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1、植物营养的拮抗与协同作用 （作者：光合尚品.HGY) 一、 营养元素的分类 (一) 必需营养元素 营养元素在植物体内的含量不同，所引起的作用也不同，有些是偶然进入植物体内，有些元素在植物体内含量很少，但是是不可缺少的 （溶液培养可以鉴别） 必需营养元素的三个依据 1. 如缺少某种营养元素,植物就不能完成生活史; 2. 必须营养元素的功能不能由其它营养元素代替; 3. 必须营养元素直接参与植物代谢作用. 目前已发现16种必需营养元素: 大量、中量营养元素： C H O N P K Ca Mg S (占植物干重的0.1%以上) 微
2、量营养元素： Fe Mn Cu Zn B Mo Cl(一般占植物干重的0.1%以下) 大量与微量没有严格的界限,随着环境的变化微量元素含量可超过大量元素含量。 (二) 有益元素 在16种营养元素之外，还有一类营养元素，它们对一些植物的生长发育具有良好的作用，或为某些植物在特定条件下所必需，但不是所有植物所必需，人们称之为“ 有益元素”。 其中主要包括： Si Na Co Se Ni Al 等。 水稻Si、固氮作物Co、甜菜Na等。 按其生化作用和生理功能进行分类 营养元素 吸收形态 生物化学功能 第一组C、H、O、N、S CO2、HCO3-
3、H2O、O2、NO3-、NH4+、N2、SO4-2、SO2离子来自土壤溶液,气体来自大气 是有机物质的主要组成成分，是酶催化过程中原子团的必需元素。通过氧化还原反应而同化 第二组P、B、Si 来自土壤溶液中的磷酸盐、硼酸和硼酸盐、硅酸盐 与植物中天然醇类进行酯化作用，磷酸酯参与能量转换反应 第三组K、Na、Mg、Ca、Mn、Cl 来自土壤溶液的离子 一般功能：形成渗透势 特殊功能：使酶蛋白的构造成为最佳状态，以利酶的活化作用。两种作用物之间的桥梁联结，使非扩散和扩散的阴离子平衡 第四组Fe、Cu、Zn、Mo 来自土壤溶液的离子或螯合物 主要以螯合物结合于辅基内，通过
4、这些元素原子价的变化而传递电子 二、植物必须营养元素特性 1、植物营养元素协同性 由于各种营养元素的相互作用和各自的特殊生理功能，才保证了植物的正常生命活动。他们既是各自承担着独特的任务，又相互配合，共同完成各项代谢作用。作物体内任何生理生化过程都不可能由某一元素单独完成的。 2、植物营养元素同等重要、不可替代性 必需营养元素在植物体内不论数量多少都是同等重要；任何一种营养元素的特殊功能都不能为其它元素所代替。 植物生活所必须的 16 个营养元素，在植物体内的含量有多有少，其生理功能有的比较清楚，有的尚不够清楚。但就它们对植物的重要性来讲，却是同等重要的。它们各自所承担的任
5、务相互之间是不能代替的。 三、植物营养元素相互作用 指营养元素在土壤中或植物中产生相互的影响，或者一种元素在与第二种元素以不同水平相混合施用时所产生的不同效应。也就是说，两种营养元素之间能够产生的促进作用或拮抗作用。这种相互作用在大量元素之间、微量元素之间以及微量元素与大量元素之间均有发生。可以在土壤中发生，也可以在植物体内发生。由于这些相互作用改变了土壤和植物的营养状况，从而调节土壤和植物的功能，影响植物的生长和发育。 四、营养元素之间的拮抗作用 营养元素之间的拮抗作用是指某一营养元素(或离子)的存在，能抑制另一营养元素(或离子)的吸收。主要表现在阳离子与阳离子之间或阴离子
6、与阴离子之间。 拮抗作用分为双向拮抗和单向拮抗，双向拮抗如镁与钾、Fe与Mn、Cd（镉gé）与Fe等。 1、拮抗竞争作用机理 性质相近的阳离子间的竞争：竞争原生质膜上结合位点，如K+/Rb+； 不同性质的阳离子间的竞争：竞争细胞内部负电势，如K+、Ca2+对Mg2+； 阴离子间的拮抗作用：竞争原生质膜上结合位点，如AsO4-3/PO4-3、Cl-/NO3-则与细胞内阴离子浓度的反馈调节有关； NH4+与NO3-间拮抗作用： (1) NH4+降低细胞对阳离子的吸收，H+释出减少，使H+-NO3-共运输受到影响；? (2) 进入细胞的NH4+对外界N吸收产生反
7、馈抑制作用 2、三要素氮、磷、钾对其他元素的拮抗作用 原因 引起缺乏的元素 氮 磷 钾 锌 锰 硼 铁 铜 镁 钙 镉 铝 高氮 × × × × × × × 高磷 × × × × × × × × 高钾 × × × × × × 氮肥尤其是生理酸性铵态氮多了，造成土壤溶液中过多的铵离子，与镁、钙离子产生拮抗作用，影响作物对镁钙的吸收。 过多施氮肥后刺激果树生长，需钾量大增，更易表现缺钾症。 磷肥不能和锌同补，因为磷肥和锌能形成磷酸锌沉淀，降低磷和锌
8、的利用率。 过多施磷肥,多余的有效磷也会抑制作物对氮素的吸收,还可能引起缺铜、缺硼、镁。磷过多会阻碍钾的吸收，造成锌固定，引起缺锌。磷肥过多，还会活化土壤中有害对作物的生长发育的物质有害的物质，如活性铝、活性铁、镉（Cd），对生产不利。 施钾过量首先造成浓度障碍，使植物容易发生病虫害，继而在上壤和植物体内发生与钙、镁、硼等阳离子营养元素的拮抗作用，严重时引起脐腐和叶色黄化。过量施钾往往造成严重减产。 氮、磷、钾肥的长期过量施用引起的拮抗作用，今天已经发展到了必须有意施用钙镁硫的地步才能加以解决了。 3、中量元素钙、镁、硫对其他元素的拮抗作用 原因 引起缺乏的元素 氮 磷
9、 钾 锌 锰 硼 铁 铜 钼 镁 钙 硫 镉 低钙 × 高钙 × × × × × × × 高镁 × × × × × 高硫 × × × 钙过多，阻碍氮、钾的吸收，易使新叶焦边，杆细弱，叶色淡。 过量施用石灰造成土壤溶液中过多的钙离子，与镁离子产生拮抗作用，影响作物对镁的吸收。 镁过多杆细果小，易滋生真菌性病害。 土壤中代换性镁小于60 mg/kg，镁/钾比小于1即为缺镁。 钙、
10、镁可以抑制铁的吸收，因为钙、镁呈碱性，可以使铁由易吸收的二价铁转成难吸收的三价铁。 4、微量元素铁、硼、铜、锰、锌、钼对其他元素的拮抗作用 原因 氮 磷 钾 锌 锰 铁 铜 钼 镁 钙 镉 高锰 × × × × × × × 高硼 × × × 低硼 × × 高铁 × × × × × 高铜 × × × 低锌 × 高锌 ×
11、 × × × × 高钼 × 缺硼影响水分和钙的吸收及其在体内的移动，导致分生细胞缺钙，细胞膜的形成受阻，而且使幼芽及子粒的细胞液呈强酸性，因而导致生长停止。缺硼可诱发体内缺铁，使抗病性下降。 5、其他元素之间的拮抗作用： 原因 钙 钠 氯 铅 锰 镁 铬 硅 H2PO4- NO2- NH4+ 磷 × × 钾 × × 钙 × 钠 × ×
12、 NO3- × × × × OH- × NH4+ × 高氯 × 6、土壤PH对元素的拮抗作用 原因 磷 钾 锌 锰 硼 铁 铜 钼 镁 钙 钠 铯 NH4+ 低PH × × × × × × × × × × 高PH × × × × × × pH 值低时，对阳离子的吸收有拮抗，pH值升高，阳离子间的拮抗作用减弱，而阴
13、离子闻的拮抗作用增强。 7、土壤、温度对营养元素的拮抗 原因 氮 磷 钾 锌 锰 硼 铁 铜 镁 钙 排水不良 × × 冷性土 × × × × 土壤粘湿 × × 轻沙土 × × × × × × × × 低土温 × × × 低气温 × × × × 高气温 × × 五、营养元素之间的促进作用 1、协助作用机理
14、 不同电性离子间的协助作用：电性平衡； 相同电性离子间的协助作用：维茨效应。 维茨效应: 外部溶液中Ca2+ Mg2+ Al3+等二价及三价离子，特别是Ca2+能促进K+ Rb+及Br-的吸收，根里面的Ca2+并不影响钾的吸收。 但维茨效应是有限度的，高浓度的Ca2+反而要减少植物对其它离子的吸收。 通常，大部分营养元素在适量浓度的情况下，对其他元素有有促进吸收作用； 促进作用通常是双向的； 阴离子与阴离子之问也有促进作用，一般多价的促进一价的吸收。 2、大量元素的促进作用 氮 磷 钙 镁 铁 硼 锰 鉬 硅 NH4+ 氮 √ √
15、 √ 磷 √ √ √ √ √ √ 钾 √ √ √ √ √ 氮 磷 钙 镁 铁 硼 锰 硅 NH4+ 3、中微量元素的促进作用 氮 磷 钾 钙 镁 铜 锰 锌 钠 硅 NH4+ 铷 溴 钙 √ √ 镁 √ √ √ √ √ √ 铁 √ 硼 √ 铜
16、 √ √ 锰 √ √ √ √ 氯 √ √ √ 氮 磷 钾 钙 镁 铜 锰 锌 钠 硅 NH4+ 镁和磷具有很强的双向互助依存吸收作用，可使植株生长旺盛，雌花增多，并有助于硅的吸收，增强作物的抗病性，抗逆能力。 钙和镁有双向互助吸收作用，可使果实早熟，硬度好，耐储运。 有双向协助吸收关系的还包括：锰和氮钾铜； 硼可以促进钙的吸收，增强钙在植物体内的移动性。 氯离子是生物化学最稳定的离子，它能与阳离子保持电荷平衡，维持
17、细胞内的渗透压的调节剂也是植物体内最离子的平衡者，其功能是不可忽视的，氯比其它阴离子活性大，极易进入植物体内，因而也加强了伴随阳离子（钠、钾、铵离子等）的吸收。 锰可以促进硝酸还原作用，有利于合成蛋白质，因而提高了氮肥利用率。缺锰时，植物体内硝态氮积累，可溶性非蛋白氮增多。 4、其他因素的促进作用 氮 磷 钾 钙 镁 铁 硼 铜 锰 钠 硅 NH4+ 铷 溴 PO4-3 √ √ √ SO4-2 √ √ √ NO3- √ √ √
18、 A1 √ √ √ NH4+ √ 有机肥 √ √ √ √ √ √ √ √ √ √ 氮 磷 钾 钙 镁 铁 硼 铜 锰 钠 硅 NH4+ 当土壤溶液在酸性时候,植物吸收阴离子多于阳离子,而在碱性反应中,吸收阳离子多于阴离子。 六、交互作用 1、替代效应 Na～ K； 2、 协同效应（1+1>2效应） 磷～锰；硅—磷； 3、高抑低促效应 钾-硼；钙—镁。 4、 削弱拮抗效应 P可削弱Cu—Fe拈抗作用； 5、 消除毒害效应 Ca 可以减轻或消除H+ 、A1、Fe、Mn 过量存在的毒害； 镁可以消除过量钙的毒害。 钾不仅有一系列营养作用，它还能消除氮肥、磷肥过量而造成的某些不良影响。 钼能促进光合作用的强度以及消除酸性土壤中活性铝在植物体内积累而产生的毒害作用。 硅肥多碱性（pH9.3-10.5）,在酸性土壤施用时，能中和酸性，可以减轻铝离子的毒性、减少磷的固定，改善作物磷营养状况。 6、 其它效应 Al的存在可抑制P、Fe、Ca、Mg、Mn的积累，尤其是Mg、Fe、Mn可降到缺素水平以下。
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