生境丧失模式对竞争系统入侵结果的影响_包莉萍.pdf

（）年 第 卷 第 期 收稿日期：基金项目：中央高校理科培育专项（）；国家自然科学基金青年基金项目（）作者简介：包莉萍，女，硕士，主要从事生态数学研究，-：；通信作者 杨颖惠，女，博士，副教授，主要从事数据分析与建模、生态数学与计算机模拟、生物数学研究，-：。本文引用格式：包莉萍，杨颖惠，张博中，等 生境丧失模式对竞争系统入侵结果的影响 重庆理工大学学报（自然科学），（）：，（），（）：（）生境丧失模式对竞争系统入侵结果的影响包莉萍，杨颖惠，张博中，张凯（西南交通大学 数学学院，成都 ）摘要：近年来，有关生境丧失和生物入侵对于物种多样性的影响研究大多数集中于单个影响因素，而生境丧失、生物入侵等因素也可能同时存在，并对物种共存产生耦合作用。以生物入侵后的 物种竞争系统为研究对象，探讨不同入侵方式下的物种续存条件，同时在入侵后引入生境丧失过程，阐明不同模式生境丧失对入侵结果的影响机制。采用空间显含的元胞自动机模型进行研究，充分考虑统计随机性、空间关联性，并对模拟结果进行详细分析。研究结果表明：当丧失过程倾向于人为因素引起的模式特征时，如有大片农田水塘、道路村庄分布的丧失模式，生境丧失将加剧外来物种的扩散入侵和竞争入侵；当丧失过程偏向于自然环境下的丧失特征时，比如随机丧失或梯度模式丧失，生境丧失对物种的扩散入侵和竞争入侵将起到抑制作用，从而在一定程度上缓解本地物种的入侵危害；最后，生境丧失对竞争扩散入侵结果的影响与扩散入侵、竞争入侵相反。该研究结果对生物入侵控制相关研究及政策实施具有一定的启发和理论指导作用。关键词：生境丧失；物种入侵；物种多样性；-竞争模型；元胞自动机中图分类号：文献标识码：文章编号：（）引言当前地球上生物多样性正在迅速减少，人们普遍认为需要采取以保护物种多样性为重点的管理行动，但这种行动需要了解造成物种多样性丧失的机制 。许多因素被认为是物种多样性丧失的驱动因素，其中生境丧失和物种入侵是最常见的原因 。由于这些因素一般在空间和时间上共存，所以引起物种多样性丧失的最终机制往往不清楚 。在这个问题上的不同观点包括：认为物种入侵只是生境退化驱动物种多样性丧失过程中的附加因素，或者将入侵物种认定为本地物种衰退的主要驱动因素 。现有研究中关于生物多样性丧失的 个常见驱动因素（生境丧失和物种入侵）往往被视为独立的、单一的问题 。近期研究越来越强调不同驱动因素之间的耦合作用，其对物种多样性的潜在影响可能比单个驱动因素导致的影响的总和还要严重 ，。例如，气候变化与生境丧失、农药与寄生虫、入侵的掠食者与土地开垦、放牧和火灾的相互作用会加速物种多样性的丧失 。此外，其他的交互作用也是可能存在的，包括潜在的有益结果、作为独立效应总和的加性结果或小于最大独立效应的拮抗性结果 。生境丧失为生境破碎化的表现方面之一，生境破碎化问题，尤其是生境破碎化对动植物生长繁衍、物种多样性带来的影响，世纪 年代初已引起许多国外学者的关注，并在这方面开展了大量的研究。我国起步较晚，目前国内生境丧失的研究主要集中在森林、岛屿、草地、城市等几个不同的生境类型。其中，针对森林的研究最多，而针对岛屿的研究最少，仅占 。生物入侵被视为造成生物多样性丧失的最重要的原因之一，随着全球经济一体化过程的深入，生物入侵的危害越来越严重，对生态、环境、经济都产生了一定的影响。以往对于生境丧失和生物入侵这种驱动因素之间耦合机制的研究主要集中在生境破碎化和扩散能力对入侵成功的影响 。其研究结果表明生境丧失可能会促进入侵物种在当地丰度或区域分布的增加。而入侵者的影响，即入侵物种对本地物种的丰度和多度的影响大小，与入侵者丰度成正比，此时人均效应（单个入侵物种对本地物种的影响）不变。生境退化还可以改变入侵物种的作用方式或功能响应，使得入侵者影响与入侵者丰度不成比例地扩大，人均效应发生变化。例如，生境退化导致的栖息地丧失可能使本地物种面临比入侵物种更高的捕食率，从而导致人均效应增加 。现有的大部分研究显示生境破碎化对物种多样性将产生负效应，而关于生境破碎化对物种多样性正效应的研究却很少见。等 基于竞争-分散权衡的多物种模型研究了栖息地破坏与竞争的互动效应。结果表明生境的破坏不仅可以促进入侵，还可以抑制入侵，这取决于栖息地破坏和竞争的相互作用。但是生境丧失对入侵结果产生不同影响的具体模式还没有研究说明，因此对生境丧失模式进行细分，结合入侵者的属性特征，探讨不同生境丧失模式对入侵结果的影响。鉴于被入侵的生态系统大多都存在生境退化，而且这 个因素可能以不同的方式相互作用，因此很难区分其影响。而区分不同驱动因素及其潜在的相互作用对于保护物种多样性至关重要。外来物种的入侵不仅对经济和人类健康造成巨大危害，还会改变群落结构和生态系统功能，进一步造成物种多样性的大量丧失。同时，人类活动造成的栖息地破坏加速，是生境丧失的主要原因之一，这将改变本地群落结构和本地物种对入侵的敏感性。因此，将生境丧失与物种入侵结合起来研究，对更加高效地进行入侵控制和生境保护有着重要意义。模型建立首先基于经典 物种的 -竞争模型添加第 个物种，并使任意 物种之间都存在相互竞争。通过对 物种 -竞争模型理论框架引入空间因素构建空间显含的元胞自动机入侵模型。将物种 设定为入侵物种，物种 和物种 设置为本地物种，、和 表示物种 、物种 和物种 的种群密度。当本地物种达到共存时引入入侵物种，该模型形式为：（，）式中：，和 分别表示物种 、物种和物种 的内禀增长率；为物种数；为竞争系数，描述了物种 对物种 的竞争影响；为物种 的种内竞争系数。由于所有可能的物种对之间的相互作用在很大程度上决定了竞争的结果和物种灭绝的机率，其竞争强度的任何变化都有可能引发群落动态机制的变化。因此，该系统是一个由种间竞争强度 （）和种内竞争强度 共同支配的相互作用体系。上述系统并未考虑空间因素，仅通过非空间系统建模容易忽略自然生态系统的现实特征。研究证明，种群中个体的作用只与其周围的个体相关 ，因此有必要考虑空间显示模型。元胞自动机模型（，）是由 和 在 世纪 年代提出的一种灵活的数学工具，通过制定一些简单的局部规则来模拟复杂系统，非常适用于复杂系统时空演化过程的模拟，已经被广泛地应用到多个领域。利用元胞自动机模型对入侵系统进行空间模拟，通过改变入侵物种内禀增长率或入侵物种与本地物种的种间竞争强度，使物种以 种不同的方式入侵，研究了不同入侵方式下的入侵结果差异。外来物种入侵模拟假设物种在 的斑块上相互作用，采用冯诺依曼邻域（），物种仅与其上、下、左、右个邻居产生作用。边界条件为周期边界，生境上下相接、左右相接，形成一个拓扑圆环面。斑块状态同步更新，且每次更新，被占斑块上的物种都以概率（，）的形式死亡。死亡率 。斑块处于 种状态之一：破坏斑块（标记为 ）、空斑块（标记为 ）、被物种 占据（标记为 ）、被物 占据（标记为 ）、被物 占据（标记为 ）。初始生态系统中只存在本地物种 、，其各占 且为随机分布的状态，剩余皆为空斑块。当本地物种达到共存时，引入 的入侵物种 ，同样随机分布。模拟将根据竞争矩阵和元胞状态的转换规则（表 、）完成。表 转换规则参数参数意义物种 的死亡率物种 的内禀增长率冯诺依曼邻域的元胞个数 冯诺依曼邻域中物种 的个数 物种 对 的竞争影响表 元胞状态转换规则空斑块物种 物种 物种 空斑块 物种 物种 物种 物种在系统达到稳定时的种群密度为*（，）。入侵结果分为 类。入侵共存：*（，），入侵物种和本地物种的种群密度均为正，说明入侵物种已成功建立种群，且本地物种和入侵物种共存。入侵排斥：*（*），平衡状态下入侵物种种群密度为正，但本地群落产生灭绝。在这种情况下，外来物种成功入侵并对本地群落产生危害性。入侵失败：*，如果入侵物种种群密度在平衡状态为零，则入侵失败。这 种入侵结果表明了入侵物种对本地物种 种程度的危害。入侵方式入侵方式分为 种：扩散入侵、竞争入侵和竞争扩散入侵（图 ）。为了定量描述物种间的作用模式和分析入侵结果，分别设置竞争矩阵元素，即 ，。在入侵未开始时，本地物种的共存由种间竞争强度 和种内竞争强度 （，）决定。在入侵过程中，主要探讨了入侵物种与本地物种的种间竞争强度，（也描述了系统的竞争不对称性水平）和入侵物种的种群增长率 对入侵结果的影响。模型通过固定本地物种 和物种 之间的种间竞争强度，改变入侵物种 与本地物种的种间竞争强度 和，以改变入侵物种的入侵方式。）扩散入侵。当入侵物种与本地物种之间不存在竞争（），入侵结果仅由入侵物种种群增长率 决定，此时入侵方式为扩散入侵（图 （）。）竞争入侵。当入侵物种与本地物种的种群增长率相等（），入侵结果由种间竞争强度 和 决定，此时为竞争入侵（图 （）。包莉萍，等：生境丧失模式对竞争系统入侵结果的影响）竞争扩散入侵。若入侵物种的种群增长率远远大于本地物种的内禀增长率，入侵物种与本地物种 的种间竞争强度和入侵物种与本地物种 的种间竞争强度统一设置为 （），入侵结果由 和 共同决定，此时入侵方式为竞争扩散入侵（图 （）。其中种间竞争强度 ，不仅控制着物种间的竞争差异，还控制着物种间总的作用方向，即 物种的种间竞争强度部分抵消之后的剩余作用方向。举例来说，当 时，总的作用方向为物种 指向物种 ，而当 时，总的作用方向则变为物种 指向物种 。由此，种间竞争强度（，）的变化涵盖了物种间的所有竞争情况，竞争矩阵可表示为如下形式：|式中：和 为本地物种达到共存时的种内竞争强度值，入侵物种与本地物种的种内竞争强度取值相同（）。图 种入侵方式竞争系统示意图 生境丧失过程目前的研究结果表明，栖息地破坏格局对种群动态有很大影响 。为了在理论上解决不同栖息地破坏格局对入侵结果的影响问题，根据原有的 物种竞争系统继续引入生境丧失，研究生境丧失与物种入侵对物种多样性的耦合影响机制。生境丧失模式分为 种 （图 ），即随机丧失、梯度丧失、块状丧失和道路丧失。图中白色为丧失斑块位置，黑色为未丧失斑块位置。在生境丧失过程中，被破坏的斑块永远不会被物种占据。几十年来，人们一直在研究受生境丧失强度影响的种群和群落的不同表现形态。虽然各种模型已经确定了生境丧失强度的阈值或临界点，但具体的阈值是不同的。分别在不同的生境丧失强度下进行了模拟研究，发现入侵与生境丧失的耦合结果对丧失强度不敏感。因此，研究基于低生境丧失状况下的物种入侵系统，在各生境丧失模式下设定生境丧失强度均为 。依旧设置物种 为入侵物种，由于丧失的斑块被赋值为 ，所以只需要将 以上的斑块设定为丧失斑块的位置。对于种生境丧失模式均在入侵开始后不久引入生境丧失，并将引入生境丧失的入侵结果与未引入生境丧失的入侵结果进行对比，最终得出生境丧失对物种入侵结果的影响。随机丧失模式在元胞自动机中按一定比例随机去除斑块（图 （）。在随机丧失模式下，在 中随机生成一个 ，范围内的 的概率矩阵，设定丧失比例为 时，将小于等于 的斑块赋值为 ，由此确定出随机丧失斑块的位置。再依据元胞自动机中元胞状态的具体转换规则进行演化。梯度丧失模式在该模式中，通过给每一列被清除的斑块赋予不同的比例来实现（图 （）。总丧失比例仍然为 ，从左至右总共 列斑块。根据总丧失比例和斑块列数计算可得，在第一列有 的斑块被破坏，每一列被破坏的斑块数量较上一列均减少 ，而在第 列没有斑块被破坏。这就产生了一个生境丧失的均匀梯度。这种生境丧失模式可能比随机丧失模式更能代表真实的生境丧失模式 。块状丧失模式在块状丧失模式下，随机选定单元格左上角顶点的位置坐标，将其周围 的 个单元格确定为块状丧失区域，块的位置是随机的且允许重叠（图 （）。这种类型的生境丧失模拟了农田生产造成的生境丧失。道路丧失模式在道路丧失模式下，设置 条道路线条，生境丧失在靠近道路的地方以 的 个单元的小块进行，其余 的小块仍按照随机的方式散落（图 （）。这种模式的效果是产生了被极度破坏的区域所分隔的原始生境岛屿。道路的作用是在生境岛屿之间形成迁移障碍。这种生境丧失的模式类似于由道路促进的森林清理系统造成的生境丧失。沿道路丧失和零星丧失共计 的栖息地，即随机放置 块 的 个单元小块。图 种生境丧失模式 模拟与分析 本地物种共存结果为了证明实验结果为普遍性结果，不具有偶然性，对模型进行了多次重复模拟。初始生态系统中只存在本地物种 、，其各占 且为随机分布的状态，剩余皆为空斑块。由图 可见，本地物种的共存结果主要由种间竞争强度 决定而不是由种内竞争强度 （，）决定，且 和 的结果是关于 对称的。当 的值接近 时，种间竞争差异很小，此时种间竞争没有那么激烈，个本地物种更能共存（蓝色区域）。当的值远离 时，种间竞争差异很大，此时种间竞争激烈，物种不能共存（黄色区域）。除此之外，随着种内竞争强度增加，共存区域也在变大。图 本地物种共存结果 种入侵方式下的入侵结果在本地物种共存区域（图 蓝色区域）随机获取种间竞争强度和种内竞争强度值，即参数（，）。当本地物种达到共存时，引入入侵物种，同样占比 。随着入侵方式的变化，入侵结果有所不同（图 ）。通过计算系统稳定状态下各物种种群密度*（，）的值，入侵结果分为 种类型：入侵共存、入侵排斥和入侵失败。扩散入侵入侵物种和本地物种不存在竞争（）时，本地物种内禀增长率 ，入侵结果仅由入侵物种种群增长率 ，决定。在扩散入侵结果图展示中（图 （），用具体数值代表不同的入侵结果（表示入侵共存，表示入侵排斥，表示入侵失败）。当入侵物种种群增长率较低（）时，将会入侵失败；当入侵物种种群增长率与本地物种种群增长率接近（）时，入侵物种与本地物种达到入侵共存；当入侵物种种群增长率较高（）时，入侵物种对本地物种产生危害，造成本地物种灭绝，此时为入侵排斥。竞争入侵入侵物种与本地物种的内禀增长率相同（）时，入侵结果由入侵物种与本地物种的种间竞争强度 ，（，）决定。包莉萍，等：生境丧失模式对竞争系统入侵结果的影响由竞争入侵结果（图 （）可见，当 和 时，入侵物种对本地物种的竞争强度大于本地物种对入侵物种的竞争强度，总的作用方向为入侵物种指向本地物种，此时入侵物种一定能在入侵地成功建立种群。并且 和 越小，入侵物种对本地物种的作用越强，会对本地物种造成危害，使得本地物种产生灭绝，入侵结果为入侵排斥（绿色区域）。当 和 时，入侵物种对本地物种的竞争强度小于本地物种对入侵物种的竞争强度，总的作用方向发生变化，为本地物种指向入侵物种，此时入侵物种不一定能在入侵地成功建立种群。并且 和 越大，本地物种对入侵物种的作用越强，入侵物种入侵失败（黄色区域）。当 和 的值都在 附近时，入侵物种与本地物种的竞争差异较小，而且入侵物种与本地物种的种群增长率又相等，所以入侵物种在入侵地能成功建立其种群，并与本地物种达到共存，入侵结果为入侵共存（蓝色区域）。竞争扩散入侵本地物种内禀增长率 ，入侵物种内禀增长率 ，入侵物种与本地物种的种间竞争强度 （，）。由竞争扩散入侵结果（图 （）可知，当入侵物种种群增长率较低（）时，入侵物种必定入侵失败。当入侵物种种群增长率较高（）时，入侵物种必定成功。当入侵物种种群增长率接近于本地物种种群增长率（）时，种间竞争强度 与入侵物种种群增长率 共同决定入侵结果。若总的作用方向为入侵物种指向本地物种（）且入侵物种种群增长率偏大，此时入侵结果为入侵成功。若总的作用方向为本地物种指向入侵物种（）且入侵物种种群增长率偏小，此时入侵结果为入侵失败。图 不同入侵方式下的入侵结果 不同生境丧失模式对入侵结果的影响为了详细地展示生物入侵与生境丧失效应的耦合影响机制，采用元胞自动机模拟了引入不同生境丧失模式之后的种群变化，并与无生境丧失的入侵结果进行对比，最终得出不同生境丧失模式对入侵结果的影响。在竞争入侵情况下（图 （），当丧失模式偏向于自然环境下的丧失条件，比如随机丧失，此时入侵结果不存在入侵排斥（绿色区域），而入侵共存（蓝色区域）的结果占比远远高于无生境丧失条件下的占比。这意味着随机丧失对物种的竞争入侵起抑制作用，即生境一定程度的随机丧失有利于本地物种的增殖和繁衍，并且会促进入侵物种与本地物种的共存。这可能是由于随机丧失抑制了优势入侵物种的扩散，从而导致入侵效应减弱。当丧失模式偏向于人为因素造成的环境破坏时，如有大片农田水塘、道路村庄分布的块状丧失和道路丧失模式，入侵排斥（绿色区域）的结果占比远远高于无生境丧失条件下的占比，表明此 种模式的生境丧失加剧了物种的竞争入侵。由此，认为人类的开垦农田、修建道路等活动会加剧物种的竞争入侵。扩散入侵下的生境丧失影响（图 （）与竞争入侵相似，不同的是生境一定程度的梯度丧失有利于本地物种的增殖和繁衍，而其余 种丧失模式则会有利于入侵物种的增殖和繁衍。同样地，块状丧失和道路丧失仍然加剧了物种的扩散入侵。而在竞争扩散入侵情况下（图 （），块状丧失和道路丧失模式的入侵排斥（绿色区域）的结果占比为零，取而代之的是大量的入侵共存（蓝色区域）。这说明块状丧失和道路丧失会抑制物种的竞争扩散入侵，并促进入侵物种与本地物种的共存。而随机丧失和梯度丧失模式则会促进物种的竞争扩散入侵（绿色区域增加，蓝色区域减少），使得入侵物种对本地物种的危害增加，导致本地物种产生灭绝。图 不同生境丧失模式下的物种入侵结果 讨论由于环境恶化和人类干扰，生境破碎化和生境破坏已成为普遍的生态现象，研究破碎生境下的物种入侵现象是当下的热点话题 。以往的研究结果表明，生境丧失既可以促进生物入侵也可以抑制生物入侵 。例如，最常见的外来物种蒜芥和地面常春藤的传播受到森林破碎化的抑制。在东北太平洋，矮鳗草入侵成功的原因有 个，一是它与本地鳗草持续竞争的能力，二是它对环境干扰的反应。在美国华盛顿州圣胡安群岛，物理栖息地特征可以调解生物对紫光蛤入侵的抵抗力，从而控制入侵成功 。但生境丧失影响外来物种入侵的具体机制，如生境丧失模式及入侵物种属性特征等如何改变入侵结果？研究正是回答了这一问题。将入侵过程与生境丧失模式结合起来研究竞争系统中各物种数量的动态变化，既包含了入侵方式的影响，又包含了不同生境丧失模式对系统的影响。通过在入侵过程中引入不同生境丧失模式，发现不同生境丧失模式下的扩散入侵和竞争入侵结果相似，但是竞争扩散入侵结果却与前 种入侵结果有明显的不同。当丧失模式偏向于自然环境下的丧失条件时，比如随机丧失或梯度丧失模式，此时低强度的生境丧失对物种的扩散入侵和竞争入侵起抑制作用，而对物种的竞争扩散包莉萍，等：生境丧失模式对竞争系统入侵结果的影响入侵却是促进作用。当丧失模式偏向于人为因素造成的环境破坏时，如块状丧失和道路丧失模式，仅仅在低强度的生境丧失时就会导致物种扩散入侵和竞争入侵的加剧，而物种的竞争扩散入侵结果却相反。这可能是由于在竞争扩散入侵情况下，外来入侵物种对本地物种不仅存在繁殖优势，而且各物种的竞争等级会随着种间竞争强度的变化而改变。以往的入侵研究主要采用不含空间结构的微分方程模型来探讨种群动力学，或者仅考虑生境丧失位置的聚集度 ，而这里在模型、内容以及生境丧失模式上进行了创新，在经典微分方程模型基础上引入空间结构和随机因素，构建 种入侵模型，并将生境丧失与物种入侵结合起来，研究它们的联合影响。这可能会得出与非空间动力学模型不同的研究结果，可为保护生物多样性和可持续发展提供理论基础，有助于加深人们对生境丧失对入侵影响作用的了解，增强人们对生境丧失的重视程度，提高人们对自然环境的保护意识。此外，发现入侵与生境丧失的耦合结果对丧失强度并不敏感，但没有对强度不敏感的原因进行深入探究，此项工作将在进一步的研究中加以考虑。参考文献：，-，：，：-，（）：，-，（）：，-，（）：，（）：，-，（）：，？，（）：，？-，（）：，-，（）：-，：-，（）：，：，-，（）：，？-，：，-：，（）：，-，（）：吴倩倩，梁宗锁，刘佳佳，等 中国生境片段化对生物多样性影响研究进展 生态学杂志，（）：武晶，刘志民 生境破碎化对生物多样性的影响研究综述 生态学杂志，（）：，-，（）：，：，宋海燕，李丽莉，宋莹莹，等 棉花生境面积及其破碎化对棉蚜数量的影响 植物保护学报，（）：管超毅，陈智，黄乘明，等 广西黑叶猴栖息地景观格局破碎化分析及其对种群的影响 生态学报，（）：，（）：，-，（）：，-，：，-？，（）：刘昊奇，李维德 不同栖息地破坏格局下具捕食偏爱似然竞争结局的模拟分析 生态学杂志，（）：刘会玉，林振山，齐相贞，等 不同竞争力的外来种入侵对栖息地毁坏的响应 南京师大学报（自然科学版），（）：，（，）：，-，：，：；-；（责任编辑辛亮）包莉萍，等：生境丧失模式对竞争系统入侵结果的影响