基于Richards模型研究不同水氮水平对向日葵干物质积累与产量的影响.pdf

2023 年 7 月 灌溉排水学报 第 42 卷 第 7 期 Jul.2023 Journal of Irrigation and Drainage No.7 Vol.42 34 文章编号：1672-3317（2023）07-0034-11 基于 Richards 模型研究不同水氮水平对 向日葵干物质积累与产量的影响 吴 胜1，段 玉2*，张婷婷2，安 昊2，张 君2，梁俊梅2，张 胜1*（1.内蒙古农业大学 农学院，呼和浩特 010019；2.内蒙古自治区农牧业科学院 资源环境与可持续发展研究所，呼和浩特 010031）摘 要：【目的】揭示灌水施氮对向日葵生长的调控作用和产量形成与干物质积累的定量关系。【方法】2021 年在北方农牧交错带内蒙古阴山北麓武川旱作区以食用向日葵（龙葵 27）为研究对象，采用裂区试验设计，主因素为 3 种灌溉模式：不灌雨养 W0（覆膜种植，播后保苗水300 m3/hm2）、补水灌溉 W1（覆膜种植，生育期总灌水量为 900 m3/hm2，播后保苗水 300 m3/hm2，苗期 300 m3/hm2，现蕾期 300 m3/hm2）和正常灌溉 W2（覆膜种植，生育期总灌水量为 1 500 m3/hm2，播后保苗水 300 m3/hm2，苗期 300 m3/hm2，现蕾期 300 m3/hm2，花期 300 m3/hm2，灌浆期 300 m3/hm2）。副因素为 3 个施氮水平：0、135 kg/hm2和 270 kg/hm2，表示为 N0、NE 和 NF。采用 Richards 方程定量分析了不同水氮组合下干物质积累动态变化过程以及对产量的影响。【结果】研究发现 Richards 方程可以较为准确地拟合向日葵地上部干物质积累；优化施氮使干物质积累更早地进入快增期，但是过量的施氮反而会延后进入快增期并且过早结束快增期，从而使快增期持续时间缩短。较不灌水的处理，苗期和现蕾期的灌水会延后进入快增期，但使干物质积累速度更快，而花期和灌浆期的灌水使快增期结束的时间更晚；水氮调控地上部干物质积累进而提高产量的决策：首要考虑通过更好的水氮调控措施来提高最大干物质积累速率，然后再考虑协调最大干物质积累速率达到峰值的时间与快增期结束时间的矛盾，以使更早达到最大干物质积累速率，更晚结束快增期。【结论】Richards 模型可以较为准确的模拟向日葵地上部干物质积累的动态过程，为作物在灌溉条件下的动态生长模拟提供理论依据，过量施氮会使干物质积累快增期的时间缩短，灌水会提高干物质的积累速率。关 键 词：食用向日葵；滴灌；氮肥；Richards 模型 中图分类号：S565.5 文献标志码：A doi：10.13522/ki.ggps.2022425 OSID：吴胜,段玉,张婷婷,等.基于?Richards 模型研究不同水氮水平对向日葵干物质积累与产量的影响J.灌溉排水学报,2023,42(7):34-44.WU Sheng,DUAN Yu,ZHANG Tingting,et al.Effect of Irrigation and Fertilization on Dry Matter Accumulation and Yield of Sunflower Modelled with the Richards EquationJ.Journal of Irrigation and Drainage,2023,42(7):34-44.0 引 言1【研究意义】作物的产量形成依托于地上部的干物质积累，其经济系数常常稳定在一定范围，因此干物质积累越大，往往产量越高。随着信息技术的发展，作物模型得到了越来越多的研究与应用。通过模型模拟，可以量化分析，从而使对作物生长规律的定性描述转向定量分析1。作物模型可以分为机理性模型和经验性模型。前者从生长机理出发，而后者往往不考收稿日期：2022-07-31 修回日期：2023-03-25 网络出版日期：2023-05-08 基金项目：内蒙古自治区科技重大专项（2020ZD0005-03）；财政部和农业农村部：国家现代农业产业技术体系资助项目（CARS-14）；内蒙古自治区自然科学基金项目（2022LHMS03021）作者简介：吴胜（1998-），男。硕士研究生，主要从事向日葵栽培生理研究。E-mail: 通信作者：段玉（1963-），男。研究员，主要从事植物营养与施肥的研究工作。E-mail: 张胜（1960-），男。教授，主要从事作物栽培学与耕作学教学与科研工作。E-mail: 灌溉排水学报编辑部，开放获取 CC BY-NC-ND 协议 虑行为的机理过程，多由一个或多个数学方程组成，这类模型操作简单，针对性和应用性强2。应用此类经验性模型便可以定量分析作物的生长动态过程。【研究进展】常常用于描述干物质积累的模型有Logistic 模型3和 Richards 模型4。Logistic 模型最早在研究作物干物质积累过程与气象条件的关系时被引入5-6，此后在水稻、小麦和玉米等作物的干物质动态分析中多有应用7-9。但有学者指出 Richards 模型相较Logistic 模型更适合描述作物的生长动态过程10-11，因为多了一个参数的 Richards 模型可塑性更强，不再局限于变化曲线是围绕增长速率最大点的点对称图形。因此，越来越多的学者用 Richards 模型去模拟分析作物的生长过程12-15。水分和氮肥往往是作物生长的最主要限制因素，在干旱区和半干旱区更是如此。武川地处北方农牧交错带，该区域降水量低，以典型的旱地农业为主16，这里水资源短缺，农业用水全靠开采地下水，过度开吴胜 等：基于 Richards 模型研究不同水氮水平对向日葵干物质积累与产量的影响 35 采地下水会给生态带来一系列问题。氮素是向日葵叶绿素的重要构成元素，通过施用氮肥可以补充土壤可利用氮，进而促进向日葵生长。但过量施氮会污染地下水、土壤和空气17。在作物生产过程中，水分的亏缺会影响氮肥的吸收，缺少氮肥又影响植株的发育，这又反过来影响作物对土壤水分的利用18-19。作物的地上部干物质积累过程与产量形成密切联系，通过模型拟合便可对不同水氮处理的向日葵地上部干物质积累进行动态分析，进而弄清水分和氮肥是如何影响向日葵的生长。运用 Richards 模型模拟不同水氮处理对向日葵地上部干物质积累过程以及利用方程关键生长参数分析干物质积累和产量的关系尚未见报道。【切入点】本研究通过在北方农牧交错带内蒙古阴山北麓自治区农牧业科学院武川试验站进行不同灌水、施氮水平的田间试验，运用 Richards 模型模拟地上部干物质积累和向日葵生长有效积温（GDD）的关系，并对地上部干物质积累的生长参数进行定量分析，探究灌水施氮对向日葵地上部干物质积累过程的调控以及对产量的影响。【拟解决的关键问题】以此确定施氮和灌水对地上部干物质积累的调控作用和干物质积累对产量形成的影响作用，为当地的食葵种植提出高产节水节肥的水氮调控策略。1 材料与方法 1.1 试验区概况 试验于2021年在北方农牧交错带内蒙古阴山北麓自治区农牧业科学院武川试验站进行，土壤为栗钙土，质地为壤土，020 cm 土壤粒径占比分别为：2 mm 占 8.77%，0.252 mm 占 9.54%，0.0530.25 mm 占 9.71%，0.053 mm 占 13.43%。试验前采样并测定得到土壤数据：pH值为7.9，有机质量9.6 g/kg，硝态氮量 7.5 mg/kg、铵态氮量 3.8 mg/kg，有效磷量11.4 mg/kg，速效钾量 65 mg/kg，阳离子变换量 CEC16 cmol/kg。试验材料为食用向日葵龙葵 27。播种为 5月 7 日，收获期为 9 月 29 日。1.2 试验设计 试验采用裂区设计，各处理重复 3 次，小区面积36 m2（7.5 m 4.8 m），基于大垄双行覆膜滴灌的栽培模式，大垄间距 120 cm，小垄间距 40 cm，向日葵株距 60 cm。本试验共设有 9 个处理，包含主、副因素，各 3 个水平，主因素为 3 个灌溉模式：不灌雨养W0（覆膜种植，播后保苗水 300 m3/hm2）、补水灌溉 W1（覆膜种植，生育期总灌水量为 900 m3/hm2，播后保苗水 300 m3/hm2，苗期 300 m3/hm2，现蕾期300 m3/hm2）和正常灌溉 W2（覆膜种植，生育期总灌水量为 1 500 m3/hm2，播后保苗水 300 m3/hm2，苗期300 m3/hm2，现蕾期300 m3/hm2，花期300 m3/hm2，灌浆期 300 m3/hm2）。副因素为 3 个施氮水平：0、135 kg/hm2和 270 kg/hm2，表示为 N0、NE 和 NF。其中 NE 135 kg/hm2是根据向日葵养分专家系统确定的20。其中氮肥用尿素（有效氮量为 46%），30%基施，70%追施（分别在 7 月 10 日、7 月 24 日、8 月 7日随滴灌施入）；磷肥和钾肥施用量按照养分专家系统推荐用量分别为 70 kg/hm2和 120 kg/hm2，其中磷肥全部作为基肥施用，钾肥的 1/2 作为种肥基肥，1/2追施（分别在 7 月 10 日、7 月 24 日、8 月 7 日、8月 28 日随滴灌施入）。生育期降水量如表 1 所示。表 1 生育期降水量 Table 1 Precipitation during the growing period 时间 6 月 7 月 8 月 9 月 生育期合计 中旬 下旬 上旬 中旬 下旬 上旬 中旬 下旬 上旬 中旬 降水量/mm 12.7 41.4 9.2 4.8 10.8 16.9 26.1 16.2 1.6 25.0 164.8 有效积温/156.2 210.8 345.3 439.6 556.9 687.1 766.9 821.3 863.4 926.4 984.8 1.3 测定项目与方法 1）干物质积累（DMA）在向日葵苗期标记长势一致的向日葵 20 株，分别于向日葵苗期、现蕾期、开花期、灌浆前期、灌浆后期、成熟期取 3 株已标记植株，在晾晒后，于 85 烘干至恒质量，测定干物质量。2）籽粒产量收获时，取试验小区中间两大垄收获测产。3）有效积温（GDD）根据农牧业科学院武川试验站小型气象站测得的气温数据计算出向日葵生长的有效积温，计算式21如下：GDDi=，（1）DATi=-，a in ，a in ，（2）式中：i 为向日葵播种后的第 i 天；GDDi为向日葵播后至第 i 天的有效积温；DATi为第 i 天的有效积温；Tmaxi和Tmini为气象站测得第i天的最高气温和最低气温；Tb为向日葵生长的最低温度。本试验将 Tb设为10。灌溉排水学报 http:/ 36 1.4 Richards 模型及有效性检验 1.4.1 Richards 模型及特征参数 Richards 方程曲线近似 S 型，如式（3）所示。本试验以向日葵地上部干物质积累量为因变量 Y，以向日葵生长有效积温为自变量 x，其中，A 为终极生长量，b 为初值参数，c 为生长速率参数，N 为形状参数，具体方程如式（3）所示21：Y=(eb-cx)1N，（3）对 Richards 方程求导得到向日葵地上部干物质积累速率随积温变化的方程，具体方程如式（4）所示：VDMA=dYdx=ceb-cxN(eb-cx )N N，（4）对方程（4）求导得到向日葵地上部干物质积累速率的瞬时变化率随积温变化的方程，具体方程如式（5）所示：VVdma=c e b-cx(1 )N(eb-cx )1N -c eb-cxN(eb-cx )1N ，（5）令向日葵地上部干物质积累速率的瞬时变化率为 0 可求得干物质积累速率最大时的有效积温 xmax，见式（6）：xmax=b-lnNc，（6）将 xmax代入（5）式可以计算出向日葵地上部干物质积累的最大速率 Vmax，见式（7）：Vmax=Ac(N )-(1N)，（7）将 xmax代入（4）式可以计算出向日葵地上部干物质积累速率最大时的干物质积累量 YVmax及 YVmax所占向日葵地上部干物质积累的理论最大值 A 的百分比 I，见式（8）式（9）：YVmax=(N )1N，（8）I=YV 100%，（9）对式（5）在 0 到 A 上积分再平均即可得到 DMA的平均生长速率 Vavg22：Vavg=dYdxY Y dx c(N )，（10）对方程（5）求导后使其等于 0，可以计算得到2 个积温值 x1和 x2，见式（11）、式（12）：x1=-ln(N 3N NN 6N 5 eb)c，（11）x2=-ln(N 3N-NN 6N 5 eb)c，（12）将积温 x1和 x2分别代入方程（5）可以得到向日葵地上部干物质积累速率的瞬时变化率的最大值与最小值，并以此将向日葵地上部干物质累积过程分为渐增期、快增期和缓增期，即0，x1是渐增期，x1，x2是快增期，x2，GDDm是缓增期，GDDm为播后至收获时的有效积温。令 x2与 x1相减得到快增期的有效积温 x，见式（13）：x=x2-x1，（13）将 x1代入式（3）得到渐增期向日葵干物质积累量y1，将 x2和 x1分别代入式（3）并令其相减得到快增期向日葵干物质积累量y2，将GDDm和x2分别代入式（3）并令其相减得到缓增期向日葵干物质积累量 y3。y1=(eb-cx)1N，（14）y2=(eb-cx)1N-(eb-cx1)1N，（15）y3=(eb-c*G m)1N-(eb-cx2)1N，（16）用快增期干物质积累量 y2除生育期总干物质积累量（y1+y2+y3）得到快增期干物质积累量占总干物质积累量的比例 z。z=2y y y3。（17）1.4.2 模型有效性检验 用决定系数（coefficient of determination，R2）、标准化的均方根误差（normalized RMSE，nRMSE）和平均绝对误差（average absolute error，AAE）对方程的拟合效果进行评估，其计算式为23：R2=()()1(-)5(-)5 ，（18）nRMSE=1(-)5 ，（19）AAE=n|-|，（20）式中：n 为样本容量；Si为模拟值；Oi为观测值；S为 Si的平均值（i=1，2，n）；O为 Oi的平均值（i=1，2，n）。决定系数 R2越接近于 1，平均绝对误差越小，方程拟合效果越好；nRMSE30%分别表示模拟效果优秀、良好、合理和较差。1.5 数据统计分析 本研究采用 Curve Expert Professional 软件对向吴胜 等：基于 Richards 模型研究不同水氮水平对向日葵干物质积累与产量的影响 37 日葵地上部干物质积累量和有效积温的关系进行拟合并得到方程曲线参数。应用 matlab 2019 对 Richards方程进行求导。灌水、施氮对地上部干物质积累特征值的影响用 SAS9.4 进行方差分析，多重比较应用LSD（leastsignificant difference）法。逐步回归用 DPS数据处理软件完成。2 结果与分析 2.1 模型拟合情况 方程的拟合情况见图 1，9 张子图中的圆圈分别为不同处理下的地上部干物质积累量的实测值，其越接近曲线表明方程的拟合效果越好，各水氮组合条件下拟合曲线的参数及决定系数见表 2。各个不同处理下方程的决定系数均大于 0.984，表明此模型可以较好地描述向日葵地上部干物质的积累过程。对不同水氮处理下拟合方程的参数进行方差分析，结果见表 2。通过 F 测验可以发现灌水对曲线参数 A、c 有极显著影响，对 b 有显著影响，施氮量对 A、b、c 有极显著影响，对氮有显著影响。(a)W0N0 处理下方程拟合效果 (b)W0NE 处理下方程拟合效果 (c)W0NF 处理下方程拟合效果 (d)W1N0 处理下方程拟合效果 (e)W1NE 处理下方程拟合效果 (f)W1NF 处理下方程拟合效果 (g)W2N0 处理下方程拟合效果 (h)W2NE 处理下方程拟合效果 (i)W2NF 处理下方程拟合效果 图 1 各水氮处理 Richards 方程拟合情况 Fig.1 Fitting of Richards equation for each water and nitrogen treatment为了检验模型的模拟效果，将生育期内取样测得的向日葵地上部干物质量与方程的模拟值作对比，在此随机选取 W1NE、W2N0、W0NF 处理。具体模拟效果见图 2，图中直线均为 y=x，直线上方的点表明模型模拟值大于实际值，下方的点表明模型模拟值小于实际值，点越靠近直线说明模拟值与实际值越接近。经过模型有效性检验，随机选取 3 个处理的模拟方程的决定系数均大于 0.989，标准化的均方根误差分别为8.28%、7.52%、9.52%，方程的模拟效果优秀，并且其余各处理模拟方程的决定系数均大于 0.98，平均绝对误差均小于 0.6，标准化的均方根误差均小于 12%，说明 Richards 模型对不同水氮条件下向日葵地上部干物024681012141602004006008001000DMA/(t hm-2)GDD/Richards拟合图 W0N0实测值 024681012141602004006008001000DMA/(t hm-2)GDD/Richards拟合图 W0NE实测值 024681012141602004006008001000DMA/(t hm-2)GDD/Richards拟合图 W0NF实测值 024681012141602004006008001000DMA/(t hm-2)GDD/Richards拟合图 W1N0实测值 024681012141602004006008001000DMA/(t hm-2)GDD/Richards拟合图 W1NE实测值 024681012141602004006008001000DMA/(t hm-2)GDD/Richards拟合图 W1NF实测值 024681012141602004006008001000DMA/(t hm-2)GDD/Richards拟合图 W2N0实测值 024681012141602004006008001000DMA/(t hm-2)GDD/Richards拟合图 W2NE实测值 024681012141602004006008001000DMA/(t hm-2)GDD/Richards拟合图 W2NF实测值 灌溉排水学报 http:/ 38 质积累的模拟效果都很好，并且由模型进一步推导出来的干物质积累特征参数更有实际意义。2.2 不同水氮处理对向日葵地上部干物质积累的影响 对不同水氮处理下拟合方程的特征参数进行方差分析，结果见表 3。由 F 测验可以看出不同的灌水对 I（干物质积累速率最大时的干物质积累量占总干物质积累量的比例）、y2（快增期干物质积累量）和z（快增期干物质积累量占总干物质积累量的比例）有极显著影响，对 YVmax（物质积累速率最大时的干物质积累量）、x（快增期持续时间）和 y1（渐增期干物质积累量）有显著影响。而不同施氮水平对 I（干物质积累速率最大时的干物质积累量占总干物质积累量的比例）、y2（快增期干物质积累量）和 z（快增期干物质积累量占总干物质积累量的比例）有极显著影响，对 x（快增期持续时间）有显著影响。表明灌水、施氮主要通过对向日葵从播种后到干物质积累速率达到峰值以及干物质积累快增期这 2 个阶段的影响来达到对干物质积累的调控。表 2 向日葵 DMA 动态变化过程的 Richards 模型曲线参数 Table 2 The curve parameters of the Richards model for the dynamic change process of sunflower DMA 处理 曲线参数 R2 A b c N W0 N0 7.010 19.004 0.024 5.447 0.985 NE 9.474 5.724 0.009 1.080 0.984 NF 8.675 10.588 0.015 2.100 0.989 W1 N0 7.142 28.113 0.036 8.237 0.987 NE 12.292 13.241 0.017 2.638 0.993 NF 10.079 15.801 0.022 2.923 0.990 W2 N0 11.303 11.867 0.015 2.275 0.994 NE 16.026 5.359 0.008 0.897 0.989 NF 14.379 6.703 0.009 1.156 0.988 灌水 W0 8.387b 11.772b 0.016b 2.876ab-W1 9.837b 19.051a 0.025a 4.599a-W2 13.903a 7.976b 0.011b 1.443b-施氮量 N0 8.485b 19.661a 0.025a 5.319a-NE 12.597a 8.108b 0.011b 1.538b-NF 11.044b 11.031b 0.015c 2.060b-F 测验 灌水 46.06*15.96*21.26*4.83-施氮量 24.29*18.18*20.40*8.13*-注 *与*分别表示在 P0.01 和 P0.05 水平下有显著差异。不同小写字母表示在 P0.05 水平差异显著。(a)W1NE 模拟效果(b)W2N0 模拟效果(c)W0NF 模拟效果 图 2 向日葵 DMA 动态积累的实测值与模拟值 Fig.2 Measured and simulated values of DMA dynamic accumulation in sunflower2.2.1 不同灌水对向日葵地上部干物质积累的影响 不同灌水处理的向日葵地上部干物质积累速率变化见图 3，特征参数见表 3。从向日葵播种后到干物质积累速率达到峰值这一阶段，补水灌溉和正常灌溉的干物质量显著高于雨养模式，说明灌水在较早的阶段就已经开始影响干物质积累，但是补水灌溉 I 较雨养模式显著提高，而正常灌溉 I 较雨养模式显著降低则说明了更高的灌溉水平使向日葵干物质积累速率达到峰值后仍能表现出较好的干物质积累水平，这是因为正常灌溉在花期和灌浆期分别进行了灌水。相较于雨养模式，补水灌溉的快增期持续时间显著降低，而正常灌溉有些许提高，这是由于补水灌溉和正常灌溉更晚进入快增期的同时，补水灌溉却和雨养模式几乎同时结束快增期，而正常灌溉的快增期结束时间则更晚，快增期持续时间更长。补水灌溉在苗期和现蕾期给予适当的灌水使向日葵在花前达到较大的干物质积累量，而在花后始终不灌与较大干物质积累量所对应的需水量并不匹配，从而使向日葵在花后始终处于水分亏缺状态，也因此干物质积累速率急速下降，更早的结束快增期，而进入缓增期。快增期干物质积累量与快增期持续时间和快增期积累速率这 2 个因素有关，由于快增期持续时间和积累速率均较大，正常灌溉的快增期干物质积累量显著高于雨养模式和补水灌溉，因此正常灌溉的快增期干物质积累量占比显著高于雨养模式和补水灌溉。此外补水灌溉的快增期干物质积累量占比显著低于雨养模式，这是因为补水灌溉和正常灌溉所分别对应的快增期干物质积累量和缓增期干物质积累量基本没有差异的情况下，补水灌溉的快增期干物质积累量较雨养模式显著提高，这也是由于在渐增期补水灌溉积累速率大于雨养模式，从而积累了较多的干物质。0246810121402468101214模拟值/(t hm-2)W1NE实测值/(t hm-2)R2=0.993 AAE=0.460 nRMSE=8.28%024681012024681012模拟值/(t hm-2)W2N0实测值/(t hm-2)R2=0.994 AAE=0.355 nRMSE=7.52%02468100246810模拟值/(t hm-2)W0NF实测值/(t hm-2)R2=0.989 AAE=0.394 nRMSE=9.52%吴胜 等：基于 Richards 模型研究不同水氮水平对向日葵干物质积累与产量的影响 39(a)不施氮条件下的干物质积累速率变化(b)优化施氮条件下的干物质积累速率变化(c)过量施氮条件下的干物质积累速率变化 图 3 DMA 速率动态变化Fig.3 DMA rate dynamic change 表 3 DMA 特征参数 Table 3 DMA characteristic parameters 处理 特征参数 xmax Vmax YVmax I Vavg x1 x2 x y1y2 y3 z W0 N0 723.17 18.48 4.98 71.03 11.27 634.62 811.72 177.10 3.47 2.93 0.61 41.81 NE 656.35 19.89 4.81 50.76 13.23 500.62 812.07 311.45 2.09 5.44 1.42 60.76 NF 668.32 24.06 5.061 58.35 15.59 560.51 776.13 215.62 2.74 4.58 1.28 53.32 W1 N0 748.95 20.50 5.45 76.35 12.11 679.51 818.39 138.89 4.12 2.56 0.46 35.82 NE 717.93 35.40 7.53 61.29 22.65 618.67 817.18 198.51 4.36 6.22 1.58 51.16 NF 671.31 35.31 6.31 62.65 22.46 591.59 751.04 159.45 3.76 4.99 1.32 49.59 W2 N0 722.40 31.33 6.71 59.36 20.21 616.12 828.68 212.56 3.72 5.89 1.50 53.03 NE 727.46 31.10 7.85 48.98 20.79 556.27 898.66 342.39 3.20 9.33 1.47 66.67 NF 754.25 29.83 7.40 51.45 19.80 597.72 910.78 313.05 3.29 8.20 1.20 64.64 灌水 W0 682.61a 20.81a 4.95b 60.04b 13.36a 565.25a 799.97a 234.73a 2.76b 4.31b 1.10a 51.97b W1 712.73a 30.40a 6.43a 66.76a 19.07a 629.92a 795.54a 165.62b 4.08a 4.59b 1.12a 45.52c W2 734.70a 30.75a 7.32a 53.26c 20.27a 590.04a 879.37a 289.33a 3.40ab 7.80a 1.39a 61.44a 施氮量 N0 731.51a 23.44a 5.71a 68.91a 14.53a 643.41a 819.60a 176.18b 3.77 a 3.79c 0.85a 43.55b NE 700.58a 28.80a 6.73a 53.68b 18.89a 558.52b 842.64a 284.12a 3.21a 6.99a 1.49a 59.53a NF 697.96a 29.73a 6.26a 57.48b 19.28a 583.27ab 812.65a 229.37ab 3.26a 5.92b 1.26a 55.85a F 测验 灌水 2.01 3.98 12.97*18.23*4.01 3.64 4.26 14.4*7.21*115.31*0.63 58.73*施氮量 1.02 1.44 2.34 25.16*2.05 6.52 0.47 10.91*1.56 81.55*2.51 64.11*注 xmax为达到 DMA 最大速率时的 RGDD，Vmax为 DMA 最大速率，YVmax为 V=Vmax时的干物质积累量，I 为 YVmax所占 DMA 终值 A 的百分比，Vavg为 DMA 的平均速率。x1、x1和 x 分别表示 DMA 快增期开始时间、结束时间和持续时间，y1、y2和 y3分别表示 DMA 渐增期、快增期和缓增期的干物质积累量。z 为 DMA 快增期干物质积累量占总积累量的百分比。xmax、x1、x2和 x 的单位（）；Vmax、Vavg的单位（kg/（hm2）；YVmax、y1、y2、y3单位（t）。*、*分别表示在 0.01 和 0.05 水平上差异显著。不同小写字母表示在 P0.05 水平差异显著。2.2.2 不同施氮对向日葵地上部干物质积累的影响 不同施氮处理的向日葵地上部干物质积累速率变化见图 3，特征参数见表 3。优化施氮、过量施氮的 YVmax较不施氮稍有增加，但 I 却显著降低，这说明氮肥在干物质积累速率达到峰值之前影响不大，主要在峰值之后产生作用。与灌水的作用相反，施氮使向日葵提早进入快增期，图 3（b）和图 3（c）（施氮处理）的曲线峰值出现时间早于图 3（a）（不施氮处理）。进而也使快增期所持续的时间较不施氮有了显著的提高。另一方面，优化施氮快增期持续时间较不施氮和过量施氮分别增加了 61.27%和 23.87%，这说明过度的施氮反而会引起快增期持续时间减小。氮肥对快增期干物质积累量的影响与快增期持续时间一致，优化施氮的快增期干物质积累量较不施氮和过量施氮分别提高了84.55%（P0.05）和 18.12%（PVmax(X2)xmax(X1)，30003500400045005000300033003600390042004500模拟值/(kg hm-2)不同水氮处理产量实测值/(kg hm-2)R2=0.989 AAE=33.428 nRMSE=1.16%吴胜 等：基于 Richards 模型研究不同水氮水平对向日葵干物质积累与产量的影响 41 其中最大干物质积累速率出现时间的直接通径系数为负值，表明在其他干物质积累特征值不变的条件下越早达到最大干物质积累速率，越有利于增产。在各间接通径系数中，xmax(X1)通过 x2(X7)对产量有正向效应（P17Y=0.580 2），表明干物质积累速率的峰值延后会使快增期结束的时间延后，进而促进产量增加。Vmax(X2)的2个间接通径系数均小于0.1，表明Vmax(X2)与 xmax(X1)，x2(X7)的相关性较低（r12=0.070 1，r27=0.099 4），即最大干物质积累速率受最大干物质积累速率出现时间和快增期结束时间的影响较小。表 6 DMA 关键特征值对产量的通径分析 Table 6 Path analysis of key eigenvalues of DMA to yield 因子 直接通径系数 间接通径系数 X1 X2 X7xmax，X1-0.431 1-0.051 0 0.580 2 Vmax，X2 0.726 8-0.030 2-0.083 0 x2，X7 0.835 8-0.299 3 0.072 2-注 决定系数 R2=0.989 2，剩余通径系数 Pe=0.103 7。3 讨 论 3.1 Richards 模型的拟合效果 作物的干物质积累是产量形成的基础，作物经济系数常常稳定在一定范围，因此干物质积累越大，往往产量越高。通过生长函数的拟合便可得到干物质积累的动态增长过程，再经过一系列数据的分析，便能得知干物质增加的内在原因。这种定量的分析过程可以把握到高产群体的关键指标。进而为促产提供方向与目标24。有研究表明，Richards 模型较 Logistics模型更适合描述作物的 S 型生长25-26。多数研究利用Richards 模型模拟作物干物质积累的效果均不错，如宋明丹等21和张旭等13分别利用 Richards 模型模拟不同水氮水平的冬小麦地上部干物质积累过程，拟合方程的决定系数分别达到 0.980 和 0.996 以上。张兵兵等27通过对数据进行归一化处理，筛选出最适合模拟不同品种和不同播期春玉米地上部干物质积累的模型为 Richards 模型，各个不同处理拟合方程的决定系数均在 0.980 以上。本研究拟合结果显示，各水氮条件下 Richards 拟合方程的决定系数均在 0.984 以上，表明方程可以很好地拟合出向日葵地上部干物质积累的动态变化。在收获时期，补水灌溉条件下向日葵干物质积累出现了明显的负增长（图 1（d）、图 1（e）、图 1（f），但是 Richards 模型无法拟合出这种情况，当有效积温趋向于无穷大时，干物质积累量只能趋向于 A（终极生长量）。当然补水灌溉条件下都出现了这种负增长的情况有很大可能是因为衰老发生的较早且剧烈，以至于叶片过早衰落和凋零，从而产生干物质积累的负增长。此外，干物质积累的实际生理过程还是较为复杂的，而且受环境生态等各种因素的制约，本研究仅用模型对 1 年的向日葵干物质积累进行模拟，模拟效果的稳定性还需要进一步的验证。3.2 施氮对向日葵地上部干物质积累的影响 干物质的多少决定作物产量的高低28-29，往往长势好、干物质量高的作物产量高。向日葵在快增期积累的干物质占总干物质 1/2 以上，在灌水施氮的处理上占比更高，而且向日葵总干物质量的差异也主要在此阶段形成。氮既是酶、ATP、多种辅酶的组成成分，又是叶绿素的成分，因此，与光合作用密切相关，进而影响着干物质的积累。本研究中施氮显著提高了快增期的持续时间，从而也提高了快增期的干物质积累量，这与张旭等13的研究结果一致。施氮处理使向日葵提前进入快增期，这可能是因为生育前期足够的氮肥可以使叶片的光和生产能力提高，干物质积累更多，叶面积也更大，从而更早进入快增期；施氮处理也使快增期的结束时间延后，这大概率是生育后期氮素转移30的原因。生育后期营养器官和生殖器官共同竞争碳同化产物和养分，加速了叶片器官中氮素向外转移以及衰老，叶绿体是叶片衰老过程中氮转移的主要来源，Rubisco 与其他光合蛋白一起，在叶片衰老时大量降解，提供籽粒生长过程中需求的氮素31，但生育后期的充足供氮延缓了此过程，从而使快增期的结束时间延后。3.3 灌水对向日葵地上部干物质积累的影响 水分是影响作物生长的关键因素之一，在干旱及半干旱地区，补充灌水可以延缓叶片衰老，延长光合作用时间，进而提高地上部干物质的积累量和产量。Villegas 等32、赵姣等33和张旭等13研究认为灌水能缩短达到冬小麦地上部干物质积累最大速率和进入快增期的时间，这与本试验的研究结果相反，本试验结果表明灌水量的增加会延长达到向日葵地上部干物质积累最大速率和进入快增期的时间。分析本试验出现此情况的原因：Richards 方程的三阶导数表达的含义是干物质积累速率的瞬时变化率随积温的变化，其峰值的出现代表进入快增期，在灌水没有出现差异之前，其值是没有出现差异的，当灌水出现差异了，其值开始有不同的发展趋势，具体表现为不灌水给向日葵带来了生理干旱，生长势减小，相比正常灌溉不灌水处理植株较低的生长势使其很快达到积累速率的变化率的峰值（此峰值过后积累速率的增加就没前期那么高了），也就是快增期出现时间较早，而补水灌溉和正常灌溉的灌水使其生长势较高，积累速率变化率达到峰值的时间延长，结果为其二者的快增期时间延后但进入快增期时的积累速率更高。而张旭等13灌溉排水学报 http:/ 42 试验灌水设置与本试验设置不同，本试验的灌水设置涉及分次灌水，而他的灌水是一直保持恒定的田间持水量，并且试验对象也由冬小麦变成向日葵。除此之外，灌水对快增期结束时间的调控也值得探讨，相较于不灌水，补水灌溉在基于苗期和现蕾期灌水的条件下，进入快增期的时间延后了，最大干物质积累速率增加了，但是却和不灌水几乎同时离开快增期，正常灌溉的情况与此不同，由于花期和灌浆期有灌水，快增期结束时间显著延后。分析原因可能是补水灌溉在营养生长阶段给予适当的灌水使向日葵在花前达到较大的干物质积累量，而在花后始终不灌与较大干物质积累量所对应的需水量不匹配，从而使向日葵在花后始终处于水分亏缺状态，也因此干物质积累速率急速下降，更早的结