化的湖泊或溪流摄取食物和水的鸟类和哺乳动物可能也会遭受食 物短缺和有毒金属的危害。八 十年代后期国内外都有从不同方面就水体酸化对水生生 物影响的总结报道，本文主要从生理毒害方面对近几年的研究略加总结。2 1 水体 酸化对微 生物和藻 类的影响 大部分微生物生活在中性或微偏酸、偏碱的环境中，p H对微生物生命活动的影响主 要有 以下三 方面：引起细胞膜 电荷 的变化，从而 影 响微 生物对 营 养物质 的 吸收；影 响 微生物代谢过程中酶 的活性；改变水环境 中营养物质的可利用性及有害物质 的毒性。虽然在 p H变化的情况下微生物能通过合成一定的氨基 酸脱羧酶或氨基酸脱氨酶，催化 部分氨基酸分解生成有机氨或有机酸，暂时缓冲一下体内 p H变化，但持续较低的 p H将 使微 生物 的生长受 到抑制，甚 至引起 机体 死 亡。因各种微 生 物的最适 合 p H 不 同，水 体 酸 化后的微生物区系以霉菌占优势，真菌在沉积物中数量增加 1 1 1，即酸化水体 中，细菌通 常为真菌所取 代。维普资讯 http:/ 2 8 4 水 生 生 物 学 报 2 5卷 藻类是水生态系统的初级生产者，水体的酸化对藻类生长繁殖 的影 响很大，主要表 现为藻类生长潜力减弱，其原因之一是水体酸化大大降低了磷的生物有效性“，从而导 致淡水贫营养化。同时藻类 的群落结构、细胞密度、生化成份含量、叶绿素含量、细胞生理 状态都发 生变化，甚 至连 DNA、A r P亦受 影 响。在 p H 4 5时 藻类 细胞 内含 物变 粗、细 胞 壁增厚，出现细胞老 化现象”2 2 水体 酸化对浮 游动 物和 软体动物 的影响 浮游动物，如甲壳纲和轮虫纲对水体酸化的反应非常明显，低 p H对浮游动物毒性效 应机理 可能是在 低 p H 胁迫下，浮游 动物 的膜 通透 性增 大，心肌 肿胀，血红 蛋 白迅 速凋谢，Na 和 c l 出现 净 流失 等。使 其存 活率、繁 殖、离子 调控、呼吸、心率、生 长及 食物都 受 到影响，种类和密度逐渐减小，生物简单化。p H低于 5 5时对浮游动物繁殖及生理 的 不利影 响更 甚。腹足纲、双壳纲等软体动物的消失首先说明了湖泊的酸化。在斯堪的纳维亚湖群，p H值为 5 2 4 4之间的湖泊中没有发现腹足类。这是因为软体动物的耐受性、存活、生 长及繁殖均受到影响。它们在其贝壳形成过程中需要大量碳酸钙、磷酸钙及碳酸镁，湖泊酸化使 c a 2 、M 大量流失，导致其对钙 的同化作 用受 到影响。同时细菌活动减 弱，有机物 未经 分解 便沉 于湖底，水 质趋 向贫 营养 化，致使 贝 壳变 薄，C a C O构 成粗 糙，粘 合松脆，易破坏。而产卵量的变化 比螺壳大小和结构的变化更敏感 另外低 p n时藻类 密度下降导致饵料不足也是影响软体动物发育的原因之一 2 3 水体 酸化对 鱼类的影 响 在酸 性水体 中，低 p H 毒性 的靶 器官之一 是感觉器官，如 味觉和嗅觉 器官 与生物 活动相关的化学信号可能在酸性水体中被掩饰或抵消，或这些器官的结构和生理功能直 接受到破坏，干扰了与化学感受器相联系的规避和逃亡反应，群体交流出现障碍寻找食 物的能力下降，使其生存能力减弱。低 p H对鱼类的生理损害主要表现为：(1)阻碍鳃的气体交换和血氧运输；(2)导致渗 透 压调 节机制失 调；(3)血酸离子 调节 机制 的丧 失及 血液 酸碱平衡紊 乱，研 究 表 明，鳃受酸化水体刺激导致鳃组织损伤，鳃小片弯曲并融合，鳃上皮肿胀、渗血，鳃上皮细胞肥 大、增生，粘液大 量分泌，而这些 均可 导致 鳃 部 的血 氧交 换 困难。而鳃 表面 微 环境 的 p H 比水 中的高也会导致氧摄取 的减少，因此组织缺氧可能是极端 p H下鱼死亡 的主要原因 之一。酸性水体中的 H 对鳃有高渗透性，它通过鳃上皮大量进入体液，改变血液 的化 学组成，使血球 比容升高，体 内水份在细胞内外重新分配，血液粘滞性增大】。而且过多 的 H 导致 H C O；的丧失将直接促进鱼的败血症的形成，血红 蛋白在缓 冲细胞外酸负荷 作用降低。同时低 p H对鳃 N a H 和 a 对应离子交换机能产生干扰，随着 p H下降，Na 损失增多，在 p H 4 0时 Na 流出量比正常的约高 l O倍，体液 a的损失 至 少在 p H 4 0时与 Na 一样严重。离子的耗尽使血液 的粘度明显增大从而导致循环崩溃 亦是鱼死亡的原因之一。另外钙离子也控制着鱼鳃对钠和氢离子的渗透性，低钙水平能 引起血液盐含量降低，鱼换气过度和血液氧含量下降。鱼 在 低 p H胁 迫 下 肾间组 织 增 生肥 大，细 胞 核径 增加，血 浆 甲状 腺 素和 三碘 甲状 腺 氨酸的比率增大，血浆 中的皮质醇(素)也增 高，它刺激鳃 上皮细胞增殖 与分 化。虽 维普资讯 http:/ 3期 彭 金 良等：酸 雨对 水 生 态系 统 的影 响 然皮质醇在机体抵抗 酸性水 中起重要作用，但长期较高浓度的皮质醇对免疫系统 有负 面影 响，这 种 生理 压 力 和免疫 能力 的降 低 可 能会 导致 鱼 的高 死亡 率。低 p H 亦 影 响 鱼的繁殖和生长。使鱼 的产卵量下降，受精卵因离子调节机制 发育 尚不完全或被破坏 而死亡。，其孵化成功率也因低 p H导致的孵化酶合成及 活性 的降低而降低。仔 鱼的体长也与水体 p H有明显的相关性，其原因是低 p H抑制 了胚胎 的离子主动 吸收，使新陈代谢变慢”，卵黄转变为结构物质 的比例减小，许多营养物质被用于克服低 p H 压力 所需 的能量 上，胚 胎 活 动 减弱 致 使 胚胎 生 长缓 慢，不 能有 效 破 膜 而 出，且 畸形 率 较 高。-。2 4 水体酸化对水禽类的影响 淡水酸化对于河流和湖泊中生存的禽类具有负作用。在酸化水体中，昆虫较多，几乎 没有鱼，这种环境适宜于雏鸟的生长，但对于大禽如秋沙鸭、潜鸟的成体来说其食物是不 够的。而且在酸性栖息地，水禽食物中重金属含量很高，而钙含量较低，影响 了卵壳 的形 成，钙和磷的同化吸收和骨胳 的矿物化 破坏了其繁殖过程，使其繁殖成功 率远低于高 p H栖 息地。3 低 p)l 与污染 物对水 生生物的 生态毒理学效 应 3 1 低 p)I 及铝 对水 生生物 的复 合毒 性效应 铝离子在低 p H下对浮游植物、浮游动物的毒性研究 已有大量报道。有人研究得 出 浮游植 物 和浮游 动 物 与 铝 的形 态之 间 的 关 系 可 由 以 下模 式 描 述：Y=ab l o g x及 Y=a e ，其 中 y为藻细胞 密度(1 0 0个 L)和 浮游动物 密度(个 L)，x为 Al 、AI D,-、AI R 或 A I(O H)的浓度(以 A l 计 n L)。可见铝离子浓度的升高也会降低酸化水体中浮游植 物 和浮游动物 的数量 水体 p H降低到还不足以杀死鱼类时，铝 的毒性就会使鱼大批死亡。一般认为铝在 低 p H 下对鱼 的毒性机理 是：(1)呼吸 的干扰。主要 是 由于 铝在鳃 片粘 液 上 的 沉淀 及与 负 电荷氧功 能基团 的结 合导致鳃 片粘液 的阻塞 及膜 流 动性 的降低，使 氧 的摄 取 减少；(2)离 子渗透 调控 的破坏，铝结合 到鳃表 面导致鳃对 Na 、C I 、C a 2 的吸 收减少 而 丢失 增 加。干 扰了跨细胞扩散和主动运输，从而造成了离子调控和渗透调节障碍；(3)循环的干扰，由于 减少 了血浆容量，红血球膨胀及血液粘性的提高导致了很高的血细胞容量，造成养分和氧 气运输困难。另外，铝与 结合形成牢 固复合物的能力 比 M 强，从而影响许 多 酶的活性，且 可能干扰细 胞的能量代谢。铝还 可结合到钙 调蛋 白上，控 制一系列 的细胞 反应，包括调控许多酶的合成与活性。铝和低 p H亦可干扰鱼体无机物的组成和骨骼的钙化。铝与低 p H起联合作用，对各 器官钙离子吸收和积累有着更明显 的抑制作用，这 是因为高浓度的 H 使体内外 电位平 衡发生移动，钙离子从体外向体内的主动运输受到抑制，同时低 p H和高 A l 损伤鳃片，削弱 了鳃的离子转换能力，导致鳃和皮肤对钙 的吸收减弱 圳。钙吸收的抑制导致钙积 累的减小，影响了体 内钙离子的代谢和转化，这对鱼体的代谢及生长所产生的潜在危害很 大 c若水 中 c 浓 度在 l O O g g L以下时则 C a”对鱼类存 活 的影 响 比低 p H 的影响还 大。而钙 浓度 的 降低也 减少 了对 铝离子毒性 的缓 冲作 用 维普资讯 http:/ 2 8 6 水 生 生 物 学 报 2 5卷 3 2 低 口 H 下有机污 染物对水 生生物 的毒性效应 大部分有机污染物在 p H值降低时对水生生物的毒害加大，其主要机理是随着 p H值 的降低 低等电点的有机物以分子态存在，而这种非离子态的有机化合物更易穿透生物膜 进入机体并与体内亲核成分如蛋白质、酶、D NA等发生亲电作用，而破坏机体的正常新陈 代谢 1。另外低 p H使 膜 内外 的 H 梯 度遭破 坏，膜的通 透 性 和流动 性 发生 改变，ATP 合成受阻，携带质子的有机物更容易透过生物膜，并与机体靶位发生强烈 的不可逆键合(如形 成氢键)，从 而大 大增 强毒性。3，3 低 p H 下重金 属对水 生生物的毒性 效应 酸雨对土壤 中重金属的淋溶及 H 对水底腐殖酸上重金属的竞争吸附使酸化水体 中 重金属 如 H C d、P b、Cu、z n、B e、F e的 含 量升高，它们 因对 生物 体 穿 透力 的升 高，生物 可 利用性大大增强而表现出更高的毒性。早期研究就发现低 p H水中鱼体 内有较高浓度的 H g，其浓度与 p H具负相关性(r-0 9 3 P=0 0 0 2)，即便是最普通的铁离子，总铁 浓度的升高和 p H的降低在降低七鳃鳗孵化成功率的作用上较铝浓度的变化更为明显。重金属离 子还 可通 过饮水、捕食或其 他吸 收过程在生 物体 内逐 级累积，最终 造成 生物 毒害 和水生 态系统 的破 坏。4 水 体 酸化 对水 生态 系统结构 与功能 的影响 水体 酸化及其 所导致 的水化学改变 都会 影响水生生 物，使 其生物多样 性下 降，结 构简 单化，食物链 和种间关 系遭 到破 坏。一 般 当水 体 p H6 5时，水体 酸 化对 生 物影 响 已经 开始显示 出来。随着水体 酸化程度 的加 大，表现 出来 的对水生态 系统 的影响也越 明显。在弱酸化(p u6 O)水体中，因 p U降低及其带来的其他种群的改变和 营养循环降 低，再加上嗜酸碱性不同，导致藻类种群的变化 藻类的多样性与 p H值密切相关(r=0 8 8 1 4)，在 p H3 5的水体 中多 样性 指 数 d 5 5的水 体 和 正常 水 体 中 d均 在 1 5 以上“。藻 类 总数 量 锐 减 分 别 为 轻 度 酸 化 和 正 常 水 体 的 6 2 5 和 5 8 1 2 ，而藻类生物量受的影响比对细胞密度的影响更甚。浮游动物的种类数(Y)与 p H值(x)的回归方程为 Y1 5 2 0)2 4 8 8，数量较正常水体 中下降了 3 4 6 7 J。加 拿 大的湖泊调查 发现 p H在 5 0以上时，浮游动 物有 91 6种，p H 在 5、0以下时仅 为 1 7 种。水体 中底栖动物的密度，生长量也与 p H值均呈负相关，多样性指数较正常 的 低。水环境酸度的增加也使鱼类的多样性下降，种类的数量减少，丰度降低，补充群体 衰退，肥满度和生长下降。另外，水体 p H降低亦影响到两栖类、水禽类的组成和数量 在酸化水体 中因生物种类和数量及营养成份的生物有效性都发生变化，加之其产生 的次生效应 等都会使 整个 水生态 系统 的物质循环 和能量 流动 受到 干扰，生 态 系统 的稳 定性也遭受破坏。如作为分解者的微生物由于低 D H导致腐生微生物的死亡，正常分解 被迫停止，有机物质开始在湖中积累，构成新生命所需的营养元素缺乏来源，同时真菌有 时会在湖底形成一层深色的垫子而将湖底封闭，从而阻塞营养物质进入水中，没有营养物 质的连续供应，大量绿色植物必将死亡 l 失。而作为水体主要生产者的浮游植物特别是 藻类，因受微生物分锯能力降低而产生的营养物质吸收受阻及酸性湖泊磷输入的减少而 产生对磷 的利用能力减弱的影响，其生产力下降，使无机养料不能进入生物循环 当中，更 维普资讯 http:/ 3期 彭金 良等：酸 雨 对水 生 态 系统 的影 响 2 8 7 不能利用太 阳能进行能量固定。与此同时，大型水生植物的群落组成和生产力大幅度下 降、食物链 中最基本的食草动物被毁、甲壳动物消失、软体动物受损、鱼类和啮齿 目减少。这种物质与能量流动的中断使正常的食物链(网)无法维持而导致该生态系统的破坏。另 外，鱼 的中毒或死亡将产生对以它为食物的大型禽类及人类的生态效应，造成水禽的减少 及 对人类健 康 的影 响。正因为酸雨对整个生态系统及人类 自身有如此 巨大的影响，对消减酸雨造成水体酸 化的影响及酸化水体的生态恢复和水生态系统的重建工作在不断的进行，且 已取得相 当 成就，但仍有许多工作有待进一步深人：(1)我国各地地质、地貌情况差别很大，导致水体 酸 化原 因很 多，应 继续加强 对全 国范 围内水体 酸化 成 因 的调 查及 酸 雨与 当地 特 殊地 质条 件及周围环境相互作用 的分析，确定其缓冲容量、相对敏感性及地理分布，建立评价水体 酸化敏感性的有效方法；(2)现在对鱼类特别是四大家鱼受酸雨影响的生理生化机制研究 的较 为深人，但对 水体 中的微 生物、藻类、水生维 管植物、浮游 动物等还 只是停 留在 多样 性 的变化和优势种群的变动，以后应加大对其内部深层机制的研究；(3)应加强酸化水体对 珍稀、濒危水生动植物影响的研究，为物种多样性 的保护提供理论依据；(4)加强酸化水体 中食 物链(网)的变 化 即不 同营养水平 的水生 生物 相互 关 系 的研 究，以正确 指 导农 业 和 渔 业合理有效的进行；(5)加强对酸化水体的恢复及水生态系统重建的工作。参考 文献：1H a l唧 T A Ac i d i c p r e c i p i l a t in n a n d it s 凹n s e q f o r a q u mlc e s t 朗：A R e v i e w J T r a n s A 蹦B e l g a e 1 9 8 71 1 0：6 6 9 一 7 2 P 舶mf 臼 1 O P n C h l o mp h n o t s in a q t t i c r L 呲s：s t i lc t u l 一 a c t i v i h y c o e h t io n J A Z o o l F e n n i c i 1 99 5，3 2：28 7-2 94 3 G a l l o w a y J N,a x id d e io s it in n p e r s p e c t i v e sint l r a e a n d c e：J Wa t e r Ai r P d l u t 1 9 9 5，8 5：1 5 2 4 4 My B y n o a K e t a l Riv e r w a t P r wit h h i g h in n c o n c e l l t r a t i e n d l o w p H c a u mo r t t y o f l a mp r e y n e w l v h c h e a e J E c o t a x E n v i ronr 1 9 9 7 3 6：4 3 4 8 5 D r i s c o ll C T e t E f f e c t o f l u m i n l u a t s p e c i a t in n o n in d i l u t e a c i d i fi e d w a t e T J h t u r e，1 9 8 0，2 8 4：1 6 1 一l 6 4 6 徐仁扣p H对酸性土壤 中铝的溶 出和铝离子形态分布的影响 土壤学报 1 9 9 8，3 5(2)：1 6 2 一l 加 7 P M E c 衄i c a【e f f e c t s o 1 L 6 曲。肌 o n p ri ma r y p r o d u c e r s in a q u a ti c s 3,s t e t r t s J Wa t e r Ai r s P o l l“t 1 9 8 6，3 O(1 2)：4 2 1 8 杜字国酸雨的生态影响及防治对策 J 生志学杂志，1 9 9 2 1 1(6)：5 l 一5 4 9 王蓿铭酸雨对水生生物影响的研究 J 生态学报 1 9 8 9，9(1)：7 7 8 3 1 0 J S c h il h r DW E f f e c ro f a c i d r a i n o nf r e s h w a t e r e o y s t e n m J ，1 9 8 8 2 3 9：1 4 9 一l 5 1 l 1 1 J F r e d j n e e f f e c t s o f a h m fi n a a n d o t h e r m e t a l s o n a r n p h i b i J J E 柑 啪P o l l u t 1 9 9 1，7 1(2 4)：3 0 5 1 2 S p r yD J e t Me t a l b i o a v a i la b i it y a n dt o x i c i ty f i s hi nto w e J c a l l n it y】a k ：A c fi t l c a t v i E v i r o nP a l l u t，1 9 9 1，7 1(2 4)：2 4 3 L 1 3 Y-血 N D P h v t o p l a n k t o n c o n m a u n i t y o f a n a c i f i ed，h e a y m“一o o a m mi r t a t e d la k e n e a r s u n b u r y：On t a d o：l 9 7 卜l 9”J Wa t er Ai r s P o l f u t，1 9 7 9，1 1：4 3 5 5 1 4：王德钻水质酸化对水生生物影响的研究 J 环境科学学报，1 9 9 2，1 2(1)：9 1 9 5 L 1 5 H v a s M R e s p o n s e o f z o o p la n k t o t t b e n t lx m，a n d f i s h t。a c i d if i c a t k m：A n o v e r v i e w Jl Wa t e r r s P o 1 1 ut1 9 95，85：5l 62 1 6 夏宜垮酸雨、木体酸化及其对木生生物的影响 J：重庆环境科学 1 9 9 6，1 8(3)：3 4 3 7 1 7：剂保元 酸性水对淡水螺类存活、生长与繁殖的影响 J 应用生志学报，1 9 9 3，4(3)：3 1 3 3 l 8 维普资讯 http:/ 水 生 生 物 学 报 2 5卷 i 8 2 9 3 0 ：3 1 3 2 3 3 3 4 3 5 3 6 3 7 3 8 ：3 9 4 0 4 1：L vA D e t 8 1 Ef f e c t s。f 。：p u r e幻 i d if ie d*m t h e b e h a v i o r a l r p eoff a t h e a d r m一，优 a l e s p r o m e a s，t o c h e mic a l f e e d mg s t i mu l i_ J A q a t T o x i c a l，1 9 8 5，6(1)：2 5 3 6 余 日清低 p H对草鱼血液酸碱平衡的影响 J 环境科学学报 1 9 9 2，1 2(1)：1 l 2 一 l l 8 张甫英低 p H对鱼类胚胎发育、鱼 苗生长及鳃组织损伤影响的研究 J 水生生物学报，1 9 9 2，1 6(2)：1 7 5 1 82 余 日清，等低 p H对草鱼呼吸括动和耗氧代谢的影响 J 环境科学学报，1 9 9 2，1 2(1)：l 0 4 1 l 1 M 山Eg且 n C L e t Di s t ur ba n c e s i n h a e ma t olo g y，fl uid L 肚 d l s t fibu t ia nd c ir c ula t o r y f t mc t i c a s 哪t e d，t h lo w e v i r o r a n e n t a l p H int h e r a i n b o wt r o u t，&d m o n g a i r d n e r J E,r p丑 ，1 9 8 5，9 9：3 9 7 4 l 5 M a t t s 0 f f L E f f e c t s o f e x t e r n a l a c i d fi c a t i b n b a c i d b s t&I L a n d k m c o n c e n t r a t i m of l a m p r e y L J ，E x p Bm 1 9 88，1 3 6：6 9l 一 7 Gr a h a m M S n To x i c i ty of e n v l r a n t a l a c id t o t h e r a ula o w t r o u t：i n t e r a c t io n o f wa t e h e，a c i d y pe a n d e x e r c i s e【J J C a n，2 ，1 9 8 1，5 9：1 5 l 8 一 l 5 2 6 R o e l a n d BO e t P h 1 0 Ic c a【r o e c h a n i m sf o rt o x i c e f f e c t s a n d“阻【I c et o a c i dw t e r：An氍。p h y I 疃i c a n d e o wx i ng i e a a a p p r o a c h I n：Ac i d i f i c a 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8：1 0 7 1 1 2 况琪军酸化水体中的藻类研究 J 中国环境科学，1 9 9 4，“(5)：3 5 0 3 5 4 况琪军重庆地区酸化水体中的浮游生物 J：重庆环境科学 1 9 9 4，l 6(5)：1 6 1 8 剂保元重庆地区水体酸化对底栖动物的影响 J 水生生物学报，1 9 9 5 1 9(增刊)：1 3 7-1 4 3 如 H N ：。弱 勰 维普资讯 http:/