植物根系与磷吸收.pdf

声明声明：下面论文由免费论文教育网 http:/www.PaperE 用户转载自互联网，版权归原作者所有，本文档仅供参考，严禁抄袭！免费免费论文论文教育教育网网 http:/-1-中国中国科技论文在线科技论文在线 植物根系对低磷胁迫的反应植物根系对低磷胁迫的反应#伊霞，樊明寿*基金项目：内蒙古自然科学基金重点项目“燕麦吸收利用磷的潜力与磷肥利用效率的提高（200607010302），现代农业产业技术体系建设专项资金资助（nycytx-14)作者简介：伊霞（1981-），女，硕士，主要研究方向：植物营养生理 通信联系人：樊明寿（1965-），男，教授，主要研究方向：植物营养生理.E-mail:（内蒙古农业大学农学院，呼和浩特 010019）摘要摘要：磷是维持生命活动、能量传递和新陈代谢所必需的，然而由于土壤中磷浓度较低，施5 入土壤的磷肥又容易被固定，且磷素在土壤中的移动性比较小，所以磷经常成为植物生长的限制因子。一些植物在低磷胁迫下，在形态和生理等方面主动地发生变化来提高磷的有效吸收以更好地适应低磷胁迫，这为植物磷高效育种提供了可能，本文综述了植物对低磷胁迫的适应性反应的研究进展。关键词关键词：低磷胁迫；根构型；根冠比；酸性磷酸酶；有机酸；通气组织 10 中图分类号中图分类号：Q945.17 The Response of Plant Phosphorus to Low Phosphorus Stress YI Xia,FAN Mingshou 15(College of Agronomy,Inner Mongolia Agricultural University,Hohhot 010019)Abstract:Phosphorus is essential for life-sustaining reactions including energy transfer,activation of proteins,and regulation of metabolic processes.P is the least mobile and available to plants in most soil condition,therefore it is a major limiting factor for plant growth.However Plants developed some adaptation to low P stress.This paper reviewed the research progress for 20 plant root response to low P stress.Key words:Low Phosphorus Stress;Root Architecture;Shoot:Root Ratio;Acid Phosphtase Activity;Organic Acids;Aerenchyma 0 引言引言 25 磷是植物三大必需元素之一,它在细胞膜结构、物质代谢、酶活性调节以及信号传导等方面都起着极为重要的作用1。正常生长的植物，组织中的磷浓度占植株干重的 0.4-1.5%2，大部分以核酸、核苷酸、磷脂和肌醇磷酸等形式存在。磷素在土壤中迁移扩散能力较低，施入到土壤中的磷肥很容易转化为溶解度极低的磷酸盐或被土壤铁、铝氧化物吸附,使得土壤中磷的生物有效性较低,难以被作物吸收和利用，从而成为作物正常生长的重要限制因子。30 然而，磷的有效性也限制了植物的生长，主要原因是植物根和菌根只能吸收正磷酸盐3,4，而正磷酸盐的浓度很低（草酸苹果酸=酒石酸醋酸琥珀酸)，这种能力的强弱主要取决于土壤类型24-26。已知缺磷条85 件下白羽扇豆根簇分泌的物质中以柠檬酸和苹果酸为主27，但是并不是每种作物都是分泌柠檬酸来调节自身营养状况，在酸性土壤上根系会分泌不同的有机物质来适应缺磷的土壤条件28，如木豆的根系在磷胁迫时，主动分泌番石榴酸，它能有效地螯合 Fe-P 中的三价铁，从而促进植物对磷的吸收作用。但是在根部微生物数目较多的地方，分泌有机酸很低，如根尖或侧根密集区29-30。缺磷后植物体内磷酸烯醇式羧化酶活性增加31，它可以增加体内的90 CO2固定，这也可能是增加分泌的有机酸的来源之一。酸性磷酸酶也是植物适应磷素不足而产生的一种有机物质。酸性磷酸酶是植物体和土壤中普遍存在的一种非常重要的水解酶，其活性高低与植物体和土壤中的磷素丰缺状况有着密切的联系。低磷胁迫能够诱导植物体内和根系分泌的酸性磷酸酶活性显著增加，并且酸性磷酸酶活性的增加能够促进有机磷的水解32。庞欣等33通过分根处理试验研究了黄瓜部分根95 系供磷对根系酸性磷酸酶活性的影响，结果表明：分根处理后不供磷根系的酸性磷酸酶活性显著高于供磷根系的酸性磷酸酶活性。Elliot 等34利用叶片酸性磷酸酶活性进行玉米磷缺乏诊断时发现，磷缺乏时同一部位单位面积的叶片酸性磷酸酶活性比磷充足时增加 2-3 倍。植物在受到缺磷胁迫时，不同的作物、不同的组织器官分泌的酸性磷酸酶的活性都存在不同程度的差异。张恩和等35以春蚕豆作为研究对象，选用 3 个不同春蚕豆品种(系)，采用100 严重缺磷的碱性灌淤土，利用盆栽试验研究了在不同供磷水平下不同基因型蚕豆的根系形态特征及酸性磷酸酶活性，结果表明：缺磷胁迫明显诱导各基因型蚕豆体内酸性磷酸酶活性的上升，同一蚕豆基因型的不同器官中酸性磷酸酶活性大小表现为根系茎部叶片。油菜幼叶、中部叶和老叶36，玉米根尖和根基37器官的酸性磷酸酶活性均存在很大差异。在相同的缺磷条件下，白羽扇豆根系分泌的酸性磷酸酶活性是供磷处理的 20 倍，而赤豆仅为供磷105 处理的 1.5 倍38。在低磷条件下，羽扇豆酸性磷酸酶和有机酸分泌能力比番茄高 2-3 倍39。虽然不同植物种类或同一种类不同植物间分泌的酸性磷酸酶活性不同40-43，但是这与从土壤中获取磷的能力没有相关关系44，只是反映了植物适应低磷胁迫的代偿机理的补充作用45-46。研究发现，根际微生物释放的磷酸单酯酶和磷酸二酯酶也参与了土壤中的磷循环或者诱导了酶类的分泌45-46。110 酸性磷酸酶是一种诱导酶，其活性受植物供磷状况的显著影响47。磷饥饿条件下,植物根系诱导分泌的酸性磷酸酶能够水解释放土壤中的有机磷化合物供植物生长。在植物体内,酸性磷酸酶对有机磷的再利用主要通过 2 个功能来实现:1)将植物体内的有机磷转化为无机磷，促进植物体内有机磷的重复使用，酸性磷酸酶活性越高，磷重复利用越快 2)将植株中的磷从衰老组织转运到幼嫩组织32.115 http:/-4-中国中国科技论文在线科技论文在线3 低磷胁迫下根系通气组织的形成低磷胁迫下根系通气组织的形成 玉米和菜豆根皮层内部分细胞发生解体并形成溶生性的通气组织,这是作物对低磷条件的适应性反应48，燕麦和小麦的茎秆也有类似的变化49。在水培条件下研究了低磷胁迫（1uM）对四种植物小麦、玉米、菜豆和番茄根解剖结构的影响。结果表明经过一定时间的120 胁迫，小麦、玉米及菜豆根皮层内部分细胞开始解体形成通气组织，而在同样的试验条件下，番茄无类似的现象。比较磷营养效率不同的 8 个玉米自交系根组织结构的差异，结果表明，在低磷胁迫下，玉米种子根内皮层细胞解体及通气组织的形成早于植株生物量、根冠比、比根长的变化，甚至早于茎叶磷浓度的变化；在相同的磷胁迫下，不同基因型玉米根内通气组织的发育状况呈现出显著差异，而且通气组织的发育面积与玉米比根长显著正相关50。Fan125 和 Richard51研究发现，部分皮层细胞解体以及通气组织的形成显著地降低了根部老组织的呼吸消耗，减缓老幼组织间对同化物的竞争，对保证幼嫩组织的正常生长，特别是根系的伸长生长有一定的作用：在皮层薄壁细胞逐渐解体形成通气组织的过程中，胞内所含的氮磷营养被运往生长旺盛部位循环利用，以保证植物的生长发育，在一定程度上缓解了养分的缺乏。4 小结小结 130 综上所述，作物磷高效利用越来越被人们重视，并且取得了初步的研究进展。磷高效利用包括根系对磷的高效吸收及磷的高效利用和再利用效率52。人类对植物适应低磷机制的研究还将继续。研究并揭示植物适应低磷环境的机制，探明植物对磷营养胁迫的抗性机理，揭示植物对低磷环境的响应对策，通过筛选和利用磷高效的基因型植物，不仅可提高植物对土壤中磷的利用效率，减少投资，还可以减少对环境造成的污染53。发掘植物本身有效利135 用磷素资源的潜力，对人类高效利用土壤磷素资源，在经济和环境保护方面具有非常现实的意义54。参考文献参考文献 (References)1 李绍长.低磷胁迫对植物光合和呼吸作用的影响J.石河子大学学报(自然科学版),2003,7(2):157-160.140 2 Broadley MR,Bowen HC,Cotterill HL,Hammond JP,Meacham MC,Mead A,White PJ(2004)Phylogenetic variation in the shoot mineral concentration of angiosperms.J Exp Bot 55:321-336 3 Schachtman DP,Reid RJ,Ayling SM(1998)Phosphorus uptake by plants:from soil to cell.Plant Physiol 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