外来种互花米草的入侵生态学研究进展_刘倩.pdf

第4 5卷 第3期2 0 2 3年 6月海 洋 湖 沼 通 报T r a n s a c t i o n s o f O c e a n o l o g y a n d L i m n o l o g yV o l.4 5 3J u n.,2 0 2 3外来种互花米草的入侵生态学研究进展刘 倩1,李媛媛1,王 萍2,周仲元1,王 悠1,周 斌1*(1.中国海洋大学 海洋生命学院,山东 青岛 2 6 6 0 0 3;2.青岛大学 商学院,山东 青岛 2 6 6 0 7 1)摘 要:生物入侵对生态安全构成了巨大威胁,是导致全球生物多样性丧失的重要原因之一。互花米草(S p a r t i n a a l t e r n i f l o r a)作为我国滨海湿地环境中典型的入侵植物,从美洲大西洋沿岸引入,初期对我国沿海潮滩的保滩护岸、促淤造陆等方面确实起到了积极的作用,但也对当地生态系统产生了严重的负面影响。因此,研究互花米草的入侵机制及生态学效应具有重要意义。本文首先介绍了互花米草在我国的入侵历史与分布现状,基于互花米草的生物学特性、与其他植物的竞争方式、在非生物环境中的适应性等角度分析其潜在的入侵机制;阐明互花米草在我国滨海湿地的生态学效应,探讨其对生物多样性、生态系统物质循环过程、湿地生境以及生态经济等方面的影响;综述当前防治措施的研究进展并对未来的研究方向进行展望,建议在未来环境变化背景下,加强互花米草对环境变化的响应与适应、入侵生态效应评价、入侵防控与合理利用等领域的研究,为今后我国沿海地区互花米草的研究、控制与利用提供新思路。关键词:生物入侵;互花米草;入侵机制;生态学效应;防治措施中图分类号:Q 9 4 5 文献标志码:A 文章编号:1 0 0 3-6 4 8 2(2 0 2 3)0 3-1 5 5-0 9D O I:1 0.1 3 9 8 4/j.c n k i.c n 3 7-1 1 4 1.2 0 2 3.0 3.0 2 1引 言生物入侵是全球环境变化的重要组分,严重威胁全球生物多样性,影响当地生物群落组成,改变生态系统中的生物和非生物特征,干扰生态系统的结构和功能1,并可对人类健康构成严重威胁,生物入侵已被公认为是全球环境问题而得到广泛关注2。滨海湿地作为单位面积上生态系统服务价值最高的生态系统类型,其生态系统敏感而脆弱,外来植物入侵带来的影响尤为显著3。互花米草(S p a r t i n a a l t e r n i f l o r a)是我国滨海湿地环境中典型的入侵植物,隶属于禾本科(G r a m i n e a e)米草属(S p a r t i n a),为多年生盐沼植物,起初是由于其在保滩护岸、促淤造陆等方面具有积极的作用被引入我国。互花米草自引种以来,在我国滨海湿地中的分布显著扩展4-5。不可否认,互花米草在生态恢复等方面有一定的意义6,但也引发了一系列生态环境问题,互花米草因此于2 0 0 3年被我国环境保护总局列入首批外来入侵物种名单。另外,根据2 0 1 9年国家林业和草原局首次发布的 中国国际重要湿地生态状况白皮书 数据显示,目前互花米草仍是入侵我国滨海湿地的主要外来物种。因此,如何快速、经济、有效地控制互花米草的扩张以及缓解由于互花米草入侵所造成的生态危害成为我国滨海湿地保护所面临的重要问题。本文聚焦上述科学问题,重点分析互花米草入侵的生理与生态学机制,阐明入侵的生态学效应,并对入侵的防控方法提出建议。1 互花米草入侵我国的历史与现状1.1 入侵历史与分布互花米草原产于美洲大西洋沿岸,我国于1 9 7 9年首次引入了高、中、低三个生态型的互花米草,以期在固堤护岸、防浪促淤和减缓盐碱土壤中发挥作用。迄今为止,互花米草已通过有意的人为引入和自然 基金项目:国家自然科学基金面上项目(4 2 0 7 6 2 2 1);中央高校基本科研业务费专项(2 0 2 0 6 6 0 0 1)第一作者简介:刘 倩(1 9 9 0),女,博士研究生,研究方向为海洋生态学。E-m a i l:l q i a n 0 5 2 61 2 6.c o m*通信作者:周 斌(1 9 8 1),男,副教授,硕士生导师,研究方向为海洋生态学和恢复生态学。E-m a i l:z h o u b i n o u c.e d u.c n 收稿日期:2 0 2 0-0 9-2 41 5 6 海 洋 湖 沼 通 报2 0 2 3 年扩散而分布到世界的众多沿海地区,包括美国的太平洋海岸7、欧洲海岸8、中国9和南非1 0等。我国的互花米草入侵情况十分严峻,已成为世界上互花米草入侵面积最大的国家。在我国,互花米草严重侵占海岸线,由辽宁延伸至海南的沿海地区定植建立并广泛分布,南北跨越的纬度超过1 9度,形成了世界上最大的互花米草分布区1 1。调查显示,江苏的互花米草分布面积最大,其次分别是上海、浙江和福建。另外在辽宁、河北、天津、山东、广东和广西也有发现,且分布面积在迅速扩展4。1.2 扩张现状互花米草在我国沿海滩涂的扩张方式均以人为引入为主,自然扩散为辅。由于互花米草具有较强的适应性和增殖扩散能力,在一些未进行人工引入种植互花米草的沿海地区也有互花米草分布,这便是自然扩散的结果。根据我国沿海地区互花米草种群分布格局变化的调查结果显示,互花米草从1 9 8 1年的极少存在到2 0 0 7年从辽宁蔓延到广西,分布面积已达3 4 4 5 1公顷4。互花米草在最初定植和建立后,可通过短距离无性繁殖生长或通过种子随潮间带海水长距离漂散来增加覆盖率。在我国江苏沿海,互花米草最初的定植和建立阶段于1 9 9 3年至1 9 9 5年期间完成,2 0 0 0年左右开始迅速扩张,在引入近4 0年后,已遍布沿海地区,部分地区已形成大面积单优群落。2 0 1 42 0 1 5年间,我国海岸带互花米草分布总面积为5 4 5 8 05 4 5 5 1公顷,其中江苏省互花米草面积占比最大,占全国面积的3 3%4 0%1 2-1 3。了解互花米草种群的分布及扩张现状,对预测互花米草种群的未来入侵趋势有重要意义。2 互花米草的入侵机制互花米草的入侵机制,既与自身生物学特性有关,也受临近生态系统中生物和非生物因素的共同影响。深入研究互花米草的入侵机制对米草群落入侵的早期预测、提前防控以及受到侵害生态系统的恢复与管理具有重要的指导意义。2.1 生物学特性2.1.1 强繁殖力互花米草植株高大,具有坚硬而直立的茎秆,一般株高约1 m,有利生境下最高可达3 m,茎直径可达1.2 c m,地下部分由粗长的地下茎和细短的须根组成,根系发达。该物种既通过种子有性繁殖,又通过分蘖和根茎进行无性繁殖,这使其地理上的传播速度加快。一方面,通过有性繁殖产生种子是互花米草入侵新生境的一种重要方式,实现远距离跳跃式的入侵扩散。种子成熟后易脱落且可以保持休眠状态至翌年春天萌发,这种休眠机制保证了幼苗的存活率,为互花米草的定植和快速扩张提供源泉。另一方面,实生苗定植成功后,主要依靠无性繁殖扩大分布范围并最终通过极强的分蘖能力及根茎的快速生长实现种群的快速扩张及短距离扩散。总之,互花米草的极高繁殖能力,为其种群的快速入侵和扩张提供保障。2.1.2 耐盐性互花米草是一种典型的盐生植物,叶背面有盐腺,利于泌盐和排盐,因此互花米草能够在广泛的盐度范围内生长,其对盐沼胁迫的耐受性强于芦苇(P h r a g m i t e s a u s t r a l i s)、狐米草(S p a r t i n a p a t e n s)和海三棱藨草(S c i r p u s m a r i q u e t e r)等1 4。互花米草的耐盐性与其多途径的适应机制有关。首先,渗透调节作为互花米草适应盐胁迫的主要生理机制之一,通过耐盐代谢,由叶片以及根部排出多余盐分并减少N a+离子的吸收,启动活性氧清除系统抵御盐胁迫机制调节细胞的渗透压,阻止更多盐分渗入,并消耗大量能量来维持在高盐环境下的生长。其次,作为一种种群生态学水平上的耐盐机制,可通过增大种群大小与活力旺盛的无性系分株比例来抵抗盐害。另外,互花米草可通过调节根细胞质膜中固醇与磷脂比例的稳定性来适应高盐环境,此耐盐机制对互花米草的抗逆性有重要作用。因此,互花米草因其对盐度的强耐受性,使其在滨海湿地更宜定居和扩张。2.1.3 耐淹性互花米草具有特殊的耐淹结构,这一生理特征提高了互花米草的入侵能力。主要表现为:互花米草具有高度发达的通气组织,可以向根部提供大量氧气,散生在基本组织中的维管束小且数量少、髓腔大,使其适合缺氧环境。同时可以提高互花米草根部周围土壤的溶氧度,进而利于相邻互花米草的生长,互花米草种群的扩大有利于其对缺氧环境的耐受,进而增加其入侵成功的机会。互花米草还可以通过增强3期外来种互花米草的入侵生态学研究进展1 5 7 乙醇脱氢酶活性以助力自身的无氧呼吸,确保根系获得足够的能量。尽管过度水淹会抑制互花米草的生长,但已有研究表明一定程度的水淹会促进互花米草的生长,且随着水淹时间的延长,互花米草可以通过调节热耗散来适应淹水环境,保障光合作用的正常进行1 5。互花米草对潮滩低海拔水淹的耐受性强,是其成功入侵的重要因素。2.2 与其他植物的竞争方式2.2.1 养分竞争碳是植物各种生理生化过程的底物和能量来源,氮和磷是构成植物蛋白质和核酸的主要元素,它们共同调节着植物的生长和生理代谢,是滨海湿地植物生长的重要限制性养分1 6。目前大气氮沉降的加剧呈全球化趋势,高氮素的输入使植物体内氮的累积和土壤中氮的可利用性增加,与本地植物相比较,互花米草在生长过程中对养分的需求量相对较低,同时对铵态氮、硝态氮等不同形式的氮素具有很强的利用能力1 7。互花米草在氮胁迫下较湿地优势物种芦苇显示出更强的耐受力,同时互花米草作为强繁殖力的物种,能够快速响应氮素的增加并将氮转化为新的生物量,从而在竞争中超越其他本地物种1 8。可见,合理的资源利用方式和较高的资源利用效率可能是互花米草成功入侵的原因之一。2.2.2 化感作用化感作用(A l l e l o p a t h y)是外来入侵植物在新栖息地占据生态位并成功入侵的重要机制和有效工具。互花米草的化感作用在其入侵过程中发挥着重要作用,植株可通过雨淋、海水冲刷等作用,释放出自身的水溶性化感物质,而化感物质作为一类对其他物种具有负效应的次生代谢产物,直接影响体现在能够抑制其他本地植物的种子萌发和幼苗生长等。舒王凯等1 9研究发现互花米草浸提液对碱蓬和黑麦草种子萌发均具有显著的抑制作用,从而在激烈的种间竞争中提高自身幼苗的存活率和植株的旺盛生命力并在入侵群落中占据优势地位。另外,化感物质可以改变新环境土壤性质和微生物种群、影响本地其他植物对营养养分的吸收及生理功能等,而化感物质本身并不会对植物的生长产生毒性影响2 0。鉴于互花米草的化感物质非常复杂,目前的结果主要来自室内模拟实验,在自然界中针对不同受体物种、不同生长阶段和不同环境因素下的作用机理有待深入研究。2.2.3 改变生态位互花米草的入侵速度因生态系统和生态位空间而异。在长江口崇明东滩湿地,引入的互花米草通过占据更多的生态位空间而大大削弱了本地优势种海三棱藨草水平空间的扩展能力及光资源的利用率,使其在长江口海三棱藨草群落中成功入侵2 1。另外,随着互花米草的入侵,物种间竞争能力随之加强,互花米草占据生态位从而迫使大米草生态位不断外移,进而导致与当地物种如藨草(S c i r p u s t r i q u e t e r)生态位发生重叠,引发次生的种间竞争,这在一定程度上也导致了大米草的衰退2 2。互花米草通过对生境的适应而表现出较高的根冠比,表明互花米草具有高于本土植物的地上生物量,从而提高光资源的截获效率,限制同生境的其他植物生长。互花米草的较高地上生物量以及北方地区缺少类似物种竞争生态位,对互花米草的入侵起到了很大的促进作用。2.3 非生物环境的适应性栖息地环境条件的改变以及人为活动对环境的影响,均可以在本地生物群落中形成空的生态位,可能会降低本地生物群落的抵抗力,从而有利于外来植物的成功入侵。除了其生理生态学特征的内禀优势外,互花米草的入侵也会受到诸如气候、潮汐动力等外界环境因素的影响,结果可能会促进互花米草的入侵。在植物入侵过程中,大气氮沉降导致的养分资源水平的改变对本地种和入侵种会产生不同的影响,互花米草根周围区域的固氮生物在生态系统转化过程中起很大作用,部分缓解了氮限制的压力。另外,人类活动例如通过农业径流、工业和污染等途径向环境中输入氮,有助于其生长和适应性6。3 互花米草入侵的生态学效应3.1 影响生物多样性3.1.1 对本地植物群落的影响互花米草较强的繁殖能力和适应能力使其在本地植物生长空间上进行了迅速扩散和生态位的竞争,1 5 8 海 洋 湖 沼 通 报2 0 2 3 年形成单优势群落,对本地植物群落多样性产生影响。以福建省闽江河口湿地为例,互花米草的扩张速度很快,并于三年内占据了本地植物的栖息地,成为优势物种,导致植物生物多样性的巨大损失2 3。互花米草对本地植物的大面积替代,必将导致原有湿地生态系统结构的改变,进而影响到湿地生态功能。另外,互花米草入侵可通过杂交和基因渗入方式,与本地种米草(S p a r t i n a m a r i t i m e)自然杂交产生不育种唐氏米草(S p a r t i n a t o w n s e n d i i),使本地种米草的分布面积加剧缩小,甚至导致本地种基因型的丧失,进一步加剧了互花米草对本地种的竞争排斥作用,从而产生严重的生态和进化后果2 4。3.1.2 对底栖动物群落的影响互花米草可改变底栖动物群落的组成、多样性以及食物网关系。底栖动物易受植被和土壤特征变化的影响,因此互花米草入侵导致的植被类型发生变化会显著改变底栖动物群落结构2 5。互花米草入侵一方面降低土壤表面的光照和水流速度,增大土壤沉积速率,导致互花米草成为初级生产者,降低底栖动物食物的可获得性,从而导致本地底栖动物的结构发生变化。另一方面互花米草易入侵并占据滨海湿地潮间带的光滩,从而严重威胁适宜光滩生境的双壳类物种的生存,进一步影响高营养级的鱼类、鸟类的摄食,从而对整个食物网造成影响2 6-2 7。3.1.3 对湿地禽类种群的影响互花米草入侵还对更高营养水平的湿地禽类产生了影响。在美国华盛顿的威拉帕湾,互花米草的入侵导致冬季鸟类繁殖和停歇的栖息地减少了1 6%2 0%2 8,我国上海崇明湿地中鸟类的变化表现出类似的趋势,互花米草植被群落中的鸟类种类和数量远低于原生的芦苇群落。高密度互花米草种群成为鸟类与其食物资源之间的“隔离带”,并且还威胁到其食物资源的生存。互花米草的引入和扩张导致了上海崇明东滩湿地中珍稀候鸟的重要食物来源 海三棱藨草的丰度、覆盖率、种子及新鲜球茎的显著降低1 4。然而,互花米草也能为鸟类提供有益条件。春季迁徙期间,互花米草群落可为一些鸟类提供食物来源以及抵御捕食的庇护所,这些鸟类已经适应了互花米草入侵造成的自然栖息地的变化,例如斑背大尾莺(L o c u s t e l l a p r y e r i),互花米草群落对其来说是重要的栖息地2 9。3.1.4 对土壤微生物群落的影响入侵植物对湿地生态系统土壤微生物群落组成和多样性的影响,可以反映出外来植物入侵对本地生态系统功能和稳定性所带来的后果。互花米草的入侵会影响入侵区域的土壤理化性质,改变被入侵区域土壤微生物种群和群落的结构与功能,微生物功能群中占优势的组分发生变化1 5。研究发现,互花米草入侵显著提高了入侵区域内细菌和真菌的丰度,尤其是一些与碳、氮、硫循环相关的细菌丰度3 0。廖丹等3 1研究发现,互花米草入侵芦苇湿地后,会导致芦苇湿地优势菌属韧皮杆菌(C a n d i d a t u s P l a n k t o-p h i l a)相对丰度降低,而脱硫弧菌(D e s u l f u r i v i b r i o)等则成为互花米草根际土壤中的优势菌属,此类硫酸盐还原菌会影响周围植被的生长,在某种程度上为互花米草的入侵提供了有利条件。3.2 影响生态系统物质循环过程3.2.1 碳循环储存于滨海湿地沉积物中的有机碳是全球碳循环中重要组成部分,互花米草在滨海湿地碳循环过程中扮演着重要的角色。互花米草在沿海地区的入侵,改变了生态系统结构和养分循环过程,从而影响土壤的碳库3 2。互花米草对碳的吸附能力主要取决于两个特征:高生物量和快速沉积速率。互花米草入侵后,较高的生物量增加了土壤有机碳含量,进而提高固碳能力。土壤有机碳含量随互花米草入侵年限的增加而逐渐增多,江苏省滨海湿地的互花米草入侵本地植物碱蓬(S u a e d a s a l s a)群落81 4年后,其土层深度在1 0 c m内的有机碳与碱蓬相比,增加了2 7.0%6 9.6%3 2。另外,互花米草高大的茎叶及发达的根系可减弱潮水动力,并不断沉积陆源碳和生源物质,从而增加其固碳能力。由此可见,互花米草入侵可以改变土壤有机碳库的数量和质量,从而对生态系统功能和全球碳循环产生潜在影响。3.2.2 氮循环氮作为互花米草生长的限制因子,互花米草生长良好会促进土壤生态系统现存生物量中氮含量的积累。互花米草根系丰富,可以迅速吸收氮,因此潮间带过量的氮会进一步有助于互花米草的入侵,而大多数本地植物吸收氮的效率不高。对崇明湿地的调查显示,互花米草群落的氮库显著高于本地的海三棱藨3期外来种互花米草的入侵生态学研究进展1 5 9 草和芦苇群落,说明互花米草入侵可显著改变本地土壤生态系统的氮循环3 3。此外,互花米草茎和叶鞘的分解还伴随着固氮作用,进一步试验表明,微生物固氮过程可以增加互花米草地上部分的氮含量3 4,以前从系统中缺失的氮输入将影响到当地滨海湿地的现有氮含量和潜在的氮库面积。3.2.3 磷循环磷是米草属植物生长的生源要素和关键营养元素,互花米草具有较强的磷吸收能力,且主要积累于地上部分。磷在植物体内不断累积,每年都要通过凋落物和根系残体的分解重新回归到湿地沉积物中,由此构成生源要素在植物和沉积物之间周而复始的循环,由于互花米草湿地土壤比光滩具有更多的根系归还,且互花米草5 0%以上的根系集中在2 0 c m以内的土层,所以互花米草湿地中的磷主要在表层土壤中累积3 5。因此,由于磷在表层土壤的吸附、沉淀等作用下出现固定和累积,且受到垂直方向的淋溶作用影响较小,所以表层土壤磷含量表现为入侵后即持续显著增加的特征。另外,受植被、潮汐作用等因素的共同影响,以及不同时间的植被生长状况不同,互花米草湿地土壤磷元素含量随时间发生变化。3.2.4 硫循环互花米草在不同生长期对土壤硫的含量变化存在一定影响,其对湿地硫元素的累积特征随生长节律表现出明显的季节动态变化。在互花米草入侵的胶州湾潮滩湿地,处于生长旺盛期(6月)的互花米草具有较强的养分累积能力以及生产力,其可以从环境中固定大量的营养元素硫,导致夏季土壤总硫的含量较低,另外还可以通过根系吸收土壤中可溶性S2-而将其氧化成稳定的S O2-4来合成自身组成部分,从而导致植物硫库储量增加3 6。互花米草进入成熟期(1 0月)后,植物对硫的累积能力减弱,且伴随着枯落物的分解将硫释放至不同土层,营养元素硫大量回归土壤以备植物循环利用,进而维持生态系统平衡。总之,互花米草入侵增加了土壤硫化物浓度及土壤硫库储量,提高了湿地土壤有效硫的供给能力。3.2.5 重金属互花米草还可以通过吸收影响湿地土壤中重金属的存在。互花米草可以作为一个汇,富集重金属元素,如福建罗源湾的一项研究显示,互花米草周围沉积物中的重金属含量高于未入侵沉积物中的背景值3 7。李佳枚等3 8研究发现,互花米草地上部分的重金属库大于芦苇和海三棱藨草,原因是其叶子在生长过程中可持续累积镉、铅等重金属,而铜、铁、镍、锌等重金属则大多被吸收沉积在根部。另外,铬、锰等重金属元素经过转化可由互花米草叶片的盐腺组织重新释放,使湿地成为一种重金属源。总的来说,互花米草对重金属元素的富集特性,能够降低自然环境中金属污染沉积物的含量,在一定程度上净化湿地环境,但同时也会改变湿地生态系统的生物地球化学循环过程,向滨海湿地等反向输入更多重金属元素。3.3 改变湿地生境互花米草改变中国湿地生境的一种方式是竞争性排斥。1 9 9 0年互花米草引入长江口后,与本地的海三棱藨草和芦苇竞争,导致原先锋种海三棱藨草在崇明岛被取代3 9。而在没有竞争性物种存在的条件下,它能够创造与以前无植被泥滩截然不同的栖息地。在江苏沿海,互花米草的生态位处于潮汐河口滩涂的上部(过去一直没有植物占据),而互花米草很快就在这些没有竞争的地区大量繁殖。互花米草在无植被地区的生长增加了潮间带动物栖息地的高生产力,然而如果潮间带太窄,这种扩张会进一步威胁当地生态系统的生存。3.4 影响生态经济3.4.1 正面效应防风防浪和促淤造陆植物可以消散波浪,植物的宽度越宽,波高的衰减就越明显。互花米草群落具有较高的植物密度和较强的消浪能力。K n u t s o n等4 0发现,波浪每进入幅宽1 m的互花米草,能量损失约为2 6%。浙江省的试验表明,互花米草的消浪能力是红树林的1 0倍4 1。在消浪的同时,互花米草发达的根系有拦截固定泥沙的作用且效果十分明显,从而促进泥沙的快速沉降与淤积,加速造陆速度。3.4.2 负面效应影响农林牧渔生产和环境安全互花米草入侵沿海潮间带滩涂,改变潮间带生态系统的结构和功能,从而影响农林牧渔生产和环境安全。潮间带是重要的渔业经济育幼基地,互花米草的入侵将对渔业生产造成直接威胁4 2。虽然互花米草入侵后潮间带的生物量增大,但也同时改变了底栖动物所在生境,从而导致有些较高经济价值的底1 6 0 海 洋 湖 沼 通 报2 0 2 3 年栖动物几近灭绝。互花米草入侵可改变水动力条件,其发达的根系可阻塞航道,从而阻碍了水上运输。综上,互花米草的引入既要充分发挥其正面功能,又要尽可能降低其负面效应,关键在于人们如何趋利避害,因地制宜。互花米草的入侵及其对生物多样性及整个生态系统的潜在影响是一个值得进一步研究的课题。4 互花米草的防治方法研究4.1 物理防治法物理防治法是目前最常用的一种方法,又称机械防除法,主要包括利用人力或机械装置来控制互花米草的生长,具体包括:人工拔除幼苗进行初期抑制、连续反复刈割以限制互花米草营养生长、织物覆盖抑制刈割后的互花米草群丛、反复火烧清除上年的枯萎植物、建立围堤水淹使互花米草缺氧致死等4 3。从效果上看,人工拔除的方法仅对入侵时间不足一年的互花米草比较有效,但实际实施时间可能会无限期延长。短期内通过人工刈割和淹水共同处理可以使试验区内互花米草全部被清除4 4,但可能会对大型底栖动物的生物量和多样性产生一定的负面影响。总体而言,物理防治法短期内效果显著、对环境影响小,但费时费力且成本较高。同时,互花米草作为外来入侵种本身对环境胁迫及物理干扰具有很强的耐受力4 5,而现有的物理防治方法不能彻底有效清除互花米草,因此需每年定时采取措施防治。4.2 化学防治法化学防治法主要是利用各类药剂来控制和消除入侵植物,目前验证有效的除草剂包括草甘膦、咪唑烟酸、滩涂互花米草除控剂等。国内外均已对草甘膦开展实际应用,但后期研究表明其防除效果并不理想,可能是互花米草叶片分泌的盐分阻碍了其对草甘膦的吸收1 0。咪唑烟酸可通过阻止支链氨基酸的合成从而抑制互花米草的生长,且用量及半衰期均低于草甘膦4 6。我国自行研发的滩涂互花米草除控剂是由有机磷类除草剂和磺酰脲类除草剂复合而成,该药剂由茎叶吸收后传至根系,抑制互花米草生长直至死亡4 7,此前该除控剂已在福州罗源湾等试点取得成功。就目前来看,化学防治法成本较省、方法简单,但现有的除草剂只能清除地上部分的互花米草,而无法根除种子和根系组织。同时,化学品通常具有一定毒性,易造成污染,可能对生态系统以及人类健康、农业和渔业造成潜在影响。4.3 生物防治法生物防治法是备受关注的一类防治方法,它以入侵生物和天敌的生态平衡理论为基本原理,依据生物间的相互依存、制约,从米草原产地引入昆虫、真菌以及病原生物等天敌来抑制互花米草的生长繁殖。目前可用于防治互花米草的主要生物有:光蝉(P r o k e l i s i a m a r g i n a t a)、玉黍螺(L i t t o r a r i a i r r o r a t a)、麦角菌(C i a v i e p s p u r p u r e a)、稻飞虱(P r o k e l i s i a m a r g i n a t a)等。研究表明,玉黍螺和食叶昆虫光蝉主要通过直接取食互花米草的茎叶部分造成物理损伤,间接导致互花米草死亡2 8,4 8,但随着互花米草的进化,有些基因型的植株可能会对光蝉产生抗性。稻飞虱通过在叶片中产卵并破坏维管系统的结构降低互花米草的生物量和株高2 8。麦角菌能够使互花米草感染病菌,从而降低其种子产量,但由于其强繁殖力且不易被感染,因此麦角菌无法有效治理互花米草4 9。总之,利用天敌对互花米草进行生物防治方法要考虑对非目标本土物种的影响以及天敌与互花米草二者间的生物学特征,协调好生物与生物间、生物与环境间的关系,力求达到二者种群数量的平衡。另外,考虑入侵植物对天敌可能产生的耐受性及抗性适应机制,因此生物防治法仍处于实验阶段。4.4 生物替代法生物替代法是根据植物群落演替的自身规律,利用有经济或生态价值的本地植物取代入侵植物的一种生态学防治技术。目前应用较多的是利用无瓣海桑(S o n n e r a t i a a p e t a l a)、海三棱藨草等物种对互花米草进行生物替代。研究发现利用无瓣海桑可以有效控制互花米草5 0,无瓣海桑郁闭度增大导致互花米草得不到充分光照,从而造成光合作用减弱,生物量降低。海三棱藨草草场内螺类和贝类等底栖动物特别丰富,是湿地水鸟动物性饵料的主要食源地,适合作为湿地治理后恢复过程中的替代植物5 1。生物替代法可有效恢复和重建合理的生态系统结构和功能,形成良性演替的生物群落,但在特定区域找出快速有效且安全的替代种仍是个难题。3期外来种互花米草的入侵生态学研究进展1 6 1 4.5 综合防治法研究表明,物理、化学、生物防治及生物替代的方法都各有利弊,采用单一的防治方法可能在一定程度和时间内有效抑制互花米草的生长,但无法做到彻底的根除。因此,我们需要将上述各项方法进行有机结合,灵活运用,根据不同的环境条件采用相应的策略可能会获得较好的控制效果。在治理初期多以物理、化学防治方法为手段,但考虑到长期且环保安全的防治原则,则仍需要采取有效的生态学防治技术,利用引入天敌进行生物防治,加速互花米草群落的自然演替,寻求新的生态平衡。近些年,国内有不少研究将互花米草的治理与红树林的恢复种植相结合进行研究5 2-5 3。另外,目前已见报道的研究有李元跃等5 4发明的“物理+生物”新型综合治理互花米草方法。而在国外的研究中,W e c k e r等5 5在W i l l i p a湾的互花米草控制中建立了米草控制G I S平台 S p a r t G I S,可以有效的将物理方法与生物方法相结合,即在物理控制的基础上以期利用芦苇替代互花米草。总之,综合防治法较之单一的防治方法具有更好的防控效果,是未来研究和推广应用的重点及发展趋势。5 展望米草的引入曾经在人工林建设、分解污染物、提供适宜生境等方面发挥了重要作用,并且提供了可观的经济和生态效益,但随着其面积在全球范围内快速扩张以及危害不断显现,对湿地生态系统生物多样性和社会经济发展产生严重威胁,至今未找到切实有效的方法来解决这一国际性难题,因此,仍需要全面深入开展互花米草防治措施方面的研究。结合目前对互花米草的研究中存在的问题,对未来互花米草防治研究提出以下几方面建议:(1)加强对互花米草的动态监测和管理,深入研究互花米草入侵规律以及科学认识和评价互花米草入侵的生态效应来应对其未来发展变化;(2)在全球环境变化的大背景下,加强互花米草对环境变化的响应与适应机制研究;(3)转换思维方式,充分利用互花米草的入侵特点加强其正面效应的研究,通过资源化开发,防控与利用相结合充分发挥其积极作用;(4)因地制宜,在我国不同的海岸段采取不同的防治措施,根据不同区域互花米草的入侵程度,以更具扩展性和背景相关性的策略来应对;(5)加强生物替代机制及应用在互花米草防治中的研究,为日后中国沿海地区互花米草的研究、管控与利用提供新思路。参考文献1 MC K I NN E Y M L,L O C KWOO D J L.B i o t i c h o m o g e n i z a t i o n:a f e w w i n n e r s r e p l a c i n g m a n y l o s e r s i n t h e n e x t m a s s e x t i n c t i o n J.T r e n d s i n E c o l o g y a n d E v o l u t i o n,1 9 9 9,1 4:4 5 1-4 5 3.2 S T R ON G D R,AY R E S D A.C o n t r o l a n d c o n s e q u e n c e s o fS p a r t i n a s p p.I n v a s i o n s w i t h f o c u s u p o n S a n F r a n c i s c o B a y J.B i o l o g i c a l I n v a s i o n s,2 0 1 6,1 8(8):2 2 3 7-2 2 4 6.3 G R O S HO L Z E.E c o l o g i c a l a n d e v o l u t i o n a r y c o n s e q u e n c e s o f c o a s t a l i n v a s i o n s J.T r e n d s i n E c o l o g y a n d E v o l u t i o n,2 0 0 2,1 7:2 2-2 7.4 Z UO P,Z HAO S,L I U C A,e t a l.D i s t r i b u t i o n o fS p a r t i n a s p p.a l o n g C h i n as c o a s t J.E c o l o g i c a l E n g i n e e r i n g,2 0 1 2,4 0:1 6 0-1 6 6.5 L U J B,Y I NG Z.S p a t i a l d i s t r i b u t i o n o f a n i n v a s i v e p l a n tS p a r t i n a a l t e r n i f l o r a a n d i t s p o t e n t i a l a s b i o f u e l s i n C h i n a J.E c o l o g i c a l E n g i n e e r i n g,2 0 1 3,5 2(2):1 7 5-8 1.6 ME NG W Q,RU S T Y A F,R A C HE L A I,e t a l.I n v a s i o n a n d e c o l o g i c a l e f f e c t s o f e x o t i c s m o o t h c o r d g r a s s S p a r t i n a a l t e r n i f l o r a i n C h i n a J.E c o l o g i c a l E n g i n e e r i n g,2 0 2 0,1 4 3:1 0 5 6 7 0.7 C A L L AWAY J C,J O S S E L YN M N.T h e i n t r o d u c t i o n a n d s p r e a d o f s m o o t h c o r d g r a s s(S p a r t i n a a l t e r n i f l o r a)i n s o u t h S a n F r a n c i s-c o B a y J.E s t u a r i e s,1 9 9 2,1 5(2):2 1 8-2 2 6.8 C AMP O S J A,HE R R E R A M,B I UR RUN I,e t a l.T h e r o l e o f a l i e n p l a n t s i n t h e n a t u r a l c o a s t a l v e g e t a t i o n i n c e n t r a l-n o r t h e r n S p a i n J.B i o d i v e r s i t y C o n s e r v a t i o n,2 0 0 4,1 3(1 2):2 2 7 5-2 2 9 3.9 AN S Q,GU B H,Z HOU C F,e t a l.S p a r t i n a i n v a s i o n i n C h i n a:i m p l i c a t i o n s f o r i n v a s i v e s p e c i e s m a n a g e m e n t a n d f u t u r e r e s e a r c h J.W e e d R e s e a r c h,2 0 0 7,4 7(3):1 8 3-1 9 1.1 0 A D AM S J,VAN W E,R I D D I N T.F i r s t r e c o r d o fS p a r t i n a a l t e r n i f l o r a i n s o u t h e r n A f r i c a i n d i c a t e s a d a p t i v e p o t e n t i a l o f t h i s s a l i n e g r a s s J.B i o l o g i c a l I n v a s i o n s,2 0 1 6,1 8(8):2 1 5 3-2 1 5 8.1 1 Z HAN G D H,HU Y M,L I U M,e t a l.I n t r o d u c t i o n a n d s p r e a d o f a n e x o t i c p l a n t,S p a r t i n a a l t e r n i f l o r a,a l o n g c o a s t a l m a r s h e s o f C h i n a J.W e t l a n d s,2 0 1 7,3 7(6):1 1 8 1-1 1 9 3.1 2 L I U M Y,MAO D H,WAN G Z M,e t a l.R a p i d i n v a s i o n o f S p a r t i n a a l t e r n i f l o r a i n t h e c o a s t a l z o n e o f m a i n l a n d C h i n a:n e w o b s e r-1 6 2 海 洋 湖 沼 通 报2 0 2 3 年v a t i o n s f r o m l a n d s a t O L I i m a g e s J.R e m o t e S e n s i n g,2 0 1 8,1 0(1 2):1 9 3 3.1 3 X I E B H,L U F,HAN G X.R e s o u r c e u t i l i z a t i o n o f i n v a s i v e S p a r t i n a a l t e r n i f l o r a:A r