四川白河自然保护区水青树群落特征与种群更新_王鑫.pdf

于 2021 年 610 月，以四川白河国家级自然保护区内的水青树为研究对象，采取样线法和样方法，对其群落结构、物种组成、种群径级结构及种群更新特点进行调查研究。结果表明:水青树伴生维管植物共记录有 69 科 120 属 144 种，白桦(Betula platyphylla)、糙皮桦(Betula utilis)、连香树(Cercidiphyllum japonicum)为群落优势种，蔷薇科(Rosaceae)、荨麻科(Ur-ticaceae)、百合科(Liliaceae)、唇形科(Labiatae)、桦木科(Betulaceae)等为群落伴生植物的主要组成科;水青树群落的草本层物种最为丰富，其丰富度指数、多样性指数均最大，而乔木层的丰富度指数、多样性指数均较低;总体来看水青树种群年龄结构类型为增长型向稳定型过渡，种群数量少，林下更新极度不良，且各样地中水青树径级分布出现不同程度的残缺现象，表现出林窗或林缘下更新的特点，水青树群落在朝着不利于水青树种群更新的方向发展;保护区内水青树的垂直分布表现出对低于 2600 m 海拔段的明显偏好。关键词:水青树;群落特征;种群更新;四川白河国家级自然保护区中图分类号:S718.54+2文献标识码:A文章编号:1002 7351(2023)02 0001 06Community Characteristics and Population Regeneration of Tetracentron sinensein Baihe Nature Reserve，Sichuan ProvinceWANG Xin1，LIU Xiangdong1，FENG Chao2，HUANG Qin1，REN Yizhao1，SHEN Li1，LI Xiaoqing1(1.Sichuan Academy of Forestry，Sichuan Key Laboratory of Ecological Restoration and Conservationfor Forest and Wetland，Chengdu 610081，Sichuan，China;2.Chengdu University of InformationTechnology，Chengdu 610225，Sichuan，China)Abstract:From June to October 2021，a survey was conducted on the community structure，species composition，population size classstructure，and population renewal characteristics of Tetracentron sinense in the Baihe National Nature Reserve in Sichuan，China，u-sing line sampling and sampling methods.The results show that 144 species belonging to 120 genera and 69 families of vascularplants associated with Tetracentron sinense，Betula platyphylla，Betula utilis and Cercidiphyllum japonicum are the dominant species ofthe community，and Rosaceae，Urticaceae，Liliaceae，Labiatae and Betulaceae are the main constituent families of the associatedplants of the community.The species of herbaceous layer of Tetracentron sinense community are the most abundant，and its richnessindex and diversity index are the largest，while the richness index and diversity index of arbor layer are low.On the whole，the agestructure of the population of Tetracentron sinense is a transition from stable type to declining type，with a small number of popula-tions，extremely poor regeneration under the forest，and the diameter class distribution of Tetracentron sinense in various fields is in-complete to varying degrees，mostly middle-aged and elderly individuals，showing the characteristics of newer under the forest gap orforest edge.In the study area，the development of Tetracentron sinense community is not conducive to the regeneration of Tetracentronsinense population.The vertical distribution of the Tetracentron sinense in the reserve shows an obvious preference for the altitude be-low 2600 m.Keywords:Tetracentron sinense;community characteristics;population regeneration;Sichuan Baihe National Nature Reserve收稿日期:2022 09 12;修回日期:2022 10 11基金项目:四川省林业科学研究院基本科研项目(2021JBKY09)第一作者:王鑫(1989)，男，四川省林业科学研究院助理研究员，硕士，从事生物多样性、珍稀及重点保护物种、珍贵资源植物保护开发与利用，遥感在林业调查中的应用，自然保护地管理、恢复与保护等研究。E-mail:。福建林业科技第 50 卷水青树(Tetracentron sinense Oliv.)为水青树科高大落叶乔木，是古老的单科单属单种植物，其化石在新生代始新世出现，木质部无导管，是地球上起源古老的孑遗物种，属国家二级保护野生植物。在我国主要分布于西南、陕甘及华中地区 9003500 m 的沟谷地带的阔叶林及溪边杂木林中及深山、峡谷、陡坡悬崖处1 2。其系统位置孤立，生态环境特殊，对研究中国植物区系的演化、被子植物系统及起源和古气候等方面具有重要科学价值。但由于过度采伐破坏，人为干扰严重，地质环境的变迁外加适宜其生存的环境较险峻等原因，水青树居群和数量不断减少，生存范围逐渐狭窄，现如今数量越来越少，从而增大了水青树灭绝的可能性。目前，国内学者对水青树的研究主要集中在叶的形态、木材结构、化学成分、生物学特性及种子萌发特性等方面3 9，水青树群落特征及更新研究鲜有报道。白河国家级自然保护区地处岷山南段东麓，弓杠岭的东北侧。于 1963 年经国务院批准建立，是以保护大熊猫、金丝猴为主的森林和野生动物类型的自然保护区，是生物多样性研究的热点区域，不乏水青树资源。本研究对小青树群落的物种组成、结实情况及天然更新能力等进行较为详细的研究，以期为该区域水青树的保护和管理提供有效的参考资料。1研究区域概况四川白河国家级自然保护区位于四川省北部、九寨沟县中部白河乡境内，东与九寨沟县安乐乡、永乐镇接壤，南与九寨沟县保华乡、勿角林场、南坪林业局南坪林场、四川勿角省级自然保护区毗邻，西与四川九寨沟国家级自然保护区和南坪林业局红岩林场相连，北与九寨沟县漳扎镇、白河乡相邻。地理位置介于东经 1040110412、北纬 33103322之间。保护范围南北长 18.8 km，东西宽 15.5 km，总面积16204.3 hm2。区域内地形地貌以高山深谷、坡陡水急、层峦叠障的深切割高山狭谷为主，最高海拔 4453m，最低海拔 1240 m，相对高差 3213 m。保护区处于我国北亚热带秦巴湿润区与青藏高原波密川西湿润区的过渡地带，属川西高原气候中的暖温带干温河谷气候，年均气温 12.7，年降水量 535.8 mm，年日照时间 1670.1 h，空气相对湿度 63.9%，年无霜期 294.5 d。土壤主要有山地褐色土、山地棕壤、暗棕壤、亚高山草甸草原土和高山寒漠土等。2研究方法2.1调查方法根据保护区科学考察报告及林木种质资源普查报告，于 2021 年 610 月，采取样线、样地相结合的调查方法，覆盖保护区水青树的分布区域。共设置 8 条调查样线(图 1)，7 个 20 m 20 m 的调查样地(表1)。样线调查:记录样线上水青树的高度、胸径、结实、海拔、坡度、坡向、坡位等因子及群落类型。样地调查:对样地内所有高度(H)5 m、胸径(DBH)4 cm 的乔木进行每木检测，记录种名、树高、胸径和冠幅;在样地内左上角设置1 个5 m 5 m 和1 个2 m 2 m 的小样方分别调查灌木和草本，记录物种的名称、最大高度和平均高度、株丛数、优势种盖度，高度 5 m、胸径 4 cm 的乔木小树作为灌木统计;层间植物记录种名和株数。表 1白河保护区水青树各样地基本情况编号东经北纬海拔/m坡向/坡位坡度/()郁闭度/%干扰强度株数BZD 1104719.46331422.222091东北，中坡349514BZD 2104719.57331425.182067西北，下坡329016BZD 3104720.32331426.332060西，下坡209514BZD 4104721.65331430.512036西北，下坡78515BZD 5104724.18331431.972034西北，下坡99017BZD 6104725.66331432.272098西北，中坡2885115BZD 7104739.25331454.991894东北，下坡2185382第 2 期王鑫，等:四川白河自然保护区水青树群落特征与种群更新图 1研究区域地理位置及样线设置图2.2数据分析重要值=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3，Gleason 指数:D=S/lnA，Simpson 指数:D=1 si=1P2i，Shannon-Wiener 指数:H=si=1(PilnPi)，Pielou 指数:E=H/Hmax，式中:A 为单位面积;S 为群落中的物种数目;Pi=Ni/N，Pi为种 i 的重要值(经典公式的 Pi为种 i 的个体在全部个体中的比例);Ni为种 i 的个体数，N 为群落中全部物种的个体数;H 为实际观察的物种多样性指数;Hmax为最大的物种多样性指数，Hmax=lnS。2.3年龄结构编制龄级划分是研究种群生命表、生存分析、存活曲线等的关键10。采用空间序列代替时间序列的方法，以立木径级结构代替种群年龄结构，并结合李怀春等5、张远东等11 的研究方法(以胸径大小代表水青树植株的年龄)，以 10 cm 为间隔划分胸径等级，共分出 10 个龄级()。其中，胸径20 cm 的个体，按高度分为幼苗级(H1 m)、幼树级(H 1 m);胸径 20 cm 的个体，每增加10 cm 为一级;胸径90 cm 的个体归为 1 级。对样地内的水青树全面统计各龄级株数，绘制保护区水青树种群的年龄结构。3结果与分析3.1群落结构及物种组成根据调查结果统计整理出水青树伴生维管植物名录。据统计(表 2)，维管植物有 69 科 120 属 1443福建林业科技第 50 卷种:其中蕨类植物 13 科 16 属 18 种，裸子植物 3 科 5 属 6 种，被子植物 53 科 99 属 120 种。种类较多的科有蔷薇科(Rosaceae)、荨麻科(Urticaceae)、百合科(Liliaceae)、唇形科(Labiatae)、桦木科(Betulaceae)、蓼科(Polygonaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、槭树科(Aceraceae)、小檗科(Berberidaceae)、杨柳科(Salicace-ae)。从常绿树种与落叶树种的种类来看，水青树群落属于常绿、落叶阔叶混交林。表 2水青树群落物种组成类群科数量比例/%属数量比例/%种数量比例/%蕨类植物1318.841610.671812.50种子植物裸子植物34.3553.3364.17被子植物5376.819966.0012083.33合计69100.0012080.00144100.00根据调查结果来看，水青树群落分层明显，由乔木层、灌木层、草本层和层间植物 4 个层次组成，但乔木层、灌木层植物种类并不丰富。乔木层有白桦(Betula platyphylla)、糙皮桦(Betula utilis)、连香树(Cerci-diphyllum japonicum)、水青树，优势树种主要为白桦、糙皮桦、连香树，平均株高 18.76 m，平均胸径 24.64cm，冠幅较大;灌木层主要有荚蒾(Viburnum Linn.)、勾儿茶(Berchemia sinica)、红毛七(Caulophyllum ro-bustum)、槭树(Acer Linn.)等，个体数量均不多;草本层由荨麻科、百合科、鳞毛蕨科等植物组成。3.2群落物种多样性由表 3 可知，群落以草本层物种最丰富，其丰富度指数、多样性指数均最大;而乔木层的丰富度指数、多样性指数均较低。从各层物种数量及盖度来看，草本层的均匀度指数最高，而灌木和乔表 3水青树群落物种多样性指数多样性指数乔木层灌木层草本层Gleason 指数1.50 0.332.54 0.424.19 0.74Simpson 指数0.53 0.140.72 0.110.88 0.08Shannon-Wiener 指数1.87 0.472.24 0.262.53 0.31Pielou 指数0.22 0.150.35 0.110.77 0.06木层的 Pielou 指数较低，说明其物种分布极不均匀，尤其是乔木层。虽然调查样地所处的地理位置不同，但所处海拔段位于 18942091 m 之间，小环境差异较小，土壤相对肥沃、蓄水力强，且受人为活动影响小。各样地中乔木层物种均已发展成高大乔木(H 18.76 m)，样地中郁闭度较大，乔木层和灌木层的物种多样性较低。3.3水青树种群年龄结构与更新特征根据王东等12 对水青树不同径级个体构件水平上的生殖配置研究认为，水青树的生活史过程中 20cmDBH 30 cm 为生殖起动期，30 cmDBH 40 cm 为生殖增长期，40 cmDBH 60 cm 为生殖高峰期，DBH60 cm 为生殖衰退期。从7 个样地数据总体来看(表4、图2)，7 个样地中均未见其实生苗，成年个体数量 幼年个体数量 老年个体数量，种群处于繁殖较为旺盛的时期，年龄结构基本接近稳定型。但从各个样地数据来看，仅有 BZD 6 的水青树个体数量超过 10 株，其它均少于 10 株。样地中仅有 1 株个体具有结实现象，种群更新极度不良。调查结果表明:水青树喜光，在林窗、林缘或郁闭度小的次生林下存活个体更多，具有典型的林窗下更新的特征，但群落中基本未见水青树的幼苗，在一定程度上预示着水青树群落在朝着不利于水青树种群更新的方向发展。据此，我们认为水青树在自然状态下由种子发育为幼苗的转化率低，使得水青树种群缺乏幼年个体，使其种群规模不断减小并趋向濒危。3.4水青树随海拔梯度的分布格局研究表明，水热条件的差异是群落发育、局域植被生物量大小的限制因素13。海拔高度影响着温度、湿度和光照等多种生态因子，物种在海拔梯度的分布格局，可反映物种生态学特性及对环境的适应性14 16。根据保护区内植被垂直带谱将海拔分为 4 个梯度，从调查结果来看(图 3)，在海拔 20002600 m 分布的水青树个体数最多，其次为海拔小于 2000 m，在海拔 26003600 m 也有零星分布，而在海拔高于4第 2 期王鑫，等:四川白河自然保护区水青树群落特征与种群更新3600 m 基本未见水青树个体分布。水青树在白河保护区对海拔梯度表现出的偏好与植物志2 记载的海拔分布范围吻合度很高。因此认为，水青树对海拔梯度分布格局的偏好性是对该区域的水、热条件的客观反映。表 4水青树种群龄级结构样方DBH/cm20H1 mH 1 m20 2930 3940 4950 5960 6970 7980 8990合计BZD 1314BZD 211226BZD 3224BZD 4411118BZD 5311117BZD 63541215BZD 711428合计14141262100252横坐标为个体数;纵坐标为龄级/cm。图 2水青树龄级结构图5福建林业科技第 50 卷图 3水青树随海拔梯度的分布格局4结论与讨论白河国家级自然保护区内水青树群落的结构并不复杂，维管植物有 69 科 120 属 144 种。虽然处在乔木层的水青树有一定的数量，但群落优势并不明显，在整个样线调查片区发现水青树个体数不足 150 株，尤其是水青树幼树株数严重不足。水青树群落草本层物种最丰富，其丰富度指数、多样性指数均最大;而乔木层的丰富度指数、多样性指数均较低。各样地中水青树径级分布出现不同程度的残缺现象，径级的残缺现象可分为 2 种情况:一种是幼苗、幼树级(、级)出现残缺;另一种是大树级(级)出现残缺。根据调查出现第 1 种现象的原因可能是水青树种群中侵入了较多的高大阔叶乔木，使得林分郁闭度过大、枯落物、腐殖质等较厚，不利于喜光的水青树种子的萌发、生长;出现第 2 种现象的原因可能是在有限的空间和营养物质条件下，在其它物种个体占优势的群落中，水青树个体面临的环境阻力越来越大，可能会阻碍较小径级向更大径级发展，从而导致残缺现象的发生17 20。Franklin21 认为，短期存活的居群其有效居群大小不得低于 50 个个体。据实际调查发现，现有的水青树种群处于彼此隔离的“岛屿”状小生境中，样地中水青树个体数量均低于 50 个个体的临界值。综合本次调查结果来看，水青树种群更新是不连续的、波动的，水青树可能会被之后侵入的桦木类、连香树等树种所取代，其生存状态将面临更大的考验。因此，在未来的保护工作中，有必要适当人为干预，通过择伐、间伐生长快速的阔叶林木，扩大林窗，降低郁闭度，促进水青树种子的萌发和幼苗、幼树的生长;建议对白河水青树群落进行原地保护的同时，加强适生区内的人工繁殖苗回归。参考文献:1 傅立国.中国植物红皮书 稀有濒危植物:第 1 册 M.北京:科学出版社，1992:452 453，682 683.2 中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志:第 1 卷 M.北京:科学出版社，2004:767.3 段帆，李珊，甘小洪.濒危植物水青树叶表型性状多样性分析 J.亚热带植物科学，2020，49(1):32 40.4 李珊，甘小洪，憨宏艳，等.濒危植物水青树叶的表型性状变异 J.林业科学研究，2016，29(5):687 697.5 李怀春，甘小洪，张泽鹏，等.不同海拔与母树大小对水青树种子生物学特性的影响 J.植物分类与资源学报，2015，37(2):177 183.6 许宁，憨宏艳，甘小洪.光照及地面覆盖物对水青树种子萌发和幼苗初期生长的影响 J.植物资源与环境学报，2015，24(3):85 93.7 张欢，王东，段帆，等.基于水青树叶表型性状的核心种质资源库构建策略 J.林业科学研究，2019，32(2):166 173.8 张萍.水青树科的木材解剖 J.西北植物学报，1990(3):185 189，241.9 吴献礼，周荣汉，段金廒，等.水青树和昆栏树茎皮的化学成分 J.植物资源与环境学报，2000(3):5 7.10 李文英，李欣，甘小洪.濒危植物水青树的种群结构与数量动态 J.亚热带植物科学，2018，47(3):222 228.11 张远东，刘彦春，刘世荣，等.基于年轮分析的不同恢复途径下森林乔木层生物量和蓄积量的动态变化 J.植物生态学报，2012，36(2):117 125.12 王东，甘小洪，张雪梅，等.水青树不同径级个体构件水平上的生殖配置研究 J.林业科学研究，2017，30(4):667 673.13 邓磊，关晋宏，高万里，等.黄土区辽东栎群落细根生物量对物种多样性及气候的响应 J.西北林学院学报，2018，33(5):16 22.14 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