石榴叶、花浸提液对3种乡土牧草种子及幼苗的化感作用_陈志远.pdf

江西农业学报 2023，35（01）：3641ActaAgriculturaeJiangxiDOI:10.19386/ki.jxnyxb.2023.01.006石榴叶、花浸提液对3种乡土牧草种子及幼苗的化感作用陈志远1，王柳洁1，单春燕1，张 曼1，张秋玲1，李玉英2，李百炼3，4，张龙冲1,2*（1.河南农业大学 林学院，河南 郑州 450046；2.河南省软籽石榴工程研究中心，河南 南阳 473061；3.河南省南水北调中线水源区流域生态安全国际联合实验室，河南 南阳 473061；4.加州大学河滨分校 环境科学系，河滨 CA92521,美国）摘 要:设置0、5、25、50 g/L 4个质量浓度的石榴叶和石榴花水浸提液，分析了2种浸提液对狗尾草(Setaria viridis)、大狗尾草(Setaria faberii Herrm)、狼尾草(Pennisetum alopecuroides)这3种牧草种子萌发及幼苗生长的化感效应，以期为石榴园林草复合种植提供理论依据。结果表明，石榴叶和石榴花浸提液对3种牧草种子萌发及幼苗生长均具有浓度效应，在低质量浓度下(5 g/L)2种类型浸提液对3种牧草的一些指标表现出促进作用，随着浸提液浓度的升高，基本表现为化感抑制作用；狗尾草和大狗尾草种子萌发阶段受到的化感作用更强，而狼尾草则在幼苗生长阶段受到的化感作用更强；与幼苗生长相比，3种牧草的根系对2种类型浸提液的化感响应更明显。关键词:石榴；化感作用；乡土牧草；种子萌发；幼苗生长 中图分类号：S545 文献标志码：A 文章编号：1001-8581（2023）01-0036-06 Allelopathy of Aqueous Extracts from Pomegranate Leaves and Flowers on Seeds and Seedlings of Three Native Grasses CHENZhi-yuan1,WANGLiu-jie1,SHANChun-yan1,ZHANGMan1,ZHANGQiu-ling1,LIYu-ying2,LIBai-lian3,4,ZHANGLong-chong1,2*（1.CollegeofForestry,HenanAgriculturalUniversity,Zhengzhou450046,China;2.EngineeringResearchCenterofSoftSeedPomegranateinHenanProvince,Nanyang，473061,China;3.InternationalJointLaboratoryofWatershedEcologicalSecurityforWaterSourceRegionofMiddleRouteProjectofSouth-NorthWaterDiversioninHenanProvince,Nanyang,473061,China;4.DepartmentofBotanyandPlantSciences,UniversityofCalifornia,Riverside,CA92521,USA）Abstract:InordertoprovideatheoreticalbasisforthecompositeplantingofPunica granatumL.gardengrass,theallelopathiceffectsofaqueousextractsfromPunica granatumleavesandflowerswithfourmassconcentrations(0,5,25and50g/L)onseedgerminationandseedlinggrowthofSetaria viridis,Setaria faberiiHerrmandPennisetum alopecuroideswerestudied.TheresultsshowedthattheextractsofPunica granatumleavesandflowershadaconcentrationeffectontheseedgerminationandseedlinggrowthofthethreekindsofherbage.Undertheconditionoflowmassconcentration(5g/L),theextractsshowedallelopathicpromotiononsomeindicatorsofthethreekindsofherbage.Withtheincreaseoftheconcentrationoftheextracts,theextractsshowedallelopathicinhibition,andtheallelopathiceffectwasstrongeratthegerminationstageofSetaria viridisandSetaria faberiiHerrm.Pennisetum alopecuroideswasmoresusceptibletoallelopathyattheseedlinggrowthstage.Comparedwithseedlinggrowth,therootsystemofthreeforagegrasseswasmoresensitivetoallelopathyoftwotypesofextracts.Key words:Punica granatum;Allelopathy;Nativegrass;Seedgermination;Seedlinggrowth石榴(Punica granatumL.)作为一种常见的经济树种，分布范围较广，在我国南北各地均有种植1，有广泛的食用、医疗、观赏等价值2-4。果园生草模式是提高果园生产力、促进果园可持续生产的有效措施5。已有研究表明，生草可以提高果园土壤的肥力6，减少土壤侵蚀7，抑制杂草的生长8。李志熙等9研究发现，自然生草可改善果园土壤通透性，促进土壤水分入渗，提高果实产量和品收稿日期：2022-09-30基金项目：国家自然科学基金项目（31400367）；河南省重点研发专项（2211111520600）；国家级大学生创新创业训练计划项目（202110466019）。作者简介：陈志远（1990），男，河南驻马店人，硕士，主要从事林下经济研究。*通信作者：张龙冲。1 期陈志远等：石榴叶、花浸提液对3种乡土牧草种子及幼苗的化感作用37质；季琳琳等10研究表明，适宜的生草种类可以提高土壤养分及土壤酶活性；李惟婕等11研究发现，苹果(Malus pumilaMill.)园长期生草可促进果树根系的生长。因此，在石榴园推广生草技术具有一定的经济意义和生态意义。植物化感作用是指植株通过自然挥发、根系分泌、雨雾淋溶以及植株腐解等方式释放化学物质进入环境，从而影响周围植物生长的现象12。化感现象作为植物之间的一种相互作用方式,在农林业生产中广泛存在，化感物质可促进或抑制不同物种种子萌发过程,对于植物的生长发育、植物群落的组成与分布以及生态系统的稳定平衡均具有重要影响13-14。石榴叶内含有多种化学成分，主要分为多酚类、黄酮类、生物碱和有机酸等15；石榴花中含有酚类、类黄酮、单宁等16。石榴叶和石榴花是石榴园内凋落物的主要组成部分，其内含物可能会对石榴园林下草种产生化感影响。本文选取狗尾草(Setaria viridis)、大狗尾草(Se-taria faberii Herrm)和狼尾草(Pennisetum alopecur-oides)3种常见的乡土草种，开展了石榴叶、花浸提液对3种牧草化感作用的试验，研究了2种浸提液对3种牧草种子萌发和幼苗生长的影响，以期为石榴林下生草中乡土草种的选择提供依据。1 材料与方法 1.1 试验材料 试验中所用到的石榴叶与石榴花均采自河南农业大学林木种苗繁育基地。石榴叶选取河阴软籽石榴秋季即将掉落的叶子，将无病虫害的叶子采摘后放到阴凉处风干，再用打粉机打粉备用。采集新鲜无病虫害的石榴花，放置于恒温冰箱中冷藏备用。狗尾草、大狗尾草和狼尾草种子均采集于郑州市郊外。1.2 石榴叶和石榴花水浸提液的制备 将石榴花清洗干净，晾干后用剪刀剪成1cm以内的小段，分别取50g的石榴花和石榴叶粉末，放入震荡瓶并加入1000mL的蒸馏水，放入恒温25的振荡器中，震荡48h。用滤纸和漏斗过滤杂质后得到母液，再用蒸馏水分别稀释成50、25和5g/L的水浸提液，放入恒温冰箱中备用。1.3 种子萌发化感试验选取颗粒饱满，大小一致的种子，分别均匀地放入有两层滤纸的培养皿中，再向培养皿中分别加入浓度为5、25和50g/L的石榴叶水浸提液和石榴花水浸提液7mL。将培养皿放入15、14h/10h（光/暗）的恒温培养箱中培养。保持一致的湿润条件。每种牧草种子均设置蒸馏水为对照组，每组3个重复。每天同一时间记录种子的萌发数量；萌发结束后在每组中挑选萌发时间接近的10株，测量其苗长、根长、幼苗鲜重和幼苗干重。1.4 生物检测方法 当胚芽长约mm时即视为种子发芽，连续5d不再有种子萌发视为发芽结束；于播种后每天统计发芽数，计算发芽率、发芽势和发芽指数。计算公式分别为：发芽率（%）=（发芽种子数/供试种子数）100%发芽势（%）=（第5天发芽种子数/供试种子数）100%发芽指数(Gt/Dt)式中：Gt为第t天的发芽数；Dt为相应的发芽时间(d)。幼苗化感试验形态指标主要测定植株的苗高、根长、幼苗鲜重和干重，分别使用游标卡尺和千分之一天平进行测定。采用Williamson等17的方法计算化感效应指数，计算公式为：RI=1-C/T 式中，C为对照值，T为处理值。RI0为促进作用，RI0为抑制作用，RI绝对值的大小表示化感作用强度的大小。采用综合化感指数(Synthe-ticaleffect,SE)反映化感效应的强弱，用各处理RI的均值来表示，计算公式为：SE=(RI1+RI2+RIn)/n 式中，n表示化感效应指数的个数。SE0表示抑制效应，SE0表示促进效应，SE绝对值大小表示化感综合效应作用强度的大小17。1.5 数据统计与分析 使用Excel2016软件统计整理数据，运用SPSS25.0软件进行单因素方差分析。2 结果与分析 2.1 不同质量浓度下石榴叶浸提液对3种牧草种子萌发的影响不同质量浓度的石榴叶浸提液对3种牧草种子萌发的影响如表1所示。总体来看，石榴叶浸提液对3种牧草种子发芽率大都表现为抑制作用，其中，中、低质量浓度（5、25g/L）下石榴叶浸提液对3种本土牧草发芽率的抑制作用整体表现不江 西 农 业 学 报35 卷38强。与对照组相比，狗尾草种子在25g/L质量浓度浸提液处理下发芽率差异显著；大狗尾草和狼尾草的发芽率在50g/L质量浓度处理下被显著抑制,且这2种牧草的发芽率分别降低了39和18个百分点。石榴叶浸提液对3种牧草种子发芽指数的影响均表现为抑制作用，与对照组相比，高质量浓度（50g/L）下石榴叶浸提液均显著抑制了3种牧草的发芽指数，其发芽指数分别降低了52%、79%和41%。石榴叶浸提液对3种牧草发芽势的影响亦表现为抑制作用，且随着浸提液质量浓度的提高抑制作用逐渐增强，其中50g/L质量浓度下石榴叶浸提液对狗尾草和大狗尾草的发芽势的化感效应指数均为-1.00，显著延迟了这2种牧草的发芽时间。表1 石榴叶浸提液对3种牧草萌发的影响牧草品种浸提液浓度/(g/L)发芽率/%发芽率RI发芽指数发芽指数RI发芽势/%发芽势RI狗尾草026.005.00a/2.190.29a/8.004.00a/521.005.00ab-0.191.770.36a-0.196.004.00a-0.252515.006.00b-0.421.000.38b-0.541.002.00b-0.885018.004.00ab-0.311.060.16b-0.520.000.00b-1.00大狗尾草058.0018.00a/4.721.41a/18.009.00a/559.009.00a0.024.720.83a09.0010.00a-0.502548.006.00a-0.172.810.12b-0.400.000.00b-1.005019.000.09b-0.670.980.44c-0.790.000.00b-1.00狼尾草078.004.00a/4.160.18a/576.007.00a-0.033.940.29a-0.05/2575.0015.00a-0.043.470.69a-0.17/5060.008.00b-0.232.470.24b-0.41/注：同列数据后不同小写字母表示同一草种不同质量浓度下差异显著（P0.05）。下同。2.2 不同质量浓度下石榴花浸提液对3种牧草种子萌发的影响不同质量浓度下石榴花水浸提液对3种牧草种子萌发的影响如表2所示。与对照组相比，在最高质量浓度(50g/L)下石榴花浸提液对狗尾草和大狗尾草的发芽率抑制作用最为显著，发芽率分别降低了13和19个百分点，但是在较低质量浓度下(5、25g/L)差异不显著。与对照组相比，在50g/L质量浓度下石榴花浸提液同样显著抑制了狗尾草和大狗尾草的发芽指数，发芽指数分别降低了57%和43%；在5g/L质量浓度下石榴花浸提液则提高了大狗尾草24%的发芽指数。狗尾草和大狗尾草的发芽势在25和50g/L质量浓度的石榴花浸提液下都得到了显著抑制，其中狗尾草的发芽势在这2个质量浓度下均降低了3个百分点，而大狗尾草在50g/L质量浓度下得到了完全抑制。与狗尾草、大狗尾草相比，狼尾草的各萌发指标与对照组均无显著差异，甚至在5g/L质量浓度下石榴花浸提液对其发芽率和发芽指数表现为促进作用。表2 石榴花浸提液对3种牧草萌发的影响牧草品种浸提液浓度/(g/L)发芽率/%发芽率RI发芽指数发芽指数RI发芽势/%发芽势RI狗尾草026.005.00a/2.190.29a/8.004.00a/517.003.00a-0.351.410.23a-0.365.004.00ab-0.382518.0011.00a-0.311.360.89a-0.382.002.00b-0.755013.002.00b-0.500.950.01b-0.572.002.00b-0.75大狗尾草058.0018.00a/4.721.41ab/18.009.00a/569.009.00a0.166.240.76a0.2432.002.00a0.442554.008.00a-0.074.250.75bc-0.108.005.00b-0.565039.006.00b-0.332.690.47c-0.430-1.00狼尾草078.004.00a/4.160.18a/581.007.00a0.044.330.62a0.04/2576.009.00a-0.033.910.54a-0.06/5072.0012.00a-0.083.490.47a-0.17/1 期陈志远等：石榴叶、花浸提液对3种乡土牧草种子及幼苗的化感作用392.3 不同质量浓度下石榴叶浸提液对3种牧草幼苗生长的影响不同质量浓度下石榴叶浸提液对3种牧草幼苗生长的影响如表3所示。狗尾草的胚根长度在25、50g/L质量浓度的石榴叶浸提液下均得到了显著抑制，与对照组相比分别降低了56%和72%；其他生长指标与对照组相比差异不显著。除在25g/L质量浓度下大狗尾草幼苗干重外，大狗尾草和狼尾草的其他幼苗生长指标在25和50g/L质量浓度的石榴叶浸提液下都得到了显著抑制，且表现为浓度越高抑制作用越强。与对照组相比，在50g/L质量浓度下石榴叶浸提液对大狗尾草的苗高、胚根长、幼苗鲜重和幼苗干重分别降低了37%、100%、50%和50%；与对照组相比，狼尾草的4个幼苗生长指标则分别降低了34%、84%、53%和41%。低质量浓度（5g/L）的石榴叶浸提液对3种牧草幼苗的生长指标大多表现为促进作用，但差异均不显著。由化感效应指数可以看出，3种草种的胚根在中、高质量浓度的石榴叶浸提液下受到了较明显的化感抑制作用。表3 石榴叶浸提液对3种牧草幼苗生长的影响牧草品种浸提液浓度/(g/L)苗高/mmRI胚根长度/mmRI苗鲜重/gRI苗干重/gRI狗尾草015.181.21a/23.502.89/0.030.01a/0.00400.0010a/517.322.69a0.1223.588.8100.030.01a00.00400.0006a02519.194.96a0.2110.273.17b-0.560.020.01a-0.330.00300.0010a-0.255018.313.77a0.176.561.03b-0.720.020.01a-0.330.00400.0006a0大狗尾草025.292.53ab/30.324.25a/0.040.01a/0.00400.0010a/529.452.70a0.1432.573.65a0.070.040.01a00.00500.0010a0.202522.412.86b-0.111.282.22b-0.960.030.01b-0.250.00400.0006ab05015.992.37c-0.370-1.000.020.01c-0.500.00200.0010b-0.20狼尾草032.173.65a/45.001.08a/0.170.03a/0.02200.0027a/532.300.59a042.975.71a-0.020.170.02a00.02300.0029a0.052525.861.57bc-0.2010.632.32b-0.760.120.01b-0.290.01800.0012b-0.185021.183.50c-0.346.911.26b-0.840.080.02c-0.530.01300.0016c-0.412.4 不同质量浓度下石榴花浸提液对3种牧草幼苗生长的影响不同质量浓度下石榴花浸提液对3种牧草种子幼苗生长的影响如表4所示。总体上石榴花浸提液对3种牧草的苗高抑制作用不显著，甚至有不同程度的促进作用，其中在50g/L质量浓度下石榴花浸提液对狗尾草苗高的促进作用最显著，与对照组相比提高了58%。高质量浓度（50g/L）下石榴花浸提液显著抑制了狗尾草、大狗尾草和狼尾草的胚根长度，其分别比对照组降低了100%、82%和77%。与对照组相比，在50g/L质量浓度下石榴花浸提液对3种牧草的幼苗鲜重抑制作用显著，分别降低了33%、25%和35%。与对照组相比，在50g/L质量浓度下石榴花浸提液对狗尾草和狼尾草的幼苗干重有显著影响，两者分别降低了50%和21%，其他质量浓度条件下与对照组无显著差异。表4 石榴花浸提液对3种牧草幼苗生长的化感效应牧草品种浸提液浓度/(g/L)苗高/mmRI胚根长度/mmRI苗鲜重/gRI苗干重/gRI狗尾草015.181.21b/23.502.88a/0.030.01b/0.00400.0010a/516.960.57b0.1224.220.95a0.030.020.01a-0.330.00400.0006a02518.885.69ab0.243.833.33b-0.840.020.01a-0.330.00300.0010a-0.255023.922.00a0.580-1.000.020.01a-0.330.00200.0006b-0.50大狗尾草025.292.53ab/30.324.25a/0.040.01a/0.00400.0010a/530.783.97a0.2226.084.82a-0.140.040.01b00.00500.0012a0.202528.553.16ab0.137.671.86b-0.750.030.01bc-0.250.00400.0006a05024.502.31b-0.035.390.09c-0.820.030.01b-0.250.00400.0012a0狼尾草032.173.65a/45.001.08a/0.170.03a/0.02200.0027b/531.683.78a-0.0240.756.15a-0.090.180.03a0.060.02100.0035ab-0.052526.254.24a-0.1817.654.34b-0.610.130.03ab-0.240.01900.0026ab-0.145024.825.17a-0.2310.280.46c-0.770.110.03b-0.350.01700.0012a-0.23江 西 农 业 学 报35 卷402.5 不同质量浓度下石榴叶、花浸提液对3种牧草的综合化感指数分析 由表5可以看出，石榴叶和石榴花浸提液对3种牧草的种子萌发和幼苗生长均有不同的化感作用，其中在低质量浓度（5g/L）下石榴叶浸提液对大狗尾的幼苗生长有轻微的促进作用（RI0），该质量浓度下的石榴花浸提液则对大狗尾草的种子萌发及幼苗生长以及狼尾草的种子萌发亦表现出了促进作用（RI0），其他质量浓度条件下对3种杂草的种子萌发与幼苗生长均表现为抑制作用（RI0）。从综合化感效应指数来看，在高质量浓度（50g/L）的石榴叶浸提液处理下，三者受到的化感作用由强到弱依次为大狗尾草狼尾草狗尾草；在该质量浓度的石榴花浸提液处理下，三者受到的综合化感作用由强到弱依次为狗尾草大狗尾草狼尾草。表5 浸提液对3种牧草种子萌发和幼苗生长的综合化感效应部位浸提液浓度/(g/L)狗尾草大狗尾草狼尾草萌发化感指数幼苗化感指数综合化感指数萌发化感指数幼苗化感指数综合化感指数萌发化感指数幼苗化感指数综合化感指数石榴叶5-0.210-0.030-0.090-0.1600.103-0.029-0.040-0.008-0.01625-0.613-0.233-0.423-0.523-0.330-0.427-0.105-0.358-0.23150-0.607-0.220-0.415-0.820-0.593-0.706-0.320-0.530-0.425石榴花5-0.363-0.045-0.2040.2800.0700.1750.040-0.0250.00825-0.480-0.295-0.388-0.243-0.218-0.230-0.045-0.293-0.16950-0.348-0.313-0.460-0.587-0.275-0.431-0.125-0.395-0.2603 讨论与结论3.1 讨论植物的化感效应对种子萌发和幼苗生长的影响较为直接。李善魁等18研究发现，化感效应与浸提液类型、提取方式及其浓度和受试物种的敏感性等有密切关系。本研究使用水浸提液模拟自然环境，从种子萌发和幼苗生长2个方面探讨石榴叶和石榴花浸提液对3种乡土常见牧草的化感作用。种子萌发在植物整个生命史中扮演着非常重要的角色，它是多数植物生存繁衍的必经阶段和首要阶段，同时也是植物生长史中较为脆弱的一个阶段19。本研究中，低质量浓度（5g/L）的石榴叶和石榴花浸提液对3种牧草的萌发阶段化感抑制作用不明显，其中对于大狗尾草的一些萌发指标反而有促进作用（RI0），且浸提液对3种牧草种子萌发具有浓度效应，这与张曼等20研究石榴叶浸提液对6种常见牧草的化感综合响应各异的结果一致。从总体上来看，2种类型浸提液对狗尾草和大狗尾草的抑制作用比对狼尾草的抑制作用强烈，这说明化感物质对不同的物种具有选择性，也有可能与种子大小有关系，与狗尾草、大狗尾草种子相比，狼尾草种子比较大，种子自身含有的营养物质比较多，因此对化感物质的抵御能力更强。植物幼苗的健康生长是保障物种生存和繁衍的重要前提21。本研究发现，石榴叶和石榴花浸提液对3种牧草幼苗生长的指标影响各异，其中低质量浓度的浸提液大多促进了3种牧草幼苗苗高的生长；与此相反，2种类型中高质量浓度的浸提液对牧草的根系的生长均表现出完全化感抑制作用，且随着浸提液浓度的提高抑制作用更为强烈，这有可能因为浸提液中化感物质最先直接接触到胚根的根尖，化感物质通过抑制胚根生长，从而阻碍了根系的生长发育；也有可能因为化感物质本身对于根部的化感作用更明显，这也与鄢邵斌等22-23的研究结果一致。从综合化感指数来看，无论是石榴叶浸提液还是石榴花浸提液，仅在低质量浓度下（5g/L）对大狗尾草和狼尾草表现出促进作用，其他条件下对3种草种生长指标均表现出抑制作用，这说明石榴叶和石榴花中的化感物质能影响这3种常见乡土牧草的种子萌发和幼苗生长。试验中同类型同一质量浓度的浸提液对3种牧草的化感指数并不相同，石榴叶和石榴花浸提液对同一植物的化感作用也不相同，这表明这2种不同类型浸提液对受体植物具有选择性和依赖性24，也可能与3种乡土牧草的自身特性有关25-26。因此，为石榴林下生草选择草种时，应充分考虑其化感作用。另外，本研究仅在实验室条件下，对本地常见的种牧草种进行了化感作用初步研究，对于其化感作用的机理以及在田间实际生境中的化感作用还需进一步探讨。1 期陈志远等：石榴叶、花浸提液对3种乡土牧草种子及幼苗的化感作用413.2 结论石榴叶和石榴花浸提液对狗尾草、大狗尾草和狼尾草种子的萌发和幼苗生长均具有化感效应，且中、高质量浓度的浸提液对其化感抑制作用均随质量浓度的提高而增强。在2种类型浸提液处理下，狗尾草和大狗尾草种子萌发阶段比幼苗生长阶段受到的化感作用更强；与此相反，狼尾草则是在幼苗生长阶段受到的化感作用更强。相对于其他生长指标而言，3种乡土草种的根系受浸提液化感作用更明显。参考文献：1 陈利娜,敬丹,唐丽颖,等.新中国果树科学研究70年:石榴 J.果树学报,2019,36(10):1389-1398.2 JulieSJ.Therapeuticapplicationsofpomegranate(Punica granatumL.):Areview J.AlternativeMedicineReview,2008,13(2):128-144.3 ZainaipuguliY,ZhiC.Areviewonphytochemicals,metabolicprofilesandpharmacokineticsstudiesofthedifferentparts(juice,seeds,peel,flowers,leavesandbark)ofpomegranate(Punic agranatum L.)J.FoodChemistry,2022,395:133600.4 SilvaJATD,RanaTS,NarzaryD,etal.Pomegranatebiol-ogyandbiotechnology:Areview J.ScientiaHorticulturae,2013,160:85-107.5 于波,秦嗣军,吕德国.自然生草制苹果园土壤微生物、酶活性和养分含量对行间草耕翻还田的响应 J.应用生态学报,2023,34(1):145-150.6 RamosME,RoblesAB,Snchez-NavarroA,etal.Soilresponsestodifferentmanagementpracticesinrainfedorchardsinsemiaridenvironments J.Soil&TillageResearch,2010,112(1):85-91.7 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