鼠类种内个性差异对种子传播影响的研究进展_程继铭.pdf

2023,31(4):22446,pages 115 doi:10.17520/biods.2022446 收稿日期:2022-08-03;接受日期:2022-10-27 基金项目:国家自然科学基金(32170508;31870416)、中央高校基本科研业务费(CCNU22LJ003)和武汉市规划研究院调查研究项目:武汉市生物多样性保护重点与保护策略研究(20202229002)*通讯作者 Author for correspondence.E-mail: https:/www.biodiversity-鼠类种内个性差异对种子传播影响的研究进展 程继铭,何慧敏,牛红玉,张洪茂*华中师范大学生命科学学院进化与生态学研究所,武汉 430079 摘要:鼠类植物种子互作关系是森林生态系统研究的重点之一,对森林生态系统结构和功能维持具有重要意义。许多研究关注了鼠类的行为习性、种群动态、群落结构、种间合作与竞争以及植物的种子特征和环境因素等对鼠类与植物种子取食和传播关系的影响。然而,从种群内个体差异的角度探讨鼠类种子传播作用的研究较少,鼠类种内特征(尤其是鼠类个性)为理解种子命运的巨大变化提供了另一种方法。近年来,动物的个性及其生态效应逐渐受到关注,但是将动物的个性与种子传播等生态服务联系起来的理论和研究案例较为少见,妨碍了人们对动物个性如何影响种子传播进而影响植物更新机制的理解。本文结合近年来动物个性研究进展,初步阐述了鼠类个性研究现状;介绍了测量鼠类个性的常用方法(如旷场实验、出现实验和洞板实验等)以及这些方法测量了鼠类哪些个性;着重讨论了鼠类个性对植物种子传播的影响,强调了鼠类单一个性(如勇敢性、活跃性和探索性等)与种子传播的关系;总结了鼠类个性介导种子传播的生态、进化和保护意义。在今后的研究中要设计适合的野生鼠个性测量方法,长期监测不同个性鼠类与种子传播的关系,实现理论预测和实证研究的整合。关键词:动物个性;种子传播;个性测量;种内变异;植物更新 程继铭,何慧敏,牛红玉,张洪茂(2023)鼠类种内个性差异对种子传播影响的研究进展.生物多样性,31,22446.doi:10.17520/biods.2022446.Cheng JM,He HM,Niu HY,Zhang HM(2023)Research progress on the effect of intraspecific personality differences on seed dispersal in rodents.Biodiversity Science,31,22446.doi:10.17520/biods.2022446.Research progress on the effect of intraspecific personality differences on seed dispersal in rodents Jiming Cheng,Huimin He,Hongyu Niu,Hongmao Zhang*Institute of Evolution and Ecology,School of Life Sciences,Central China Normal University,Wuhan 430079 ABSTRACT Background&Aims:The relationship between rodents and seeds represents an integral component of the structure and functional maintenance of forest ecosystems.Previous literature has characterized how this relationship may influence aspects of rodent behavior,population dynamics,community structures,interspecific cooperation and competition,plant seed characteristics,and environmental factors.However,there is a dearth of literature examining the effects of intraspecific variation of rodents on seed dispersal.We aim to review how intraspecific traits(especially personalities)of rodents affect seed dispersal,which it may present an important alternative path towards understanding the wide variation of seed fates.Progress:Empirical investigations have supported the notion that animal personalities are one important feature of intraspecific variation between animals.Despite this,few studies have aimed to test the ecological repercussions(i.e.seed dispersal)that result from varying rodent personalities.This presents a major limitation,as it creates a significant gap in our understanding of how rodent personalities influence seed dispersal and plant regeneration mechanisms.In order to better understand this gap study,we introduce the progress in the research of rodent personality and then introduce the common methods for personality measurements of rodents(e.g.open-field test,emergence test and hole-board test).We highlight the effect of rodent personality on seed dispersal and specifically point out the relationship between the single personality(not behavioral syndromes)of rodents(e.g.boldness,activity and 综述 程继铭等:鼠类种内个性差异对种子传播影响的研究进展 2023年|31卷|4期|22446|第2页 exploration)and seed dispersal.Finally,we summarize the ecological,evolutionary,and conservation consequences of rodent personality in mediating seed dispersal.Going Forward:More research is needed to design both suitable methods to evaluate personality characteristics of wild rodents,as well as to develop long-term monitoring techniques that would allow for longitudinal investigation of the relationships between personality variation in rodents and seed dispersal.Key words:animal personality;seed dispersal;personality measurement;intraspecific variation;plant regeneration 种子的成功传播是种子植物种群更新的关键,有利于物种多样性维持和森林生态系统稳定(Fenner,2000;张知彬,2019)。种子通常依靠自身弹射或者外界因素(如风、水以及动物)传播至适宜地点萌发,长成幼苗(Janzen,1970;Pijl,1982;Moore&Dittel,2020)。动物介导的种子传播是非常重要的传播方式,约有50%90%的种子植物依赖动物传播(Howe&Smallwood,1982;Brehm et al,2019)。常见的传播动物包括鼠类、灵长类、鸟类、翼手类和昆虫等(陈远等,2017;Sugiyama et al,2018;Gmez et al,2019;张知彬,2019)。鼠类在种子传播的过程中扮演着双重角色(Pesendorfer et al,2016;Lichti et al,2017;Gmez et al,2019)。一方面,鼠类作为种子捕食者,为了获取食物资源会消耗大量种子;另一方面,鼠类为了提高生存和繁殖能力,会选择贮藏一部分种子以应对当前或未来食物短缺,少量被遗忘的种子实现传播和定植,从而促进了种子传播(Vander Wall,1990,2001;Steele et al,2018;张知彬,2019)。鼠类贮食行为可分为集中贮藏和分散贮藏两类,集中贮藏是指鼠类将大量种子贮藏于洞穴、树洞或土壤深层的一个或几个地点,这些地点的种子通常无法存活;而分散贮藏则是将种子分散埋藏在枯枝落叶下或土壤表层,每个贮藏位点仅含有少量种子,有利于种子萌发和幼苗建成(Vander Wall,1990;张洪茂,2019)。因此,尽管鼠类捕食消耗了大量种子,但是少量未被找回的幸存种子可以成功萌发并建立幼苗,有利于植物种群更新(Vander Wall,1990;张知彬,2019)。鼠类与种子传播之间的关系是生态学研究的一个重要领域。鼠类介导的种子传播的研究内容主要集中于种子的特征(如种子的可利用性、种子所含的化学物质)、环境因素(如栖息地类型)、生物因素(如捕食风险)以及群落特征(如相互作用物种的多度和身份)如何影响鼠类对种子的传播(Zwolak,2018),然而很少有研究关注动物个体的差异对种子传播的影响。种群水平研究时一般是通过求平均数的方法排除个体差异的影响(Feldman et al,2019;Zwolak&Sih,2020),但当只有极端个体特征的鼠类具有种子传播作用时,求平均数往往会得出错误的结论(Zwolak,2018)。因此,阐明个体行为差异与种子传播之间的联系,将有助于更深入地理解动物介导的植物种子传播和种子植物更新的机制。动物个性(animal personality)是指在不同时空条件下动物个体之间持续存在且保持相对稳定的行为差异(Gosling,2001;Wolf&Weissing,2012)。个性与动物个体的行为和繁殖、种群的结构和动态,以及动植物种间互作等密切相关,具有重要的生态与进化意义,近年来逐渐成为生物学家和生态学家关注和研究的热点内容(Sih et al,2004;Wolf et al,2007;Brehm et al,2019;Brehm&Mortelliti,2022)。有研究对动物个性进行了定义和量化(Boon et al,2007;Martin&Rale,2008;Carter et al,2013),探讨了动物个性产生的机理(Koolhaas et al,2007;Sih et al,2012;Dougherty&Guillette,2018),也有研究综述了动物个性可能产生的生态影响(Rale et al,2007;Wolf&Weissing,2012;Hunter et al,2022)。但是将动物个性与其生态效应联系起来的具体实例仍不足,特别是在动物个性与动植物互作(例如种子传播和传粉等)领域的研究较少(Zwolak,2018;Hunter et al,2022)。个性作为个体差异的一个重要特征,由于其性状“不稳定”,难以从自然选择和进化的角度加以解释(Zwolak,2018;Zwolak&Sih,2020);并且野外条件下直接测试动物的个性、建立个体层面的鼠类植物种子的联系、跟踪从种子到幼苗的发育过程等都十分困难(Gu et al,2017;Brehm et al,2019;Feldman et al,2019)。目前针对鼠类个性与种子传播关系的经典研究较少,并且缺乏对种子传播有效性的研究(Zwolak&Sih,2020),国内对该领域的关注严重不足。本文从近年来动物个性的相关研究出发,程继铭等:鼠类种内个性差异对种子传播影响的研究进展 2023年|31卷|4期|22446|第3页 结合鼠类个性的研究现状及其测量方法,着重讨论了鼠类个性对植物种子传播的影响及其生态、进化和保护意义,概述了动物个性介导的种子传播生态学的热点问题,并予以展望。个性起源于心理学,是描述和诠释个体在思想、感觉和行为上具有一贯模式的特征,作为心理学研究的重点,一直是学者们关注的焦点之一(Pervin&John,1999)。早在1906年,巴甫洛夫研究发现狗的行为在移动性、平衡性和力量等方面存在差异,这是动物个性研究的里程碑,表明动物可能存在个性(Pavlov,1906)。Gosling(2001)综述了动物个性多年来的发展过程,将心理学和动物行为学研究相互连接起来。Sih等(2004)提出了行为综合征(behavioural syndromes)的概念,即在特定或不同环境下几个具有相关性的个性的组合。这个概念将个性与不同环境联系起来,强调了行为在不同环境下表现出的一致性,同时将动物个性研究的重点转向动物行为倾向的测定。Rale等(2007)将个性划分为以下5个方面:(1)勇敢性(boldness):指个体具有冒险倾向或单独对危险环境(非新环境)的反应;(2)活跃性(activity):个体在非新奇、无风险环境中的活动水平;(3)探索性(exploration):个体探索新环境的倾向或对新奇事物的反应(与应激反应无关);(4)攻击性(aggressiveness):个体对同种个体的激烈反应;(5)社会性(sociability):个体对存在同种个体或缺失同伴的反应(不包括攻击性行为)。2.1 鼠类个性研究现状 国内外已有一些对鼠类个性的研究,但仍处于起步阶段。我们以“personalities OR temperament OR behavioural syndromes OR boldness OR exploration OR activity OR sociability OR aggressiveness”AND“rodent”为关键词,在Web of Science上检索文献;并且以“动物个性”或“贮食行为”为关键词在中国知网上检索研究性论文,发现近年来关于鼠类个性的研究论文总体呈增加趋势,表明鼠类个性逐渐受到学者的关注(图1)。学者们从多个方面对鼠类个性进行了研究。其中,个性与鼠类行为习性、生理和遗 图1 近30年鼠类个性研究的文献数量 Fig.1 Number of articles on rodent personality studies in the last 30 years 传等的关系是动物行为学中被关注的热点。个性与鼠 类 行 为 习 性 密 切 相 关,例 如 勇 敢 的 鹿 鼠(Peromyscus maniculatus)倾向于取食高质量的种子以维持自身的能量消耗(Boone et al,2022),同时它们更倾向于到开阔的地点觅食,可能会面临更大的捕食风险从而影响自身存活率(Brehm et al,2019)。个性对鼠类生理也有重要影响,例如鼠类活跃性越高,其代谢率越高(Vaanholt et al,2007)。有的研究发现 鼠 类 个 性 与 遗 传 有 关,例 如 北 美 红 松 鼠(Tamiasciurus hudsonicus)的活跃性和攻击性被证明是可以遗传的(Taylor et al,2012);还有研究发现不同地理分布的高原鼠兔(Ochotona curzoniae)中主要的个性行为特征不显著,从侧面反映出个性可能是由遗传所决定的(Qu et al,2019)。此外,鼠类个性在神经生物学领域的研究较为广泛,但是研究对象多为模式鼠种(大、小白鼠),而且多是在实验室中进行的研究。最近学者们逐渐对鼠类个性与种子传播等生态过程的关系产生了兴趣。例如研究发现不同个性的鼠类对种子传播有较大差异,活跃的个体活动区域较大,可能会遇到更多的种子,并且传播种子的速率更快(Brehm et al,2019)。不同鼠类个体间可能存在较大的个性差异,从而可能对种子传播过程和结果产生不同影响,但是,目前相关的研究仍然不足(Zwolak&Sih,2020),妨碍了人们对鼠类如何影响植物更新机制的理解。本文从检索的文献中整理出部分测定野生鼠个性的文献,共涉及23种野生鼠,隶属于4科13属1 动物个性研究发展过程 2 鼠类个性研究现状及其测量方法 程继铭等:鼠类种内个性差异对种子传播影响的研究进展 2023年|31卷|4期|22446|第4页(表1)。Burgin等(2018)报道啮齿目动物有36科513属2,552种,而本文统计到的野生鼠类只占全世界啮齿目种类总数的0.901%,表明对野生鼠个性的研究仍然较少。此外,对有分散贮藏行为鼠类个性的研究较少;而且大部分对鼠类个性的研究集中于实验室,很少有在野外条件下直接测量和研究鼠类个性的案例(Brehm et al,2019;Feldman et al,2019;Boone et al,2022;Zhang et al,2022)。表1 不同鼠类个性测量方法及其所测个性特征 Table 1 The methods of personality measurement and personality traits of different rodents 物种 Species 测量方法 Methods 个性特征 Personality traits 参考文献 Reference 欧亚红松鼠 Sciurus vulgaris 旷场实验,镜像刺激实验 Open-field test and mirror image stimulation test 勇敢性,活跃性,探索性 Boldness,activity,and exploration Haigh et al,2017;Mazzamuto et al,2019 东美松鼠 Sciurus carolinensis 旷场实验,镜像刺激实验 Open-field test and mirror image stimulation test 勇敢性,活跃性,探索性 Boldness,activity,and exploration Mazzamuto et al,2019 旷场实验 Open-field test 探索性 Exploration Krause et al,2015 狐松鼠 Sciurus niger 镜像刺激实验 Mirror image stimulation test 攻击性 Aggressiveness Krause et al,2015 旷场实验 Open-field test 活跃性 Activity Montiglio et al,2012 花鼠 Tamias sibiricus 旷场实验 Open-field test 活跃性,探索性 Activity and exploration Boyer et al,2010 洞板实验 Hole-board test 探索性 Exploration Martin&Rale,2008 旷场实验 Open-field test 活跃性 Activity Montiglio et al,2010 东部花栗鼠 Tamias striatus 旷场实验 Open-field test 探索性 Exploration Montiglio et al,2012;Careau et al,2015 旷场实验 Open-field test 活跃性,探索性 Activity and exploration Kilanowski,2015 克里夫花栗鼠 Tamias dorsalis 镜像刺激实验 Mirror image stimulation test 社会性 Sociability Kilanowski,2015 黄腹旱獭 Marmota flaviventris 镜像刺激实验 Mirror image stimulation test 攻击性,社会性 Aggressiveness and sociability Svendsen&Armitage,1973 阿尔卑斯旱獭 Marmota marmota 旷场实验 Open-field test 活跃性,探索性 Activity and exploration Ferrari et al,2013 温哥华岛旱獭 Marmota vancouverensis 镜像刺激实验 Mirror image stimulation test 攻击性 Aggressiveness Blumstein et al,2006 旷场实验 Open-field test 活跃性,探索性 Activity and exploration Boon et al,2007;Kelley et al,2015;Merrick&Koprowski,2017 镜像刺激实验 Mirror image stimulation test 攻击性 Aggressiveness Boon et al,2007;Humphries et al,2012;Kelley et al,2015;Merrick&Koprowski,2017 北美红松鼠 Tamiasciurus hudsonicus 旷场实验 Open-field test 攻击性 Aggressiveness Taylor et al,2012 蓝栉鼠 Ctenomys talarum 旷场实验 Open-field test 勇敢性 Boldness Fanjul&Zenuto,2020 大林姬鼠 Apodemus sylvaticus 捕食者气味暴露实验 Predator-scent exposure test 勇敢性 Boldness Feldman et al,2019 屋顶鼠 Rattus rattus 洞板实验 Hole-board test 探索性 Exploration Vobrubov et al,2021 褐家鼠 Rattus norvegicus 本土-入侵者实验 Resident-intruder aggression test 攻击性 Aggressiveness Carnevali et al,2013 旷场实验 Open-field test 探索性 Exploration Rowell&Lee Rymer,2021 新物体实验 Novel object test 探索性 Exploration Rowell&Lee Rymer,2021 黄足裸尾鼠 Melomys cervinipes 光暗实验 Dark-light test 焦虑 Anxiety Rowell&Lee Rymer,2021 出现实验 Emergence test 勇敢性 Boldness Brehm et al,2019;Boone et al,2022 鹿鼠 Peromyscus maniculatus 旷场实验 Open-field test 勇敢性,活跃性,探索性,焦虑 Boldness,activity,exploration,and anxiety Brehm et al,2019;Boone et al,2022 出现实验 Emergence test 勇敢性 Boldness Brehm et al,2019 南方红背田鼠 Myodes gapperi 旷场实验 Open-field test 勇敢性,活跃性,探索性,焦虑 Boldness,activity,exploration,and anxiety Brehm et al,2019 Kilanowski AL(2015)Individual Behavioral Phenotypes of the Cliff Chipmunk(Tamias dorsalis):Effects on Female Reproductive Success and Juvenile Habitat Selection.Master dissertation,University of Arizona,Tucson.程继铭等:鼠类种内个性差异对种子传播影响的研究进展 2023年|31卷|4期|22446|第5页 表1 (续)Table 1 (continued)物种 Species 测量方法 Methods 个性特征 Personality traits 参考文献 Reference 捕食者气味暴露实验 Predator-scent exposure test 勇敢性 Boldness Dochtermann&Jenkins,2007;Dochtermann et al,2012;Hurtado&Mabry,2017 梅式更格卢鼠 Dipodomys merriami 镜像刺激实验 Mirror image stimulation test 攻击性 Aggressiveness Dochtermann&Jenkins,2007;Dochtermann et al,2012;Hurtado&Mabry,2017 旷场实验 Open-field test 探索性 Exploration 田双杰等,2020 长爪沙鼠 Meriones unguiculatus 高架十字迷宫实验 Elevated plus maze test 勇敢性 Boldness 田双杰等,2020 其他实验 Other test 探索性,活跃性 Exploration and activity Herde&Eccard,2013;Gracceva et al,2014 旷场实验 Open-field test 勇敢性,活跃性,探索性 Boldness,activity,and exploration Herde&Eccard,2013;Gracceva et al,2014;Mazza et al,2018,2019,2020 出现实验 Emergence test 勇敢性 Boldness Herde&Eccard,2013;Gracceva et al,2014;Mazza et al,2020 洞板实验 Hole-board test 探索性 Exploration Herde&Eccard,2013 普通田鼠 Microtus arvalis 新物体实验 Novel object test 探索性 Exploration Mazza et al,2018,2019,2020 雷鼠 Necromys lasiurus 旷场实验 Open-field test 活跃性,探索性 Activity and exploration Malange et al,2016 出现实验 Emergence test 勇敢性 Boldness Schirmer et al,2019 旷场实验 Open-field test 勇敢性,活跃性,探索性 Boldness,activity,and exploration chov et al,2014;Schirmer et al,2019 棕背 Myodes glareolus 其他实验 Other test 勇敢性,活跃性,探索性 Boldness,activity,and exploration Korpela et al,2011 布氏田鼠 Lasiopodomys brandtii 旷场实验 Open-field test 探索性,焦虑 Exploration and anxiety 宋怡然等,2021 2.2 鼠类个性的主要测量方法 选取能准确测量的方法是研究鼠类个性与种子传播等生态服务关系的前提。常用的鼠类个性测量方法包含旷场实验(open-field test)(Walsh&Cummins,1976;Boone et al,2022)、出现实验(emergence test)(Carter et al,2013;Brehm&Mortelliti,2022)、洞板实验(hole-board test)(Martin&Rale,2008;Vobrubov et al,2021)等,每种实验侧重记录不同的个性并各有优势,不同指标测量方法如下:(1)鼠类勇敢性。最常用的测量方法是旷场实验和出现实验。旷场实验通常是将测试鼠放入围栏或实验场地,划分中心区(非安全区)和边缘区(安全区)(图2A),用摄像机记录并提取分析可量化的行为参数,例如在中心区域的时间比例(proportion of time in the center),鉴于中心区域相当于非安全区域,在该区的时间比例越大表明个体越勇敢,越小意味着更胆小;进入中心区域的次数(number of entries in the center)越多表示越勇敢(Herde&Eccard,2013;Mella et al,2016;McMahon et al,2018;Schirmer et al,2019)。出现实验主要是将鼠放入庇护所(图2B),测量鼠类从庇护所完全出来的时间(latency to emerge)和在庇护所出口停留的时间(time at end of tunnel),出现时间越短以及在出口停留的时间越短,鼠类越勇敢(Carter et al,2013;Gracceva et al,2014;Brehm et al,2019;Boone et al,2022)。(2)鼠类活跃性。测量方法主要是旷场实验,一般通过测量运动水平来表示鼠类的活跃性,个体行走或移动的时间越长越活跃(Boon et al,2007;Martin&Rale,2008)。有的研究以平均速度即移动的总距离除以测试总时间来衡量活跃性,平均速度越大表明鼠类静止不动的时间越少,活动性越高(Brehm et al,2019;Boone et al,2022)。后肢站立比(rear rate)也常被作为活跃性的指标,站立次数越多,表明鼠类越活跃(Brehm et al,2019;Boone et al,2022)。此外,屏障实验(barrier test)也常用于测量动物的活跃性,在实验箱中间摆放一个较低隔板,作为动物个体跨越的屏障,记录跳跃潜伏期(latency 程继铭等:鼠类种内个性差异对种子传播影响的研究进展 2023年|31卷|4期|22446|第6页 图2 鼠类个性测量方法示意图。(A)旷场实验:将实验场地分中心区(非安全区)和边缘区(安全区),观察鼠类做出的不同行为以及在不同区域活动的时间,主要测量鼠类勇敢性、活跃性和探索性;(B)出现实验:在实验场地中放入一个庇护所,观察鼠类从庇护所中出来的时间,主要测量鼠类勇敢性;(C)洞板实验:在实验场地中放入一块带有孔洞的塑料板,观察鼠类将头伸入孔洞的次数和时间,主要测量鼠类探索性。鼠类的图片引用自Gu et al,2021。Fig.2 Schematic representation of the rodent personality measures.(A)Open-field test:The experimental field was divided into central area(non-safe area)and marginal area(safe area)to observe the different behaviors and the time of activity in different areas,mainly measuring the boldness,activity and exploration of rodents;(B)Emergence test:A shelter was placed in the experimental field to observe the latency to emerge of the rodents from the shelter,mainly measuring the boldness of rodents;(C)Hole-board test:A plastic plate with holes was placed in the experimental field to observe the number and time that the rodents had extended its head into the hole,mainly measuring the exploration of rodents.The cartoon of rodent cited from Gu et al,2021.to jump)和跨越的次数(number of crossings),首次跨越屏障的潜伏期越短,跨越的次数越多,个体活跃 性 越 强,反 之 越 弱(Herde&Eccard,2013;Gracceva et al,2014)。(3)鼠类探索性。测量方法主要是旷场实验和洞板实验。旷场实验主要测量嗅探/咀嚼(sniff/chew)次数,旷场墙壁或地板上的嗅探行为,或者在旷场中出现咀嚼行为,均是与探索性相关的行为,嗅探/咀嚼次数越多,探索性越强(Boon et al,2007;Brehm et al,2019)。后肢站立比也被用作探索性的指标,站立次数越多,表明鼠类探索性越强(Boone et al,2022)。洞板实验主要利用测试箱中的孔板(图2C),测量鼠类钻头比(head-dip rate)和钻头时间比例(proportion of time head-dip),个体头部没入洞中的次数越多,头部在洞中的时间越长,则个体探索性越强,反之越弱(Martin&Rale,2008;Herde&Eccard,2013)。选择合适的测量方法对于准确测量个性尤为重要。仅使用一种方法测量所有个性虽有利于提高实验效率,但难免会出现误差,例如旷场实验中较高的后肢站立比,既用来表示个体较高的活跃性,又代表对测试场地探索性的增加(Brehm et al,2019;Boone et al,2022)。此外,仅使用一种方法测量个性可能受到实验方法本身(如动物个体对该实验装置更为适应或更加恐惧,导致无法准确测量动物个性)影响的几率较大(Carter et al,2013;Dingemanse&Wright,2020)。所以在测量个性时可以根据不同鼠类选择多种适合的个性测量方法(Carter et al,2013)。例如勇敢性的测量可选择出现实验和旷场实验;探索性的测量可选择洞板实验和旷场实验,如果两种实验均能衡量某一个性时,表明鼠