1、第 1 1 卷第 3期 2 0 0 2年 9月 上 海水 产大 学 学报 J OUR N AL OF S HA NG HAI F I S HE RI E S UN I V E RS I TY Vo 1 11 No 3 S e p,2 0 0 2 文章 编 号:1 0 0 47 2 7 1(2 0 0 2)0 30 2 8 90 6 综 述 乳酸菌素 的特性及 应用 The c h a r a c t e r i z a t i o n a n d a p p l i c a t i o n o f b a c t e r i o c i n s f r o m l a c t i c a c
2、i d b a c t e r i a 宁喜斌 (上 海 水 产 大 学 食 品 学 院,上 海2 0 0 0 9 0)NI NG Xi b i n (C o l l e g e o f F o o d S c i e n c e,S h a n g h a i F i s h e r i e s Un i v e mi t),S h a n g h a i 2 0 0 0 9 0,C h i n a)关键词:乳酸菌素;种类;特性 Ke y wo r d s:b a c t e rio e i n s o f l a c t i c a c i d b a c t e ria;v a rie
3、t i e s;c ha r a c t e riz a t i o n 中 图分类 号:T S 2 0 1 3 文献标识码:A 乳酸菌素是从一般认为安全的乳酸菌产生的,这引起 了人们极大的兴趣,通过它来控制食品中的某 些 腐 败菌 和 病原 菌。特 别是 乳 酸菌 产生 的 细 菌 素对 单 核 细 胞 增 生 李 斯 特 氏 菌(L i s t e r i a m o n o c y t o g e n e s)具 有抑菌特性。乳酸菌素是具有生物活性 的蛋 白质,它对其它相近种类的细菌具有抑制作用,乳酸菌素一 般是带正 电荷的小分子蛋白(3 0 6 0个氨基酸残基),具有高等电点 和亲水特
4、性 1。以前的研究主要集 中于纯化,氨基酸顺序测定,遗传因子的描述等。而对它们作用机制所知甚少。根据 N e t t l e s 和 B a r e f o o t 的 报道 乳 酸 菌素 中约 三 分之 二没 有 深 入研 究 _ 2 一。根据化学结构可将乳酸菌素大致分为四类:(1)L a n t i b i o t i e s。其 分 子 量 小 于 5 k D a,具 有 羊 毛 硫 氨 酸(1 a n t h i o n i n e)或 J3一甲基 羊 毛 硫 氨 酸(J3 一 m e t h y l 1 a n t h i o n i n e)基 团。女 口N i s i n。(2)
5、肽类 细菌 素。这 是 一类 分 子量 小 于 l O k D a 的疏 水 的,具有 膜 活性 的 肽,如 p e d i o c i n P A一1。这类 细 菌素 又 可分 为 三个 亚类:N一末 端 氨基 酸序 列 为 一rl 1 h r G 1 y A s n G 1 y V a l X a aC y s 一,具有 抗 L i s t e r i a的活性。孔道复合物由两个不同的肽的寡聚体形成。能被硫醇激活,活性基团要求有还原 性 半 胱 氨 酸残 基。(3)蛋 白质细菌素。其分子量大于 l O k D a,热不稳定性的蛋 白质。(4)复合型细菌素。除蛋 白质外,还含有碳水化合物或类
6、脂基团。第二、三、四类 不 含 l a n t h i o n i n e基 团,因此 被 称 为 非 l a n t h i o n i n e细 菌 素(n o nl a n t h i o n i n ec o n t a i n i n g b a e t e r i o c i n)一 。从我 国 目前 状况 来 看,由于使用 的食 品防 腐剂 种类 单 一,存 在着 因使 用 过 广而 超过 日允许 摄入 量 的 潜在危险,所以寻找安全、高效的新型食品防腐剂是势在必行的。而广谱的乳酸菌素能够抑制食 品污染 菌,为 开发 新 型的食 品防 腐剂 提供 了巨 大的 潜 力。收稿 日期:
7、2 0 0 2 0 2 0 6 作者 简介:宁喜斌(1 9 6 4一),男,黑龙江绥 滨人,博 士后,副教授,主要从 事微 生物学、食 品科 学研 究。联系 电话:0 2 1 6 5 7 1 0 3 2 4(O)6 5 6 7 7 9 4 5(H),E-m a i l:x b n i n g s h f u e d u C I I 维普资讯 http:/ 2 9 0 上海水 产大学 学报 1 1 卷 l 乳酸链球 菌素 1 1 N i s i n的应用标 准 1 9 5 9年阿普林 和巴雷特公司的乳酸链球 菌素(N i s i n)第一批商业 化制备物 N i s a p l i n在英国面
8、市。1 9 5 9年,英 国首先 允许 N i s i n作为 食 品 防 腐 剂 使 用,以后 制 定 出 许 多 具 体 的规 则,如 使 用 时 不 限 制 数 量,不需 在 包装 上标 明,但 限制 用 于干 酪、凝 结乳 酪、高 酸罐 头及 杀 死 肉毒 梭 菌 的其 他罐 头。世 界 粮农 组 织和 世界 卫 生组 织(F A O WH O)1 9 6 8年 7月 8日确认 N i s a p l i n日允 许摄 取 量 为人 体每 公 斤重 3 3 0 0 0单位,并最后允许在干酪生产中添加 N i s a p l i n 5 0 0 m g k g。1 9 8 4年 F A
9、O WH O又规定,N i s a p l i n 可用于熔融干酪制剂和熔融干酪,限量 1 2 5 m g k g,并规定 A D I 值为 3 3 0 0 0单位 k g。1 9 8 3年 7月 2 2日,欧共体 2 3 4号 文件批准允许 在蘑菇罐 头 中用 1 0 02 0 0 m g k g,汤类罐头 1 0 0 2 0 0 m g k g,番茄 制 品罐 头用 5 01 0 0 m g k g J。按 美 国联 邦规 定,N i s i n已列 为“一般 公认 安 全 的(G R A S)”范 围,编 号 1 8 4 1 5 3 8;同 时 在 1 7 0 3(0)(2)中,说 明
10、N i s i n能抑 制 肉毒 梭 状 芽 孢 杆 菌(C l o s t r i d i u m b o t u l i n u m)的 生 长 和 毒 素 的形 成;在 1 3 3 1 7 5、1 3 3 1 7 6、1 3 3 1 7 9和 1 3 3 1 8 0中,分 别 规定 可 用 于 巴氏灭 菌 干酪 涂抹 制 品 和含 有 水 果、蔬 菜 和 肉类 的 巴 氏灭 菌干 酪涂 抹 制 品;在 1 8 4 1(b)(1)中规 定 最大 使用 量 为 2 5 0 m g k g(以最 终产 品计)。阿普林和巴雷特公司 1 9 8 9年来我国对 N i s a p l i n进行宣传
11、和推销,委托卫生部食品卫生监督 检验所 进行 毒 理试 验,委 托轻 工 部 食 品 发 酵 工业 科 学 研 究 所 进 行 理 化 验 证 试 验 和 在 蘑 菇 罐 头 中添 加 N i s a p l i n 应用 试 验。结 果 表明“无 毒性,作 为食 品 添加 剂 是安 全 的”;符 合 我 国食 品 添加 剂 卫 生 标 准要 求;添加 在 蘑菇罐头中能明显抑制嗜热脂肪芽孢杆菌和耐热产气腐败菌 的萌发与繁殖,因此可以使罐 头热杀菌强 度大为降低,有利于改善产品质量,并达到商业 无菌 目的。经专家审定,建议可作为低 酸性蔬菜罐头 的 食 品 添 加剂,在 我 国推 广使 用 _
12、l。1 9 9 0年,我 国批 准使 用 N i s i n应 用 于罐 装食 品,植物 蛋 白食 品、乳 制 品、肉制 品 中。1 2 N i s i n的结构 N i s i n是 由 3 4个氨 基 酸残 基组 成,含 有 5个 硫 醚键 形成 的分子 内环,其 中一 个是 A L A S A L A,称 为 羊 毛硫 氨酸(第 3 7位残基),其它 4个是 p 一 甲基羊毛硫氨酸(分 别 8l l,l 3l 9,2 32 6和 2 52 8位残 基)。N i s i n的分 子量 为 3 5 1 0 D a,但 经常 出现 二 聚体 或 四 聚体,分子 量 分别 为 7 0 0 0和
13、1 4 0 0 0 D a 。1 3 N i s i n的稳定性 N i s i n分子为天然酸性,在酸性条件下呈现最大稳定性,在 p H值较低时更易溶解。据 T r a m e r 报告,经 l 1 5 6 C高压 灭 菌 的 N i s i n在 p H为 2 0时是 稳定 的,但 在 p H为 5 0时 失去 4 0 活 性,p H为 6 0时失 去 9 0 的活性。食品大分子具有防护作用,如牛奶或 肉汤等。因此食 品 中的 N i s i n失活程度与在缓 冲 器 中相 比不 太严 重。1 9 6 5年 H e i n e m a n n、V o r i s和 S t u m b o已
14、证 实 了各 种食 品 中 的 N i s i n在 热处 理 过程 中的 这 种 防护 作 用 l l。1 4 N i s i n的抑菌谱 N i s i n与其它细菌素一样,在一定范围内对微生物有抗 菌作用。N i s i n不抑制革兰氏阴性 细 菌、酵母 和 霉菌,而 对许 多 革兰 氏 阳性 菌,包 括葡 萄球 菌 属、链 球 菌 属、小 球 菌属、乳 杆 菌属 的某 些 种,大部 分 梭菌 属和芽孢杆菌属的孢子有强烈的抑制作用。表 l 列出了 N i s i n抑制的部分革兰氏阳性菌 1 3 1。1 5 Ni s i n的安 全 性 人们可能在开始食用牛乳和乳制品时就无意识地摄取 了
15、 N i s i n,因为它是某些乳酸乳球 菌的天然产 物,在乳制品 中含有产生 N i s i n的菌株,但是没有发生影 响人类健康 的事件。当然,这 并 不 能 说 明 N i i 是完全无毒的,尤其是在摄取 的数量方面。维普资讯 http:/ 3期 宁喜斌:乳酸菌素 的特性及应用 2 9 1 表 1 N i s i n的抑 菌谱 Tab 1 Ant i mi c r ob i al s pe c t r u m of Ni s i n 人们在利用 N i s i n的同时,对其安全性进行 了系统 的研究。1 9 6 2年 日本 的 H a r a等证实,N i s i n对鼠 的半致死剂
16、量 L D 。约为 7 O 0 0 m g k g体重,与普通盐的 L D 5 f】相近。同年,英国的 F r e e z e r 等用大剂量(超过 正 常 剂量 1 0 0 0倍)长期 饲养 的方 法 证 实:在 正 常剂 量下,N i s i n的应 用 是 安 全 的。英 国 和前 苏 联 的商业 部 门对 其 生产 的 N i s i n进 行 了广 泛 的毒性 和 生物 学 研究,其 中包括 致癌 性、存 活性、再 生性、血液 化学、肾 功能、脑功能、应激反应及动物器官病理学等的研究,结果表明 N i s i n是安全的 。N i s i n是 多肽 物质,食 用 后在 消化 道很
17、快 被 蛋 白水 解 酶 消 化 吸 收,因而 不 会 改 变 肠 道 内 的 正 常 菌 群 的存 活。实验 证 明,人们 在 吸入 含 N i s i n液 体 1 0 m i n后,没 有测 出唾液 中有 N i s i n,没有 活化 N i s i n的数 据。抗菌素交叉抗性研究表明,N i s i n与其他 医用抗 菌素如青霉 素、链霉素、红霉素等都 无交叉抗性,s i n 也不会诱导出细菌对这些抗菌素的抗性_ l。N i s i n是 目前 世界 上 唯一 允许 使 用 在食 品 防腐 方 面的抗 菌肽。1 6 N i s i n在 食品 中的应用 1 6 1乳 制 品 加工乳酪
18、应用于灭菌融化涂抹干酪十分有效。使用 N i s i n可以使干酪 中的芽孢杆菌量降到最低程 度,能 有 效地 抑 制梭 状 芽孢 杆菌 的生 长和毒 素 的产生,延 长产 品的保 存期 并 能使 产 品 在常 温下 保 存。一 般认 为其 有 效 防 腐 浓 度 为 2 5 m g k g,考 虑 到 在 加 工 和 贮 藏 过 程 中 的 活性 损 失,在 投 料 时 应 以不 少 于 维普资讯 http:/ 2 9 2 上海水 产大 学学报 1 1 卷 1 0 0 m g k g产 品 的用量 计算。牛奶:牛奶营养丰富,极易腐败变质,目前多采用巴氏灭菌和冷藏来延长货架期,但 在牛奶 中
19、的细菌 孢子 仍 能存 活。添加 N i s i n可 有效 地 抑制 孢 子生 长 发育,且 可 以保 持其 品 质 处于 最佳 状 态。现 已成功地将 N i s i n应用于全脂消毒牛乳、灭菌乳、风味乳、罐炼乳、再制乳等。1 6 2肉制 品 C h u n g等 用 1 0 4 I U m L 的 N i s i n处 理 鲜 肉 的 表 面,N i s i n对 L i s t e r i a m o n o c y t o g e n e s,S t a p h y l o c o c c u s n“r e l l ,S t r e p t o c o c c u s有抑 制 作用
20、在室 温 下 N i s i n延 迟 表 面接 种 L i s t e r i a m o n o c y t o g e n e s和 S t a p h y l o c o c c u s a l l,r e 的鲜 肉 至少 1 天,如果 放 在 5 o C条件 下,L i s t e r i a m o n o c y t o g e n e s 被 延迟 2周 多,而 S t a p h y l o c o c c s a lz F e u 未 生 长。1 9 8 1 年 R a y m a n等提出,N i s i n可以用作硝 酸盐的替代物或辅料 用于烟熏火腿 他把 火腿 料做
21、成浆 状,接 种 C l o s t r i d i u m s p o r g e n e s P A 3 6 7 9(1 0。个 m L),混 匀,在 7 0 C 加 热 2 53 卟,在 p H 5 76 5下,加 入 3 0 0 0 I U m L的 N i s i n,在 3 7 C 存 放 5 6天,能 完全 控制 微 生物 的 生长,硝 酸 盐 含量 由原 来 的 1 5 0 m s k g降 到 4 0 mg k g 。N i s i n 用于香肠生产也很普遍,N i s i n是美国联邦 肉类检验法规认可的用于干香肠 和半干香肠 中的防 腐剂。在其他蛋白质食品如牛舌、鱼子酱等
22、 中,过分 的热处理会明显改变其质地 和外观。加入 N i s i n后仅 需 4 5 的热处理可以延长各种 肉类及鱼类三明治的贮存期。1 6 3酒精 饮 料 实践证明,1 0 0 I U m L的 N i s i n应用于啤酒能控制乳酸菌和啤酒 片球菌 引起 的腐 败,而对 啤酒 的外 观、风味、发酵特性等无任何不 良影响。对 于巴氏灭 菌的成品,在灭菌前加入,可降低热处理 时间和温 度,也可减少在灭菌过程中的污染,并能延长瓶装啤酒的贮存期。N i s i n应用于蒸馏酒酿造中,可有效地阻止肠膜明串 珠菌、啤酒 片球菌和乳酸杆菌的生长,提高产品 得率 1 0 左 右。还可用 N i s i
23、n代替传统的酸洗法清除酵母菌中污染的乳 酸菌,传统的酸洗法对酵母 的生命力、发酵 力、凝聚性有不 良的影响,而使用 N i s i n 后,效果 良好。2 双球 菌素 双球 菌 素(D i p l o c c i n s)是 L a c t o c o c c u s l a c t i s s u b s p c r e m o r i s产 生 的。1 9 4 4年 O x f o r d从 两 株 L a c t o c o c c l a c t i s s u b s p c r e m o r F 7和 F 8分离出的抑菌物质具有蛋白质特性,由于产生这种物质的细菌经染色观察 呈 双
24、球 菌 排 列,他 将 这种 物 质称 为 D i p l o c c i n 。D i p l o c c i n的分子 量 为 5 3 0 0 D a。不 含异 常硫 氨 酸,D i p l o c c i n抑 菌谱 较 窄,只对 其 它乳 酸 乳球 菌 的细 菌 有抑菌活性,对热不稳定。用胰蛋 白酶,链霉蛋白酶和 a一胰凝乳蛋白酶处理都可以使其完全失活【。用硫酸铵沉淀法可以制得 D i p l o c c i n的粗制品,再用羧 甲基纤维素 C M 3 2分离,得到其纯品,纯度增 加了 1 0 0 0倍。D i p l o c c i n的粗制品和纯品在 一7 5 保存 3个月活性物质
25、无任何损失,而在 4 C和室温下 则极 不 稳 定,其 纯 品分 别 在 1周和 5 h内全 部 失 活。D i p o c c i n在 p H 5 0时,1 0 0 C加 热 5 m i n即 失 去 其 活 性 的 7 5 1 3 乳链 菌素 乳链 菌 素(L a c t o s t r e p c i n s )由 L a c t o c o c c u s l a c t i s s u b s p 1 a c t i s,L a c t o c o c c u s l a c t i s s u b s p v a r d n c ),L a c t o c o c c u s l
26、 a c t i s s u b s p c r e m o r i s 产生的。这些抗菌蛋 白只有在酸性条件下才有活性。L a c t o s t r e p c i n s 的分 子 量 大 于 1 0 k D a。L a c t o s t r e p c i n s包 括 L a s 1,L a s 2,L a s 3,L a s 4和 5。所 有 的 L a c t o s t r e p c i n s 都对蛋 白酶敏感。L a s 1,L a s 2在 p H 4 6时被胰蛋白酶,a 一胰凝乳蛋白酶,链霉蛋 白酶,磷 维普资讯 http:/ 3期 宁喜斌:乳酸 菌素的特性 及应用
27、 2 9 3 脂酶 D部分抑制,而在 p H 7 0时完全抑制。L a s 3的结构不管在 p H 4 6还是在 p H 7 0都能被这些酶彻 底 破 坏。L a s 5被胰 蛋 白酶 和 a 一胰凝 乳 蛋 白酶 抑制,但 不 被脂 酶 和磷 脂 酶 D抑 制。大部 分乳 球 菌属 的菌 株对 L a c t o s t r e p c i n s 敏感。4 乳球 菌素 乳球 菌 素(L a c t o c O c c i n s)属 于 第 二类乳 酸 菌 素,富 含 丙 氨 酸、甘 氨 酸 及 苏 氨 酸 残 基,不 含有 异 常 氨 基 酸。它包括 L a c t o c o c c
28、i n A,B,M,G。其中 L a c t o c o c c i n A,B,M是由 L a c t o c o c c u s l a c t i s s s p c r e m o r i s 9 B 4产 生的,能抑制乳球菌属 和梭状芽孢杆 菌属的一些种类。L a c t o c o c c i n G是 由 L a c t o c o c c u s l a c t i s s s p 1 a c t i s L MG 2 0 8 1产生 的,分 子 中 a l 4 3 7 6 4 1 0 9 D a,抑 菌谱 很 窄。现 只有 L a c t o c o c c i n A被 纯
29、化 出来。L a c t o c o c c i n A在 水 溶液 中溶 解 性 不好,在 贮存 过 程 中会 由于 沉 淀 而 丧失 活性。但 是 L a c t o c o c c i n A贮 藏 于 6 0 乙醇 2 5 m m o l L磷 酸 钠 中(p H 7 3),在 一2 0 下 活性 没有 损 失 1 9 5 足球菌素 足 球 菌素(P e d i o c i n s)是 由 P e d i o c o c c u s a c i d i l a c t i c i 和 P e d i o c o c c u s c e r e v i a e产 生 的,它 应 用 于食
30、 品 中具 有 L i s t e r i a活性【。P e d i o c i n P A一1 是第二类乳酸菌素,它 的应用 已出现在欧洲和美 国的一些 专利 中,可应用于乳制品 和罐 装 食 品 中,而 且 P e d i o c i n 应 用 于 肉制 品 中杀 死病 原 菌 比 N i s i n更 有效 _ 2 。通 过 凝胶 过 滤方 法 测得 的 P e d i o c i n P A一1 分 子 量为 1 6 5 k D a,蛋 白酶 敏感性 试 验 表 明 P e d i o c i n P A一1 在 自然 状 态下 能够 被蛋 白酶 水解。P e d i o c i n
31、 J D是 由 P e d i o c o c c u s a c i d i l a c t i c i 产 生 的,能 够 抑 制 L i s t e r i a m o n o c y t o g e n e s。属 于 第 二类 乳 酸 菌 素。P e d i o c i n S J 一1也是 由 P e d i o c o c c u s a c i d i l a c t i c i 产 生 的,是 一类 糖 蛋 白,分 子 量为 4 0 0 0 D a。属 于第 四类 乳 酸菌 素。6 乳 菌素 乳菌 素(L a c t i c i n)3 1 4 7是 L a c t o c
32、o c c u s l a c t i s D P C 3 1 4 7产 生 的,能 够 抑 制 C l o s t r i d i u m s p ,E n t e r o c 0 C C U$s p,L a c t o b a c i l l u s s p,l_ x t c t o c o c c u s s p,L e u c o n o s t o c s p,Pe di o c o c c u s s p,S t a p h y l o c o c c u s a uF e us,S t r e p t o c o c c u s s p 。属 于第 二 类乳 酸 菌 素。L a
33、c t i c i n作 用模 式 不 同于 N i s i n的是 它 的 细胞 膜 形 成 的孑 L 道 允许 K 和无 机 磷酸盐通过。离子流失的结果导致膜电位很快下降和内部 A T P的水解,造成 p H梯度 的消失,最终细胞 死 亡【。L a c t i c i n 4 8 1是 L a c t o c o c c u s l a c t i s 4 8 1产 生 的 抑 菌 性 物 质,分 子 量 2 9 0 1 D a,能 够 抑 制 乳 酸 菌 和 C l o s t r i d i u mt y r o b u t y r i c u m。属于第一类乳酸菌素。L a c t
34、i c i n 4 8 1 相对具有抗热性,它的活性在 p H 4 5或 7 0 时 1 0 0 C、l h没有 变 化。然而,在 p H 2 0时 1 1 5 、2 0 m i n活性 丧 失 5 0 ,这 说 明 l a c t i c i n 4 8 1 在 p H中性 时 比 N i s i n更稳 定。L a c t i c i n A是 由 L a c t o b a c i l l us d e l b r u e c k i i 产生 的,抑 制 L a c t o b a c i l l us d e l b r u e c k i i s s p 1 a c t i s。属
35、 于第 三 类乳 酸菌 素。L a e t i e i n B 也 是 由 L a a o b a c i l l us d e l b r u e c k i i产 生 的,抑 制L a c t o b a c i l l u s d e l b r u e c k i i s p p b u l g a r i c us a n d d e l b r u e c k i i。属 于第 三 类乳 酸菌 素。除 以上介 绍 的乳 酸 菌素 外,还有 L a c t o c i n s,L a c t a c i n s,E n t e r o c i n 1 1 4 6,H e l v e
36、t i c i n J,S a k a c i n A,Me s e n t e r i c i n Y 1 0 5,P l a n t a r i c i n 4 2 3等。随着研究的深入会有越来越多新乳酸菌素被发现。目前除 N i i n外,其它 的乳 酸菌素研究都不很多,甚至许多种类知之甚少。相信经科研工作者的不断努力,一定能够找到抑菌 维普资讯 http:/ 2 9 4 上海水 产大 学学报 l 1卷 活性强,抑菌谱广的新 的乳酸菌素,开发出新型、高效的天然食品防腐剂。参 考 文献:1 M a ri a E C B r u n o,T h o m a s J M o n t v i l
37、 l e C o mm o n m e c h a n i s t i c a c t io n o f b a c t e ri o c i n s f r o m l a c t i c a c i d b a c t e ri a l J A p p l E n v i r o n Mi c r o b i o l,1 9 9 3,5 9 (9):3 0 0 33 0l 0 2 3 N e t t l e s G G,B a r e f o o t S F B i o c h e m i c a l a n d g e n e t i c c h a r a c t e ri z a t
38、 i o n o f b a c t e ri o c i n s o f f o o d a s s oci a t e d la c t i c a c i d b a c t e ri a J J F o o d P r o t,1 9 9 3 5 6:3 3 83 5 6 Mo n t v i l l e T J,C h e n YM e c h a n i s t i c a c t i o n o f p e d i oci n and n i s i n:r e c e n t p r o g r e s s a n d u n s o l v e d q u e s t i o
39、 n s J A p p l Mi c rob i o l B i o t e c h n o l,1 9 9 8 5 0:5l l 一51 9 1 4 J Ho l z a p f e l W H,G e i s e n R,S c h i l l i n g e r UB i o l o g i c a l p r e s e r v a t i o n o f f o o d s w i t h r e f e r e n c e t o p r o t e c t i v e c u l t u re s,b a c t e ri o c i n s a n d f o o d g r
40、 a d e e n z y m e s l J j I n t J F o o d M i c r o b i o l,1 9 9 5,2 4:3 4 33 6 2 5 A bee,T j a k k o,K r o c k e l K,e t a 1 B a c t e r i oci n s:m o d e l s o f a c t i o n a n d p o t e n t i a ls i n f o o d p r e s e r v a t i o n a n d c o n t rol o f f o o d p o i son i n g J I n t J F o o
41、 d Mi c rob i o l,1 9 9 5,2 8:1 6 91 8 5 6 许杨,孙红斌,谢俊杰 细菌 素作 为生物防腐剂的研究现状 J 微生物学通报,1 9 9 8,2 5(2):1 0 41 0 6 7 陶勇 N i s i n 及 其在食品防腐方面的应用 J 食品科学,1 9 9 1,2:5 35 7 8 F A OC o mp e n d i u m o f f o o d a d d i t i v e s s p e c i fi c a t i o n M R o m e:F A O P r e s s,1 9 9 3 1 0 0 l-1 0 0 5 9 凌关庭 乳酸链
42、球菌素 的国际 和美国标准 J 中国食品添加荆,1 9 9 5,2:3 5 4 0 1 0 井 力 乳链球菌肽(N i s i n)的应用 J 全 国食 品添加 剂通讯,1 9 9 0,2:3 7 3 8 1 l J L i n d a J H a r r i s,H e n r y P F l e m i n g,T o d d R K l a e n h a mm e r D e v e l o p m e n t i n n i s i n r e sea r c h J F o o d R e s l n t,1 9 9 2,2 5:5 76 6 1 2 D e l v e s B r
43、 o u g h t o n J N is i n a n d i t s u s e s as a f o o d p r e s e rv a t i v t J F o o d T e c h n o l,1 9 9 0,4 4(1 1):1 0 01 1 7 1 3 李东,孔键,彭沈军 天然 生物食 品防腐剂乳酸链球 菌素 的研究进 展 J 食品与发酵工业,1 9 9 5,4:5 8 6 1 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 2 0 2 1 2 2 2 3 2 4 L u c d e V u y s t,E ri c J V a n d a m m e B a c t e
44、 ri eci n s o f l a c t i c a c i d b a c t e ri a m i c r o b i o lo g y,g e n e t i c s a n d a p p l i c a t i o n s M L o n d o n:B l a c k i e A c a d e m i c&P r o f e s s i o n a 1 1 9 9 4 1 8 6一 l 8 8 K i n g T C h u n g,J a m e s S D i c k s o n,J o h n D C r o u s e E f f e c t s o f n i s
45、 i n o n gro w t h o f b a c t e ri a a t t a c h e d t o m e a t J A p p l E n v i r o n Mi c r o b i o 1 1 9 8 9,5 5 (6):1 3 2 91 3 3 3 R a y m a n M K,A r i s B,H u r s t AN is i n:a pos s i b l e a l t e r n a t i v e o r a d j u n c t t o n i t ri t e i n t h e p r e ser v a t i o n o f m e a t
46、 s J A p p l E n v i r o n M i c r o b i o l,1 9 8 1,41(2):3 7 53 8 0 刘庆玮 乳 酸菌产生的抑菌物质 J 食品工业科技,1 9 9 0,6:3 33 6 O x f o r d A E D i p l ococc i n,a n a n t i b a c t e ri a l p r o t e i n e l a b o r a t e d b y c e r t a i n m i lk S t r e p t o c i c c i J B i och e m J,1 9 44,3 8:1 7 81 8 2 Ho l
47、 o H,l n g o lf F Ne s L a c t oc occ i n A,a n e w b a e te ri o c i n f r o m L a c t oc oce u s l a c t i s s u b s pe remo ri s:iso l a t i o n a n d e h a r a c t e riz a t i 0 n o f t h e D r o t e i n a n d i t s g e n e J J B a c t e ri o l,1 9 9 1,1 7 3(1 2):3 8 7 93 8 8 7 Co v e n l D M J,
48、G o r d o n J B,W i l c o c k A,e t a 1 De t e c t io n o f b a c t e r i o e i n s o f l a c t i c a c i d b a c t e ria i s o l a t e d fr o m f o o d s a n d c o mp a ils 0 n w i t h p e(1i oc i n a n d n i s i n J J A p p l Mi c r o b i o l,1 9 9 7,8 3(2):2 4 8 2 5 8 Bi s wa s S R,Ra y P,J o h n
49、 son M C,e t a l I n fl u e n c e o f gro wt h c o n d i t i o n s o n t h e p r od u c t i o n o f a b a c t e rio c i n,pe d i oc i n A c H,b v P e d i 0(f a c i d il a c t i c i H l J A p p l E n v i r o n M i c r o b i o l,1 9 9 1,5 7(4):1 2 6 51 2 6 7 B h u n i a A K,J o h n son M C,Ra y BP u r
50、ifi c a t io n,c h a r a c t e riz a t i o n a n t i a n t i mi r o b i a l s pec t r u m o f a b a c t e rioci“p r o d u c e d b v Pe d i t w o c c ua c i d i l a c t i c i J J A p p l B a e l e ri o l,1 9 8 8,6 5:2 6 1 2 6 8 Wi l l e m、a n S c h a i k,Co r ma c G M Ga h a n,Hi l l G Ac i d a d a p






