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《鱼类的骨骼系统》
骨骼的分类
• 1、鱼类的骨骼按其性质来分，有软骨和硬骨（软骨化骨、硬骨）。
– 软骨──圆口类、软骨鱼类，由生骨区产生的软骨细胞，形成软骨，并终生保持软骨阶段。
– 软骨化骨──硬骨细胞侵入软骨区域内，经过骨化作用，逐渐代替了软骨而成的硬骨。
– 膜骨──真皮和结缔组织等，由于硬骨细胞的作用，直接骨化不经过软骨阶段而成的硬骨。
• 2、鱼类的骨骼按着生部位来分，有三大部分：
– 中轴骨骼：头骨、脊柱、肋骨－－ 内骨骼
– 附肢骨骼：肩带、腰带、支鳍骨－－ 内骨骼
– 皮骨：鳞片、鳍条、鳍棘 ──外骨骼
第一节 中轴骨骼
– 鱼类各部分的骨骼数目很多，低等与高等的不同种数目也不同，现仅以白鲢为例介绍各部分的骨骼名称、主要结构。
一、头骨
• 鱼类的头骨可分为脑颅和咽颅两部分。
– 脑颅──位于整个头骨的上部，用来包藏脑及嗅、视、听等感觉器官。
– 咽颅──也称脏颅，位于整个头骨的下部，呈弧状排列，包围着消化道前端（口咽腔及食道前部）的两侧。
（一）脑颅
– 白鲢的脑颅骨片有五十余块，按各骨所在的部位，可以分为四个部分。
• 1、嗅区
– 包括：鼻骨2块，前筛骨1块，中筛骨1块，侧筛骨2块，犁骨（锄骨）1块。
• 2、眼区
– 包括：额骨2块、眶蝶骨2块、翼蝶骨2块、副蝶骨1块、围眶骨（眶上骨2块、眶下骨16块）。
• 3、耳区
– 包括：顶骨2块、蝶耳骨2块、翼耳骨2块、上耳骨2块、前耳骨2块、后耳骨2块、鳞片骨2块、后颞骨2块。
• 4、枕区
– 包括：上枕骨1块、外枕骨2块、基枕骨1块。
（二）咽颅
– 咽颅又称咽弓，一般有七对咽弓，第一对为颌弓，第二对为舌弓，第三至第七对为鳃弓。
• 1、上颌区
– 包括：前颌骨2块、上颌骨2块、翼骨2块、中翼骨2块、后翼骨2块、方骨2块、腭骨2块。
• 2、下颌区
– 包括：齿骨2块（膜骨）、关节骨2块（软骨化骨）、前关节骨2块（膜骨）、隅骨2块（膜骨）、米克尔氏软骨2块（软骨）。
• 3、舌弓区
– 包括：间（茎）舌骨2块上舌骨2块、角舌骨2块、下舌骨2块、基舌骨2块、续骨2块、舌颌骨2块、尾舌骨1块、前鳃盖骨2块、主鳃盖骨2块、间鳃盖骨2块、下鳃盖骨2块、鳃条骨。
（二）咽颅
• 4、鳃弓区
– 包括咽鳃骨、上鳃骨、角鳃骨、下鳃骨、基鳃骨，均为软骨化骨。
– 鳃弓有五对，每对鳃弓从上而下由咽鳃骨、上鳃骨、角鳃骨、下鳃骨及基鳃骨组成。其中基鳃骨单一条状，其余各骨左右对称。
– 第五对鳃弓在所有的真骨鱼类中变化甚大，通常叫咽骨（下咽骨）。在鲤科鱼类第五对鳃弓变成一对大骨片，也为咽骨（相当于第五对鳃弓的角鳃骨），上长有咽喉齿（下咽齿）。
软骨鱼类与硬骨鱼类头骨比较
• 软骨鱼类
– 完全为软骨，没有骨片分化，由整块软骨构成，相当于高等脊椎动物的原始颅骨状态，故又称原颅。
– 1、全部为软骨
– 2、上颌由腭方软骨组成
– 3、下颌由米克尔氏软骨组成
– 4、舌弓由舌颌软骨、角舌软骨、基舌软骨构成
– 5、鳃弓由咽鳃软骨、上鳃软骨、角鳃软骨、下鳃软骨、基鳃软骨组成
– 6、无鳃盖骨，鳃裂直接开口体外
• 硬骨鱼类
– 低等硬骨鱼类或多或少有膜骨加入，高等硬骨鱼类全骨化，头骨由许多骨片组成。
– 1、骨化复杂，有软骨化骨，也有膜骨
– 2、上颌原腭方软骨骨化为腭骨
– 3、下颌原米克尔氏软骨大部分消失或残留，另有膜骨的齿骨、隅骨及软骨化骨的关节骨共同构成下颌
– 4、舌弓加入了软骨化骨的茎舌骨、上舌骨、下舌骨、膜骨的尾舌骨。
– 5、鳃弓硬骨化成咽鳃骨、上鳃骨、角鳃骨、下鳃骨、基鳃骨，第五对鳃弓常由一块骨组成
– 6、有膜骨的鳃盖骨
硬骨鱼类头骨演化状态比较
• 低等硬骨鱼类（包括低等真骨鱼类）
– 头骨数目数目多，最多达180块
– 膜骨在头骨表面，头顶平
– 犁骨2块
– 有眶蝶骨
– 上枕骨接顶骨，不与额骨相接
– 整个脑颅较长
– 鳃盖骨边缘光滑
– 自真骨鱼类起具有尾舌骨、下舌骨
• 高等真骨鱼类
– 头骨数逐渐减少
– 膜骨下沉，头顶高低不平
– 犁骨1块
– 无眶蝶骨
– 上枕骨将左右顶骨分开，并与额骨相接
– 整个脑颅缩短
– 鳃盖骨边缘具棘状突起
头骨各部的连接
• 颌弓与脑颅的连接：
– 颌弓包括上下颌，前方由上颌区的腭骨前端与犁骨相关节，后方通过续骨缝合着上颌区的方骨与后翼骨，续骨连舌颌骨，再由舌颌骨连接脑颅，与脑颅相关节。
• 舌弓与脑颅的连接：
– 由舌弓区的间舌骨连接续骨、舌颌骨，再由舌颌骨与脑颅相关节。
二、脊柱
– 脊柱是由许多椎骨自头后一直到尾鳍基部相互衔接而成，用以支持身体和保护脊髓、主要血管等。
– 鱼类的脊椎骨按其着生部位和形态的不同可以分为躯椎和尾椎两类。
（一）躯椎
– 一个典型的躯椎是由椎体、髓弓、髓棘、椎管、椎体横突关节突构成。
– 1、椎体－硬骨鱼类的椎体为双凹椎体，凹处有退化的残余脊索存在。
– 2、髓弓－即椎体背侧方二块小骨所形成的弓状构造。
– 3、椎管－髓弓中间呈三角形的空腔即为椎管，有脊髓从椎管中通过。
– 4、髓棘－从髓弓的顶端向其背方向突出的一根细长的突起。
– 5、椎体横突－椎体腹面向外侧突出的部分，以此与肋骨相关节。
– 6、前后关节突－椎体背前方和后方各有两个突出的短棒状小骨，为前关节突和后关节突。有些鱼类在椎体腹面也有关节突存在，称为脉关节突。
（二）尾椎
– 一个典型的尾椎具有椎体、髓弓、髓棘、椎管、前关节突、脉弓、脉管、脉棘。
– 脉弓是由椎体横突向腹面突出左右合成的弓状构造。
– 脉弓中间的空腔为脉管，内容纳尾动脉及尾静脉，
– 脉棘为脉弓向腹面突出的细长骨片。
– 硬骨鱼类最后几个尾椎的脉棘或髓棘常和尾鳍基部连接，最后一尾椎的后方有一对扁阔的突起，称为尾部棒状骨，脉棘也常较粗大，都与尾鳍鳍条连接，起到支持尾鳍的作用。
软骨鱼类的椎骨
– 躯椎是由椎体、髓弓、椎管、髓棘、椎体横突组成。
– 尾椎具椎体、髓弓、椎管、髓棘、脉弓、脉管、脉棘。
– 软骨鱼类的椎体为双凹椎体，前后面呈凹漏斗形，内容纳脊索。
– 椎体未骨化，但有不同程度的钙质沉淀，增强了坚固性，按其钙化情况可分为单环椎（如角鲨）、多环椎（如圆犁头鳐）、星椎（如星鲨）三种类型。
（三）韦伯氏器
– 硬骨鱼类鲤形总目第1─3椎体的两侧有四对小骨，由前向后依次称为带状骨、舶状骨、间插骨、三脚骨，这四块骨骼称为韦伯氏器。
– 带状骨位于最前端，与外枕骨相接，呈椭圆漏斗状，由第一髓棘演变而来，
– 舶状骨是复盖在带状骨外侧面的一块小骨，呈圆形，由第一髓弓演变而来，外侧后方有粗的韧带与间插骨、三脚骨相连，
– 间插骨呈“丫”形，由第二髓弓演变而成，其叉状一端以结缔组织连在第二、第三椎骨的侧面，另一端以韧带分别与舶状骨、三脚骨相连；
– 三脚骨呈三角形，是最大的一块，由第一椎骨的肋骨演变而来，在第二、第三椎骨横突之间，前端以韧带与间插骨、舶状骨相连，后端埋在鳔前室的结缔组织中。
韦伯氏器的机能
– 三脚骨后端与鳔相接，而带状骨及复盖其上的舶状骨紧贴在外枕骨围成的外枕基枕骨小孔，此小孔通内耳的围淋巴腔，腔内有淋巴液，当鳔中气体的增减及外来声音传导鱼体，又经鳔加强声波振幅之后，通过三脚骨，韧带经间插骨、舶状骨、带状骨将振动传导至内耳，再经听神经传达到脑。
– 韦伯氏器在分类上是鲤形总目区别于是其他总目鱼类的主要特征。
三、肋骨及肌间骨
– 肋骨是中轴骨骼的一个组成部分。肋骨与椎体横突相关节，起到支持身体、保护内脏器官的作用。
– 鱼类的肋骨可分为两大类，即背肋（Dorsal rib）和腹肋（Ventral rib）。
– 软骨鱼类板鳃亚纲的肋骨也是软骨，位置在水平隔膜内，从发生上分析仍属腹肋。全头亚纲无肋骨。
– 硬骨鱼类一些鱼类具有背肋，也有腹肋，如鲈形目、鳢形目的一些鱼类；鲤科鱼类只有腹肋。
– 肌间骨见于低等真骨鱼类，如鲱形目及鲤形目等，它是分布于椎体两侧肌隔中的小骨。分布于轴上肌的每一肌隔中的称上肌间骨，是由髓弓基部发生的。分布于轴下肌每一肌隔中的称下肌间骨，是由椎体两侧生出的。
– 肌间骨随着鱼类的演化而逐渐减少，到鲈形目等已完全消失。

第二节 附肢骨骼
– 鱼类的附肢骨骼包括奇鳍骨骼和偶鳍骨骼。

一、奇鳍骨骼
– 奇鳍骨骼包括背鳍、臀鳍和尾鳍的骨骼。
• （一）背、臀鳍
– 背鳍、臀鳍虽着生部位不同，但其骨骼构造组成却比较相似，都由支鳍骨（鳍担）、鳍条组成。
鱼类背、臀鳍鳍条的基部一般有1—3节支鳍骨支持。
– 硬骨鱼类支鳍骨深入体躯肌肉中，鳍条起着支持整个鳍的作用。
– 板鳃亚纲的支鳍骨一般由三节的棍状软骨所组成，如灰星鲨，或基部愈合为一节（鳍基软骨），如虎鲨。全头亚纲奇鳍支鳍骨只一行。软骨鱼类虽有角质鳍条，但支鳍骨（亦称辐状软骨）仍然担任着主要作用，延伸至身体外面支持整个鳍。
背、臀鳍支鳍骨数与肌节、鳍条数的关系
– 有些种类的鱼，支鳍骨的数目和鳍所在的椎骨或肌节数相当，如现代的肺鱼类、绝大多数真骨鱼类其支鳍骨的数目远超过鳍所在的椎骨或肌节数，一般约为二倍左右。
– 鳍条和支鳍骨的关系在各类鱼中有所不同。
– 软骨鱼类和肺鱼类的鳍条数远远超过其下的支鳍骨数。辐鳍亚纲的多鳍鱼类、软骨硬鳞类和其有关的古代鱼类，鳍条的数目超过其下的支鳍骨数目，故亦称这些鱼类为古鳍鱼类。
– 自全骨类起，包括一切的真骨鱼类在内，鳍条数目都是和所在的支鳍骨数一致，即每一枚鳍条均由一列支鳍骨所支持，故亦称这类鱼类为新鳍鱼类。
（二）尾鳍骨骼
– 根据椎骨末端位置及尾鳍分叶对称与否，可分为：
• 1、原型尾
– 脊柱后端平直地伸入尾鳍中央，将尾鳍分为完全相等的上下两叶。外部形态和内部结构都是上下对称的。这是最原始的一种类型，多见于古代鱼类中。
• 2歪型尾
– 脊椎骨后端向上翘起，将尾鳍分为上下不相等的两叶。尾鳍支鳍骨仅见于上叶，下叶无支鳍骨，由脉弓支持鳍条。板鳃鱼类及鲟鱼类为典型的歪型尾。
• 3、正型尾
– 尾鳍在外观上是上下对称的，但内部结构上，脊椎骨末端上翘，尾鳍上叶的支鳍骨大部分退化。
• 4、矛型尾
– 具中央叶，呈矛形，外表与内部都对称，如矛尾鱼。
尾鳍骨骼组成
– 尾椎最后一上翘的椎骨后方常有向背腹方突出的棒状突起，称为尾部棒状骨（尾杆骨）。尾部棒状骨的后方有排列成扇形的数块骨骼，称为尾下骨，大部分尾鳍由尾下骨支持。尾下骨的数目各类鱼不同。真骨鱼类的尾鳍多为正型尾，它们的鳍条就是由尾部棒状骨、尾下骨及最后几椎骨的髓弓和脉弓共同支持。
– 白鲢最后一枚尾椎变异产生了向背腹方突出的二枚尾部棒状骨，在背部的棒状骨上方有一枚尾下骨（即支鳍骨），在背、腹两棒状骨之间有4枚尾下骨，腹部棒状骨前方还有一枚最大、呈三角形的尾下骨，再加上第三十六、三十七尾椎粗大的髓弓、脉弓、脉棘等共同支持尾鳍的三十六枚鳍条。
二、偶鳍骨骼
– 偶鳍骨骼包括带骨、支鳍骨、鳍条。支持胸鳍的骨骼为肩带，支持腹鳍的骨骼为腰带。
（一）胸鳍骨骼
– 胸鳍骨骼包括肩带、支鳍骨、鳍条。
– 白鲢是低等的真骨鱼类，每侧的肩带由六块骨骼组成，由背至腹为：1、上匙骨（上锁骨），2、匙骨（锁骨），3、后匙骨（后锁骨），4、肩胛骨，5、乌喙骨，6、中乌喙骨。
– 在真骨鱼类的肩带一般每侧由以上六块骨骼组成，高等真骨鱼类无中乌喙骨，如鲈鱼、梭鱼等，中乌喙骨往往是低等硬骨鱼类分类特征之一。
– 胸鳍骨骼除肩带外，还有支鳍骨，在真骨鱼类中数目甚少，一般不超过五枚 ，直接与肩带相连。
白鲢的支鳍骨为4块，它们一端与肩胛骨相连，另一端与鳍条相连。
软骨鱼类的肩带
– 在咽颅后方呈“U”形，腹面的称乌喙部，在两侧伸向背方的称肩胛部，在两部之间左右均有关节面与胸鳍的鳍基础骨相关节。
– 板鳃亚纲中的星鲨的胸鳍支鳍骨由鳍基骨及辐状软骨（支鳍骨）两部分组成。鳍基骨是胸鳍基部的三块大骨，分别称为前鳍基骨、中鳍基骨、后鳍基骨。鳍基骨外方连接着许多节辐状软骨，其外方为角质鳍条，软骨鱼类胸鳍骨骼在各类间有差异。
（二）腹鳍骨骼
– 腹鳍骨骼包括腰带、支鳍骨、鳍条。
– 真骨鱼类的腰带由一对无名骨组成。
– 腹鳍的支鳍骨在白鲢是一块很退化的小骨，位于无名骨与鳍条之间，前方有一凹窝恰与无名骨的突起相接。
– 低等鱼类如鲱形目、鲤形目鱼的肩带和腰带彼此分离。高等鱼类如鲈形目的肩带和腰带借结缔组织密切相连。鲻形目鱼则介于上述两情况之间，肩带和腰带间有一短的距离，借一粗壮的腱相连。
软骨鱼类的腰带
– 位于泄殖腔前方，为“一”字形的软骨，它的两端与左右腹鳍的鳍基骨相关节。星鲨的鳍基骨有前鳍基骨和后鳍基骨，其外为两列辐状软骨，雄性有鳍脚，其骨骼由鳍基骨向后延长而成。
• 带骨──鳍基骨────辐状软骨──角质鳍条
软骨鱼类的椎体
– 不骨化，但有钙化，按其钙化情况，可分为三种类型：
• 1、单环椎：
– 钙化成中间缩小的圆筒，似尖端相连的两个圆锥形，在椎体的横切面上只呈现一个单独的钙化圈，这种钙化情况可能是最低级的，如角鲨属。
• 2、多环椎：
– 钙化层数增加，在椎体横切面上呈现出两个或更多的钙化圈，如圆犁头鳐属。
• 3、星椎：
– 添加许多向四面射出的长片状的钙化板于原来单独钙化圈之外，在椎体的横切面上呈星芒状，如星鲨属。
颌与脑颅的悬系方式
– 1、自接型：腭方骨的各突起与脑颅合并或一部分合并或与之相关节，仅留方骨支持上颌，舌颌骨退化，如总鳍鱼、肺鱼、多鳍鱼。
– 2、全接型：腭方骨的全部与脑颅合并，并依赖方骨区支持下颌，舌颌骨消失，仅见于全头亚纲的银鲛类。
– 3、两接型：腭方骨与脑颅贴接，腭突与耳突赖韧带和脑颅相接。舌颌骨的韧带上连脑颅，前接下颌，舌颌骨正常。见于原始的软骨鱼类如化石的裂口鲨、肋棘鲨及现存的七鳃鲨和六鳃鲨。
– 4、舌接型：腭方骨和脑颅接触疏松，舌颌骨借韧带，上和耳囊区相连。腭突和其它突起的连接亦可出现，舌颌骨很发达，大多数板鳃类属此型。
– 5、后接型：舌颌骨发达，背面与脑颅的耳骨区（蝶耳骨、前耳骨、翼耳骨等）相关节，腹端连续骨、方骨和下颌的关节骨相关节，见于一般硬骨鱼类。
骨骼各部分的连接
• 上下颌的连接：
– 下颌的关节骨后端与上颌区的方骨相关节。
• 颌弓与脑颅的连接：
– 前方由上颌区的腭骨前端近叉突起的内侧凹与犁骨前方两侧的突起相嵌合，后方通过续骨缝合着上颌区的方骨与后翼骨、续骨连舌颌骨，再由舌颌骨连接脑颅的长形关节面（翼耳骨、蝶耳骨、前耳骨）。
• 舌弓与脑颅的连接：
– 由舌弓区的茎舌骨连接续骨，续骨接舌颌骨，再由舌颌骨与脑颅的蝶耳骨、翼耳骨、前耳骨形成的长形关节面相关节。
• 肩带与脑颅的连接：
– 脑颅的后颞骨后端覆盖着肩带的上匙骨前部，肩带与脑颅靠这两块骨骼连系。

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