有机家禽生产中抗生素替代品...以及对家禽健康和生产的影响_韩浩月_.pdf

|2023年第43卷第3期 总第302期|1 猪 业 篇专 栏有机家禽生产中抗生素替代品种类、作用机制以及对家禽健康和生产的影响韩浩月 译自韩浩月 译自Poultry SciencePoultry Science，Vol.101(2022)，4：101696 101716，Vol.101(2022)，4：101696 101716范美红 王范美红 王祎祎汀 校 孟祥光 复校 孟祥光 制图汀 校 孟祥光 复校 孟祥光 制图中图分类号：S859.79+6 文献标志码：A 文章编号：1001-0769(2023)03-0001-18摘 要：在许多国家，养禽业为弥补人类营养缺口做出了巨大的贡献，因为禽肉和禽蛋制品富含蛋白质，且营养价值高，价格却低于其他动物所产的肉类产品。继抗生素生长促进剂(antibiotic growth promoters，AGPs)被禁止用于饲料中后，养禽业中常见的天然抗生素替代品，如益生菌、益生元、共生菌、有机酸、酶制剂、免疫刺激剂和植物源性产品 中草药、植物提取物、精油和油树脂，因具有独特的特性和对家禽生产的积极作用而在世界范围内被广泛使用。抗生素替代品容易与其他饲料成分混合，不会在动物组织器官中残留，可改善家禽的采食量、饲料利用率，提高它们的免疫力，改善消化能力，提高营养物质的消化率和利用率，具有抗菌作用，不会影响胴体性状，可以减少抗生素的使用，充当抗氧化剂，产生消炎和抗应激的作用，为人类的消费提供健康的有机产品。因此，本综述重点概述抗生素生长促进剂的多种天然替代品、它们的作用机制及对家禽生产的影响。关键词：抗生素；有机添加剂；家禽；生产性能；健康有机农业是美国农业领域中发展最快的板块之一。自 20 世纪 90 年代以来，美国消费者对包括动物产品在内的有机农产品的需求不断增加，推动了有机农产品市场的发展。据预测，2014 年美国有机食品的销售金额超过了 350 亿 美 元，高 于 2012 年 的 284 亿 美 元(USDA-ERS，2009、2014；Greene，2013；Salim 等，2018)。过去几年美国消费市场对有机食品的需求量超出了供应量，美国零售商进口了价值数十亿美元的有机食品，投放美 国 市 场(Crandall 等，2009)。在 有 机 动物产品中，有机禽肉和禽蛋在美国国内供应广泛，并被消费者所接受(农业营销资源，2013；Ponnampalam 等，2019)。美国农业统计 局(National Agricultural Statistics Service，NASS)在 2010 年 的 报 告 中 指 出，2008 年美国有机禽肉和禽蛋的销售金额达到3.5 亿美元(NASS，2010)。然而，即使该行业拥有 900 万羽合格肉鸡、550 万羽合格蛋鸡和 40 万羽合格有机火鸡(NASS，2010；农业营销资源，2013)，仍无法满足消费者对有机家禽产品日益增长的需求。Greene(2013)和禽业篇“有机家禽生产中抗生素替代品研究”专栏禽 业 篇2|2023 年第 43 卷第3期 总第302期|猪 业 篇专 栏Wan 等(2019)指出，正如有机贸易协会预测的那样，这凸显了未来几年有机家禽行业发展的巨大机遇。Mogelonsky(2008)和 El Jeni等(2021)指出，尽管有机家禽行业发展空间巨大，但有机肉类和鸡蛋被食源性病原体污染而引发的食品安全问题可能会限制这种机遇。El-Nagar 等(2021)和 Salem 等(2021)指出，肉鸡饲养是埃及家禽生产的重要组成部分。El-Shall 等(2022)强调，在此种情况下家禽业需要迅速做出反应，以确保在有机家禽生产中找到可替代且适用的控制有害菌的抗菌干预方法。Fanatio(2008)和 Zhang 等(2021)发现，美国的国家有机计划(National Organic Program，NOP)限制有机农业在生产活动中使用抗生素、激素、除草剂和农药，以保护环境、人和动物，尽可能地促进可持续发展。此外，饲料的终端用户通常认为有机饲料中少添加或不添加防腐剂或化学制品会更加安全，因此会为他们的养殖场选购这些产品。为了符合 NOP 的要求，天然来源的酶制剂、抗氧化剂和植物提取物可用于有机家禽的饲养，用以抗感染，改善家禽的生长性能，提高产品质量。Setta 等(2018)、Marouf 等(2020、2021)、El-Naggar 等(2022)指出，疫苗可用于预防多种不同的疾病，如鸡马立克病、鸡新城疫、鸡传染性支气管炎、支原体肺炎和球虫病。益生菌是一种有益的细菌，可以抑制鸡胃肠道中的有害菌，也可以改善鸡的总体健康和疾病预防。Fanatico(2008)、Yang 等(2009)指出，若家禽发生严重感染，用抗生素进行治疗，那么它们生产出的禽肉或禽蛋不能作为有机产品出售。然而，有关上文所述提高有机饲养的家禽中微生物质量的方法，缺乏充分可靠的研究数据，这是一个阻碍因素。此外，现有技术缺乏足够的科学支持，Sato 等(2004)、Cui 等(2005)、Stone 等(2013)、Noormohamed 等(2014)证明，有机家禽产品在病原体的污染水平上与商业家禽产品的相似。这种情况给有机农业提出了一种特殊挑战，即如何向利益相关者(包括生产商和加工商)提供潜在的抗菌剂，保证他们的产品免受有害菌的影响。此外，Abd El-Hack 等(2021a)、Salem 等(2021)指出，依照 NOP 的标准，有机家禽饲养必须有室外场所，而室外环境可能存在致病微生物，如沙门菌、梭状芽孢杆菌和弯曲杆菌。Cui 等(2005)证明，对有机家禽的安全生产构成挑战的类似因素还包括饲养生长速度缓慢的品种和屠宰设施极少 两者都可能存在增加产品中病原体污染的倾向。本文重点阐述了不同种类的抗生素生长促进剂(antibiotic growth promoters，AGPs)的有机替代品、作用机制及其对家禽业的影响。1 饲料添加剂Reda 等(2020)、Sheiha 等(2020)、Abd El-Ghany 等(2021)、El-Saadony 等(2021a、2021b、2021c)、Reda 等(2021a)分别证明，不同的饲料添加剂，包括生物合成的纳米微粒、益生菌、益生元、合生元、中药提取物、香精油、有机酸、酶制剂、必需氨基酸等，在动物生产中已被广泛用于替代 AGPs。Wenk(2000)、Abd El-Hack 等(2021b)证明，抗生素、益生菌、益生元和酶制剂已成为畜牧生产中常见的饲料添加剂。Dibner 等(2005)指出，与其他所有饲料添加剂一样，抗生素有望提高动物的健康水平和生产性能。Dibner 等(2005)和 Krysik 等(2021)证明，虽然尚不清楚饲料添加剂的准确生理机制，但其对动物健康的作用主要集中在肠道。Wenk(2000)、禽 业 篇|2023年第43卷第3期 总第302期|3 猪 业 篇专 栏Kulshreshtha 等(2014)、Murate 等(2015)的研究表明，益生菌是一类有价值的微生物，可定植于动物的肠道，而益生元是一类不能被动物消化的低聚糖，但可以被动物肠道中的有益微生物利用。Wenk(2000)、Sharma 等(2005)证明，内源性酶制剂，如碳水化合物酶和蛋白酶，可用于提高动物对饲料的消化率。Abdelnour 等(2020a、2020b)、Ogbuewu等(2020)的研究表明，植物源性饲料添加剂(phytogenic feed additives，PFA)是另一种新兴的抗生素替代品，可分为四个主要类别：中草药、植物萃取物、香精油和有机酸。Yakhkeshi等(2011)、Abd El-Hack等(2021c、2021d)证明，中草药产品，如肉桂、生姜、胡椒、姜黄等，由于具有抗菌、抗氧化、增强免疫力和调节肠道的特性，可对家禽的生长性能和健康产生积极影响。1.1 抗生素添加剂Abd El Hamid 等(2019)、Salem 等(2019)、Morsy 等(2020)、Yousry 等(2020)、Attia 等(2022)等 证 明，病 毒、细 菌、寄生虫和真菌等病原体，威胁着动物生产。Hashemi 等(2010)证 明，20 世 纪 40 年 代，研究人员在非反刍动物日粮中发现了金色链霉菌的生长反应，抗生素开始作为动物的生长促进剂使用。Hashemi 等(2010)指出，抗生素作为饲料添加剂被加入日粮中时，一般采用低剂量的添加水平，为 2.5 50 mg/kg。Tajodini 等(2015)证实，在过去的 50 年中，由于在日粮中添加了抗生素，肉鸡的生长速度和总的生产力有所提高。由于某些 AGPs 并不会被动物机体吸收，抗生素的作用机制很可能是在肠道中与微生物相互作用。Dibner 等(2005)证明，使用AGPs 会导致家禽肠壁绒毛变少、肠壁变薄，还会通过竞争性排斥减少条件性有害菌的数量。Miles 等(2006)在一项针对抗生素进行的比较研究中，将雄性肉鸡和雌性肉鸡分成试验 1 组、试验 2 组和对照组，试验 1 组和试验 2 组的日粮中分别添加亚甲基双水杨酸杆菌肽和维吉尼霉素，对照组的日粮不添加，各组的基础日粮相同。结果发现，在第 7 周，试验 1 组和试验 2 组肉鸡的体重较对照组肉鸡的更重，十二指肠内衬的肌层更薄。在试验的第 3 周和第 7 周，试验 1 组和试验 2 组肉鸡的胃 肠 道(gastrointestinal tract，GIT)重量比对照组肉鸡的更轻。由于耐药性和药物残留问题，消费者对在动物日粮中添加促生长类抗生素的负面看法激增。Hoffman Pennesi等(2010)开展了一项针对抗生素耐药性的研究，检测了 58 株肠道沙门菌血清型海德堡分离株，结果发现 72的分离株至少对一种抗生素产生了耐药性，24的分离株对 8 种或更多种抗生素产生了耐药性。1997 年，世界卫生组织(World Health Organization，WHO)宣布，抗生素耐药性是一个全球公共卫生问题(Tajodini 等，2015)。WHO 提倡采取积极主动的方法，减少动物对 AGPs 的需要和在动物生产中 AGPs 的使用，特别是人医上用的药物种类(Dibner 等，2005)。越来越多的证据表明，作为促生长类饲料添加剂使用的抗生素与人医和兽医上用的抗生素耐药性之间存在关联性。然而，2009年，美国兽医医学协会在相关文件中指出，动物生产中使用的抗菌药与随后在人医上发现的抗生素耐药性之间并无直接联系(Hoffman Pennesi 等，2010)。Khan 等(2013)证 明，在饲料中添加抗生素，除了会使细菌产生耐药性外，抗生素也会在动物产品中残留。1986 年，瑞典成为第一个禁止在动物生产中使用 AGPs 的国家(Dibner 等，2005；Wenk，禽 业 篇4|2023 年第 43 卷第3期 总第302期|猪 业 篇专 栏2000)。2006 年 1 月 1 日，欧盟禁止在动物生产中使用促生长类抗生素(Kulshreshtha 等，2014；Hafeez 等，2016)。由于使用促生长类抗生素和消费者压力所带来的潜在的和现实的问题，抗生素替代品的需求对家禽业的可持续发展至关重要。1.2 AGPs 的天然替代品降低动物对抗生素的依赖主要通过研究抗生素的替代品，提高饲料利用率促进动物生长来实现。Adams(1999)证明，在大多数情况下，很难通过采用合理的饲养管理改善动物的体况。Prescott 等(2000)、Chervo-nova(2021)证实，在最糟糕的情况下，如动物的健康状况不佳，且饲养环境肮脏不堪，生长促进剂才能发挥出最佳效应。若通过降低饲养密度并加强传染病的防控措施，改善饲养环境，则可能会减弱动物对生长促进剂的需求。AGPs 和耐药性菌株的出现有千丝万缕的联系。Langout(2000)、Abou-Kassem 等(2021a)、Arif 等(2021)对酶制剂、益生菌、益生元、中草药、氨基酸、免疫刺激剂、有机酸、细菌素和药用植物作为 AGPs 的替代品进行了研究(图 1)。人们越来越担心由于细菌暴露于低剂量的抗生素下而产生耐药性菌株。2 益生元和益生菌添加剂Murate 等(2015)、Peralta-Sanchez 等(2019)证明，益生元、益生菌和共生菌 益生元和益生菌的组合(图 2)，是抑制家禽肠道中的有害菌、提高家禽生产性能的替代饲料添加剂。益生元是宿主动物无法消化的低聚糖，但可被动物肠道微生物中的特定菌群利用。Wenk(2000)、Kulshreshtha 等(2014)、Murate 等(2015)、Mazanko 等(2018)的 研究表明，益生元能够增加动物肠道中现存细菌的数量，减少有害菌，提高消化能力，增加矿物质和维生素的吸收，保持肠道内容物的 pH 处于最佳水平，并最大限度地利用营养物质(图 3)。Neupane 等(2019)、Abd El-Hack 等(2021c、2021d)、Yaqoob 等(2021)证明，益生元可通过多种方式影响家禽的健康，如生成乳酸等代谢产物，改变微生物代谢，以及增强肠上皮细胞的完整性。Wenk(2000)、Khan 等(2013)、Murate 等(2015)发现，与益生元不禽 业 篇|2023年第43卷第3期 总第302期|5 猪 业 篇专 栏同，益生菌是一类有益菌，可定植于动物胃肠道中，提供更平衡的肠道微生物菌群，进而影响动物的健康。Khan 等(2013)的研究表明，与抗生素不同，益生菌以酵母、细菌或真菌为基础，不会在动物产品中残留。Londero 等(2014)证明，乳酸菌是能够产生抗真菌代谢产物的常见益生菌。益生菌，也称为直接饲喂微生物(direct-fed microbial，DFM)，被 FAO/WHO(2001)归类为活的微生物，当摄入足量时，有利于动物健康。Kabir(2009)证明，肉鸡专用的益生菌包括乳酸杆菌属、链球菌属、芽孢杆菌属、双歧杆菌属、肠球菌属、曲霉属、念珠菌属和酵母菌属的细菌或真菌。Alagawany 等(2021a)、El-Saadony 等(2021d)证明，益生菌的有利影响包括改善动物的生长性能，调节肠道微生物群组成，抑制有害菌，改善肠道完整性，进行免疫调节，改善鸡肉的微生物指标和感官特性(图 4 和图 5)。Steczny 等(2020)指出，益生菌对胆汁和酸具有抵抗力，属于特种菌种，无副作用，可以降低肉鸡肠道有害菌的数量，并能经受饲料加工过程中的高温等工艺的影响。Khan 等(2013)、Al Fatah(2020)研究发现，益生菌常见的作用模式是在益生菌产品分解过程中产生挥发性脂肪酸和有机酸，从而降低肠道内容 物 的 pH。Wenk(2000)、Khan 等(2013)、Hidayat 等(2019)、Sweum 等(2021)证 明，有害菌，如沙门菌和大肠杆菌无法在低于特定pH 的环境中生长。此外，益生菌竞争性占据动物肠道内衬的黏附区域，可有效地控制肠道中有害菌的水平。Khan 等(2013)发现，益生菌抵抗有害菌的其他作用机制还包括刺激动物机体的免疫系统，与有害菌竞争营养物质，以及降低肠道和粪便中-葡萄糖苷酶和-葡萄糖醛酸酶的浓度。禽 业 篇6|2023 年第 43 卷第3期 总第302期|猪 业 篇专 栏海藻中的多糖不能被宿主分泌的消化酶消化，并且对益生菌具有菌种特异性，因此将海藻多糖作为益生元添加剂的研究似乎很有前景。Kulshreshtha 等(2014)证明，日粮中添加海藻会显著增加产蛋母鸡盲肠中乙酸、丙酸、正丁酸和异丁酸的含量，同时会降低产气荚膜梭菌的浓度。Murate 等(2015)在一项针对益生菌、益生元和共生菌添加剂的试验中，用肠炎沙门菌对肉鸡和蛋鸡进行攻毒，结果发现，益生元组的感染蛋鸡数显著减少，而对照组的感染蛋鸡数则无显著变化。用沙门菌进行攻毒时，益生菌组、益生元组和共生菌组的感染肉鸡数没有显著差异。在感染早期，与对照组肉鸡和蛋鸡相比，益生元组肉鸡和蛋鸡肠道内沙门菌数量显著减 少。然 而，Murate 等(2015)、Michel 等(2019)研究发现，在攻毒的第14天和第21天，肉鸡和蛋鸡肠道内沙门菌数未发生显著变化。Dalloul 等(2016)证明，数十年来，人们习惯在家禽饲料中添加抗球虫药来控制球虫病。消费者对家禽产品中药物残留的担忧，以及对寄生虫和细菌产生多重耐药性的担忧，促使现代研究机构寻找替代方法。疫苗在控制家禽球虫病上非常有效，且不会产生不必要的害处，但价格昂贵，必须谨慎使用，才能起到有效的预防作用。Dalloul 等(2016)指出，益生菌等免疫调节剂一直处于全球研究的前沿。2.1 益生菌的作用机制Dalloul(2017)、Abd El-Hack 等(2020)证明，益生菌有助于家禽维持肠道健康平衡，以促进机体健康，提高生产性能，抵御肠道疾病。Ohimain 等(2012)证明，益生菌可通过三种重要机制发挥作用：竞争性排斥、细菌拮抗和免疫系统激活。Timmerman 等(2006)研究发现，雏鸡一旦出壳，会在数小时内开始组建肠道菌群，因此早期摄入益生菌更有助于改善肠道菌群组成。Kabir(2009)证明，雏鸡通常通过接触成年鸡的粪便建立自身的肠道菌群。然而，孵化场中刚出壳的雏鸡无法接触到成年鸡，因此给它们饲喂益生菌有利于其形成良好的肠道菌群。益生菌可以通过在家禽肠道中定植，占领消化道的空间和营养物质，从而竞争性地排斥有害菌，否则有害菌将占领这些空间，并利用营养物质进行增殖。Hume(2011)发现，许多种类的益生菌通过产生抗菌物质和分泌物对抗细菌性病原体，从而降低肠道内容物的 pH，进而抑制有害菌的生长。Sunkara 等(2011，2012)证明，鸡肠道有益菌产生的短链脂肪酸(short-chain fatty acids，SCFA)会 促 进宿主防御肽基因的表达。在高浓度的 SCFA 下，当微小的非电离酸穿过细菌的细胞膜在细胞质中分解为质子和阴离子时，会破坏细菌的质子动力和代谢反应。Sun 等(2013)研究发现，这种质子会导致发生质子动力的细胞内隔室酸化，干扰代谢反应，阴离子则会破坏渗透平衡。细菌素是由有益菌分泌的小肽或蛋白质，可以在细胞膜上形成孔隙和破坏酶，来杀灭密切相关的细菌菌株。Travers 等(2011)发现，有益的乳酸杆菌以分泌乳酸而闻名，乳酸可降低动物肠道内容物的 pH，并抑制肠道有害菌的生长(图 6)。2.2 对家禽生产性能和肠道发育的影响Getachew(2016)、Hargis 等(2021)证明，肠道健康与家禽能否发挥出杰出的生产性能息息相关。益生菌可以帮助家禽建立健康的肠道环境，从而提高它们的生产性能。Sen 等(2012)、Popova(2017)发现，在鸡日粮中添加益生菌，可以改善它们的增重(body weight gain，BWG)和 饲 料 利 用 率(feed 禽 业 篇|2023年第43卷第3期 总第302期|7 猪 业 篇专 栏conversion ratio，FCR)。Mountzouris 等(2007)在一项研究中证实，在提高肉鸡生产性能方面，益生菌所起到的效果与阿维拉霉素的相同。然 而，Rahimi 等(2011)、Wolfenden 等(2011)、Getachew(2016)研究发现，日粮中添加益生菌无法提高家禽的生产性能。其原因可能是选用的益生菌菌种无法产生此类效应，也可能在饲料加工过程中该益生菌的存活率降低，或添加水平不当。Patterson 等(2003)、Mountzouris 等(2007)、Cox 等(2015)证明，影响益生菌功效的其他因素包括日粮组成、家禽的整体健康水平和年龄、饲料中添加的其他添加剂、应激因素(如环境温度和饲养密度等)。Samaya 等(2002)、Markovic(2009)发现，益生菌也具有改善肉鸡肠道发育和肠道结构的潜力。益生菌可增加家禽肠道绒毛的长度，降低隐窝的深度。家禽肠道绒毛越长，吸收营养物质的表面积就越大。Markovic(2009)的研究证明，肉鸡肠道隐窝是肠上皮细胞增殖的场所，隐窝浅表明肠上皮细胞周转的需求较少，供细胞周转的能量便会转向供动物生长。Awad等(2006)指出，益生菌有利于肉鸡肠道健康的另一个验证案例是，在饲料受到脱氧雪腐镰刀菌烯醇(deoxynivalenol，DON)污染时，DON 会通过减少肉鸡十二指肠和空肠绒毛的高度和宽度来损害肠道，而向日粮中添加益生菌能够缓解 DON 对绒毛的不利影响。2.3 对家禽天然免疫反应的影响Applegate 等(2010)指出，动物的天然免疫反应是由物理屏障、化学屏障和细胞屏障组成的非特异性防御系统。Applegate 等(2010)证明，物理屏障为上皮细胞(主要为肠上皮细胞)，化学屏障包括分泌物、黏液或抗菌肽(如防御素、溶菌酶)，细胞屏障包括吞噬细胞和巨噬细胞，它们能够吞噬细菌并将其呈递给适应性免疫系统。家禽的嗜异性粒细胞相当于哺乳动物的嗜中性粒细胞。这些细胞在第一道防线中发挥着重要作用，吞噬病原体，然后利用氧化暴发和脱颗粒来 摧 毁 病 原 体。Harmon(1998)、Duskaev 等(2020)证实，益生菌能够增强肉鸡机体的氧化暴发和脱颗粒，从而抵御有害菌的侵袭。禽 业 篇8|2023 年第 43 卷第3期 总第302期|猪 业 篇专 栏Farnell 等(2006)、Stringfellow 等(2011)证明，给肉鸡饲喂添加了益生菌的日粮后，从其体内分离到的嗜异白细胞可增强氧化暴发和脱颗粒。巨噬细胞吞噬病原体，在细胞内将它们分解，并将抗原呈递给适应性免疫系统的细胞，在淋巴细胞分化中发挥作用。给肉鸡饲喂市售的乳酸杆菌产品，其回肠和盲肠中的巨噬细胞会增加。尽管如此，用肠炎沙门菌攻毒，并在攻毒后 1 h 补充益生菌，肉鸡的巨噬细胞水平仍有所下降。Higgins 等(2007a)、Price 等(2020)证明，益生菌在鸡肠道中的竞争性排斥可能会导致攻毒后巨噬细胞减少，从而减少肠道中的有害菌数量。益生菌在增强天然免疫反应和竞争性排斥肠道中有害菌方面发挥作用。2.4 对适应性免疫系统的影响Applegate 等(2010)、Xiang 等(2019)发现，家禽的适应性免疫系统由 T 细胞和 B细胞组成，能够产生对抗抗原的特异性抗体，其对外源性抗原具有特异性防御作用。Dalloul(2017)证明，适应性免疫系统是动物机体的第二道防线，对防止二次感染至关重要。Apata(2008)、Karimi Torshizi 等(2010)的研究表明，给动物补充益生菌，可提高它们对绵羊红细胞、鸡新城疫病毒或鸡传染性法氏囊病病毒的抗体滴度。Haghigi 等(2006)通过一项强饲试验发现，给雌性肉鸡补充益生菌，可以提高体内天然抗体的水平，对破伤风类毒素反应的 IgA 以及对破伤风类毒素和 毒素反应的 IgG 和 IgM 的水平也相应地提高。Mountzouris 等(2009)在一项比较研究中发现，与未补充益生菌和阿维拉霉素的对照组肉鸡相比，补充益生菌或阿维拉霉素的两个试验组肉鸡在用沙门菌攻毒后血浆 IgA 和 IgG水平下降，并且肠道中抵抗肠炎沙门菌的 IgA水平降低。抗体水平下降可能代表疾病的清除和 康 复。Lee 等(2007a、2007b)、Elkhouly等(2016)证明，在感染艾美耳球虫的家禽的日粮中添加益生菌，试验组肉鸡体内的艾美耳球虫特异性抗体水平高于对照组肉鸡的。Dalloul 等(2003)、Noujaim 等(2008)证实，给肉鸡补充益生菌，可增加肠上皮淋巴细胞的数量，表现为细胞表面抗原 CD3、CD4 和 CD8的数量增多。Karimi Torshizi 等(2010)在研究中采用 1-氯-2,4-二 硝 基 苯 对 肉 鸡 进 行 攻 毒，并 饲 喂 添 加 了 益 生 菌 的 饮 水，结 果 发 现肉 鸡 的 免 疫 反 应 增 强。使 用 植 物 血 凝素-M(phytohemagglutinin-M，PHA-M)注 射液对家禽攻毒，同时在饲料或饮水中添加益生菌,结果发现，家禽的免疫反应增强，表现为皮肤增厚。Dalloul 等(2005)、Brisbin 等(2010)、Lee 等(2010)研究表明，不同菌种的益生菌还会对家禽体内细胞因子的生成产生其他影响，如用以乳杆菌和芽孢杆菌为基础菌种的益生菌进行研究时，这些益生菌可调节促炎细胞因子 白细胞介素-1(interleukin，IL-1)、IL-6、IL-17、IL-18、辅助性 T细胞 1(T helper type1，Th1)细胞因子 干扰 素(interferon，IFN-)、IL-2、IL-12 和 Th2 细 胞 因 子(IL-4、IL-10、IL-13)的水平。使用的益生菌菌种可以通过调节淋巴细胞和细胞因子的生成极大地影响家禽的免疫反应。2.5 对宿主抵御病原体的影响Khelfa 等(2012、2012a、2012b)、Dalloul 等(2016)、Jiang 等(2017)证 明，在家禽和兔的现代饲养中，由于禁止预防性地使用抗生素，艾美耳球虫、产气荚膜梭菌、空肠弯曲杆菌和肠炎沙门菌等病原体卷土重来。禽 业 篇|2023年第43卷第3期 总第302期|9 猪 业 篇专 栏这些病原体会对家禽肠道产生毁灭性的破坏，导致生产性能下降，甚至死亡。Dalloul 等(2003、2005)、Lee 等(2007a、2007b)的 研究表明，益生菌可以改善家禽肠道的健康，降低常见肠道疾病的影响。当用堆型艾美耳球虫或柔嫩艾美耳球虫对雏鸡进行攻毒，饲喂益生菌后，球虫卵囊的排泄量减少。Lee 等(2010)证明，给感染了大肠杆菌的肉鸡补充益生菌后，其肠道损伤的严重程度降低。Ritzi 等(2014)进行了多项研究，以评估在饲料或饮水中添加益生菌对球虫感染的影响。研究发现，水剂益生菌可降低家禽十二指肠和空肠的损伤评分，家禽间歇性摄入水剂益生菌，会减少球虫卵囊的排泄量。Ritzi 等(2016)在随后的研究中得出结论，补充益生菌与接种疫苗相结合，可产生附加效应，表现为用艾美耳球虫攻毒接种球虫疫苗并补充益生菌的家禽后，家禽生产性能提高和损伤评分下降。此外，Pender 等(2016)发现，给孵化第18 天的胚胎注射益生菌，出壳后用艾美耳球虫攻毒雏鸡，肠道损伤的严重程度有所降低。Saint-Cyr 等(2016)证明，给家禽补充益生菌后，肠道中其他病原体，如沙门菌、空肠弯曲杆菌和产气荚膜梭菌也有所减少。Revoledo等(2009)在一项研究中发现，给肉鸡补充益生菌可以减少沙门菌在盲肠、肝脏和脾脏中的定植。McReynolds 等(2009)证明，给肉鸡补充益生菌后，由产气荚膜梭菌引起的坏死性肠炎得到了部分缓解，如肠道病变评分、肉鸡死亡率和肠道产气荚膜梭菌含量降低。Higgins 等(2007b)、Ghareb 等(2012)发现，给肉鸡补充益生菌可减少胞内寄生菌的数量，如肠炎沙门菌和空肠弯曲杆菌。Chapman 等(2002)研究发现，减少雏鸡肠道中的病原体数量有助于预防由原发性疾病引起的继发性感染，例如，艾美耳球虫感染通常会激发产气荚膜梭菌的继发感染，进而引发坏死性肠炎。3 植物源性饲料添加剂Alcicek 等(2004)指出，几十年来，AGPs一直被用于改善家禽的生产性能。然而，欧盟(European Union，EU)对这些产品颁布的禁令以及对细菌耐药性和人类健康影响的担忧，使得人们对 AGPs 的天然替代品更感兴趣。Alcicek 等(2004)发现，在通常以家禽为试验对象研究的饲料添加剂中，大多数添加剂为植物源性添加剂(phytogenic feed additives，PFAs)，旨在提高肠道的健康水平和功能。Puvaca等(2013)、Ashour等(2021)研究发现，PFAs 是一类植物衍生化合物，如香精油、香料、天然化合物和中草药，加入饲料中有益于改善动物的健康。典型的例子有迷迭香衍生物、牛至、百里香、鼠尾草、肉桂、柑橘、胡椒和大茴香(Mountzouris，2016)。Ferdous 等(2019)证明，PFAs 对动物健康的益处可能取决于许多因素，如它的组成成分、在饲料中的添加水平、家禽的遗传特性和饲料组分。Koutsos 等(2006)、Choct(2009)、Applegate 等(2010)、Mountzouri(2016)证明，根据 Mountzouris(2016)的研究结果，当健康的肠道微生物菌群、日粮因素、肠道黏膜和免疫反应达到平衡并共同作用、消灭病原体、改善营养物质的吸收和调节炎症时，才能使最佳的肠道功能、健康水平和生产性能相辅相成。PFAs 的功效取决于其所含的植物次生代谢物或植物素的种类和数量。El-Saadony 等(2021e)、El-Saadony 等(2021f)证明，这些成分作用于宿主动物的胃肠道禽 业 篇10|2023 年第 43 卷第3期 总第302期|猪 业 篇专 栏(gastrointestinal tract，GIT)，有助于改善肠道微生物菌群组成，进而有助于抵抗病原微生物的定植并取而代之。PFAs 的抗菌性取决于其所含的生物活性成分，如鞣酸和皂苷。Hashemi 等(2011)证明，鞣酸会导致动物出现铁缺乏，皂苷会与甾醇类结合，从而损伤肠道微生物菌群，破坏肠道细胞。在动物日粮中添加 PFAs 的成功案例颇多。Gheisar 等(2015)研究了营养密度和添加 PFAs(由皂树、大茴香和百里香组成)对肉鸭生长速度和生产性能的影响。Gheisar 等(2015)在研究中发现，添加 PFAs 可以改善日粮营养密度低导致的部分生长性能指标、肉质和养分消化率损失的问题。这项研究强调了PFAs 对低营养日粮的正面效应。在一项针对植物源性化合物进行的研究中，Amad 等(2011)向试验日粮添加了百里香和八角茴香，添加量为 150 mg/kg、750 mg/kg 和 1 500 mg/kg。与未添加植物源性化合物的对照组日粮相比，PFAs 组的试验日粮对肉鸡体重、增重或饲料利用率并无积极的影响。尽管没有产生正面的生产结果，但随着添加量的增加，肉鸡对日粮中粗灰分、粗蛋白、粗脂肪以及磷和钙的回肠表观消化率均呈线性提高。PFAs 添加水平最高组的肉鸡具有最高的养分消化率。3.1 PFAs 的作用机理Alcicek 等(2004)研究发现，PFAs 可通过多种机制促进肉鸡肠道的健康，改善它们的生产性能：抗氧化、抗菌特性、改善日粮的适口性、提高消化率、促进生长性能和改善肠道健康。Lambert 等(2001)、Soliman 等(2002)、Burt(2004)研究发现，虽然关于 PFAs 对日粮适口性影响的研究尚无定论，但其具有的抗氧化性以及抑制细菌和真菌生长的特性，可能会改善饲料的品质。3.2 对家禽生产性能和肠道效应的影响PFAs 或植物生物素饲料添加剂会对家禽生产性能产生各种不同的影响，一些研究表明家禽的各项生产性能指标并无显著的差异。Botsoglou 等(2002)、Grashorn(2010)在 一项针对科宝肉鸡的试验中发现，在小麦-豆粕型日粮中添加 50 mg/kg 或 100 mg/kg 的牛至精油，试验组肉鸡的体重或饲料利用率与对照组肉鸡的存在差异。Lee 等(2003 年)、Ren等(2019)以雌性科宝肉鸡为研究对象，在日粮中添加百里香酚、肉桂醛和商用添加剂，结果发现不同添加剂不会显著影响雌性肉鸡的采食量(feed intake，FI)、增重或饲料利用率。后续的其他研究在不同肉鸡品种的日粮中添加不同的 PFAs，结果证实了 PFAs 的功效。两项研究的试验日粮不同，其中一项研究在玉米中添加羧甲基纤维素，以提高日粮在肠道中的黏度，结果羧甲基纤维素对雌性肉鸡的负面作用被 PFAs 部分抵消(Lee 等，2004a)；另一项研究以黑麦型日粮为试验日粮，以抑制肉鸡的增重，但补充肉桂醛能够部分抵消前 2 周增重的下降(Lee 等，2004b)。Giannenas 等(2003)证明，用艾美耳球虫对科宝肉鸡攻毒后，在小麦-豆粕型日粮中添加 300 mg/kg 的牛至精油，能够提高肉鸡的增重和饲料利用率，不过提高的幅度低于抗球虫药处理组肉鸡的。Mountzouris 等(2011)在一项为期 6 周的研究中，向日粮中添加不同水平的 PFAs，各试验组肉鸡在育雏期和生长期的体重、增重、FI 或饲料利用率均无显著的差异；然而，在育肥期，随着 PFAs 添加水平的提高，肉鸡的增重和饲料利用率呈线性提高，FI 呈线性降低。上述结果表明，日粮中添加 PFAs 可改善肉鸡的 FI 和饲料利用率。同样，Paraskeuas禽 业 篇|2023年第43卷第3期 总第302期|11 猪 业 篇专 栏等(2017)在另一项研究中证明，在日粮中添加不同水平的 PFAs，不会显著影响育肥期前肉鸡的生产性能；然而，随着 PFAs 添加水平的提高，育肥期肉鸡的增重呈线性提高，FI呈二次方程式降低，饲料利用率呈二次方程式提高。Soltan 等(2008)证实，在肉鸡日粮中添加不同浓度的 PFAs 会产生不同的结果，强调了饲料添加剂组分的重要性。Soltan 等(2008)以哈伯德肉鸡为试验动物，在玉米-豆粕型日粮中添加 0.50 0.75 g/kg 的茴香籽，试验周期为 6 周，结果发现，添加茴香籽可以改善肉鸡的增重，但对FI 或饲料利用率无显著影响。当茴香籽的添加量达到1.50 g/kg时，肉鸡的生长性能降低。当添加 PFAs 的组分和添加量达到恰当的平衡时，可提高家禽的生产性能。添加水平的重要性在多项研究中均得到了证明。Bolukbasi等(2007)在蛋鸡日粮中分别添加 0、0.1、0.5和 1.0的百里香，结果发现，当添加水平为 0.1和 0.5时，蛋鸡的饲料利用率和产蛋率提高，粪便中大肠杆菌的浓度降低。Ansari 等(2011)在另一项研究中评估了添加不同水平(0、1.25 g/kg、2.5 g/kg 和 5.0 g/kg)的印楝(印度丁香)干叶粉对肉鸡生产性能的影响，结果显示，当添加量为 2.5 g/kg 时，肉鸡的体重、饲料利用率较好，其他添加量组肉鸡的生产性能均无显著改善。Jamroz 等(2006)以肉鸡为试验对象，通过在玉米型日粮或小麦-大麦型日粮中添加或不添加香芹酚、肉桂醛和辣椒油树脂植物提取物，研究日粮组成对 PFAs 添加效果的影响。当玉米型日粮中添加 PFAs 时，肉鸡的空肠绒毛高度显著降低，隐窝深度显著变浅，而在小麦-大麦型日粮中添加 PFAs 时，不同处理的肉鸡在肠道绒毛高度和隐窝深度上并无显著差异。玉米型日粮和小麦-大麦型日粮中添加 PFAs 均提高了肉鸡的饲料利用率。PFAs 的添加效果因植物类型、基础日粮种类、鸡的品种和日龄而异。PFAs 可以提高动物的消化率，这一效果是通过提高肠道内酶的活性和促进黏液的分泌实现的。Lee 等(2003)、Jamroz 等(2005)证明，给肉鸡补充 PFAs，可以提高胰蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶的活性。Jamroz 等(2005)证 明，大 龄 肉 鸡 在 41 日龄时开始补充 PFAs，其脂肪酶的活性可提高 38 46。Jamroz 等(2006)发现，肉鸡摄入 PFAs 会增加空肠和胃的厚度，促进消化道分泌黏液，表示 PFAs 对有害菌的定植具有抵御作用。PFAs 对家禽肠道菌群的影响表明其具有抗菌性。Lambert 等(2001)、Burt(2004)、Chorianopoulos 等(2004)、Penalver 等(2005)、Si 等(2006)研究证明，许多植物源性混合物具有针对食源性病原体的抗菌性，包括鼠伤寒沙门菌、肠炎沙门菌、大肠杆菌 O157:H7、痢疾志贺菌、单核细胞增多性李斯特菌、蜡样芽孢杆菌、铜绿假单胞菌和金黄色葡萄球菌。Burt(2004)、Penalver 等(20