用能量平衡法测定叶子边界层阻力.pdf

提要能量平衡法测定叶子边界层阻力r a 的方法以下迷几个方面的关系为其理论依据：(1)物体的蒸发速率弓它所造成的微环境湿度变化的关系；(2)蒸法速率与蒸发表面和环境之间的水汽农度梯度和r a 之间的关系；(3)饱和湿度与温度的关系；(4)包括热传导、热扩散、辐射能吸收和水的汽化耗热在内的叶子能量收是平衡关系。基于这蛙关系，可以从对一个模拟叶子(湿滤纸)在具体温湿度条件下的实驯蒸发速率数据鲒台F x c e l 电子表格的使用快速简便地求算出r a 值。关键词叶于边界层阻力模拟叶子叶子能量平衡E c e l 的应用叶子的气孔阻力(或E 的倒数气i L 导度g。)足植物光合生理研究中的重要参数，它定量地反映_ r 气孔的数量、结构和开张度所决定的叶子内外气体(主要是水汽和二氧化碳)通过气孔扩散进出叶子的难易程度。在测得光合c O：同化速率因各种原凶而发生变化的同时，如果知道，。的变化，就可以分析气孔活动和叶肉细胞内的过程存控制光合中的作用。由光合速率、r。和环境中c O，的浓度可以推算出另一重要参数，即叶r 细胞间隙的c 0，浓度，据此可以了解c O。供应与光合响应之间史为赢接的关系。只是构成叶于总阻力的组分之一，与它并联的有角质层阻力r c。在多数植物种中，往往比L夫儿个数量级而且较少变化，因而对于总阻力的决定而言，可以忽略“。与r|申联的边界层(与叶表面邻接的静止空气层)的阻力k(有时被写成“)则不能忽视，尤其是当气孔充分开张因而r，偏小时，或在叶室内不能保证必要的空气扰动凼而r。偏大时。需要从总阻力中减去r 口才能得到。如果可能，应该创造条件使叶室中L 的值接近自然条件下通常r 日值的水、F，测定和计算所得的光合速率才更能反映自然条件下的光合水平。J _ j 近代的气孔计或便携式光合测定系统测定一时，都是先通过测量叶r 的蒸腾速率、叶温和气温，然后根据这些参数提供的水汽扩散速率及叶表和空气中的水汽压，依照气体扩散定律的原理计算出总的扩散阻力，从中减去值得到：虽然有些光合测定仪器(如A D c 公司的L c A 一2 和L c A _ 4)提供了有限条件F 的值。但由于r 日值受多个罔子(叶窒的结构、叶子的大小形状和位置、气流通过叶室的速率以及空气扰动的效率)的影响。“，加上实际工作中超出设定条件范剧的情况是常出现的，因而就需要仪器使用者自己通过必要的实验和运算步骤去求算出正确的r。值。如果研究者使用自己设计制造的叶室，就更加要靠白己去测定k这一点常常没有得到应有的注意。一些涉及-的研究报告并不都介绍或提到研究者在求算r。前是如何决定L 值的，凶而读者无法评价报告中的-和相关数据以及结沦的町靠胜，更加不能去重复其工作。下面介绍我f J 参考有关文献，结合一般实验室的条什，做r。测定的方法和经验。由于应用J，一些易行的汁算机技术，所以计臂的速度和精度大大提高了在叶子气体交换测定所用的叶窜内，刖湿润滤纸做成模拟叶片，测定它的表面温度和失水速率及叶窜内的温湿度，就能据以计算模拟叶刘水汽扩散的总阻力。mj。模拟叶没有与真实叶子的r；相当的阻力，所以这个总阻力也就是对水汽的r，。这里最大的幽难是表面温度的直接测定。它要求温度传感器要足够小，且要足够灵敏准确。最好是热电偶型传感器，但目前国内难以买到适用的产品，即使有适用的热电偶和配套仪表，如果不能做到多点测定，对表面个别点测得的的湍度和据以计箅的r收稿2 0 0 0 _ 0 2 之4修定2 0 0 0 旬5 2 9l 闰家自然科学基金明日(3 9 9 7 0 5 2 5)和浙江省自然科学基金J m 日(3 9 9 4 7 0)资助。万方数据植物生理学通讯第3 7 卷第3 期，2 0 0 1 年6 月就不能正确和全面地反映整个表面的情况。另一种方法是根据叶子能量平衡的原理，从便于直接测定的叶室气温和湿度等数据推算模拟叶的表面温度和值。此法操作简便，所需的条什在一般实验室内均易满足，测得的r。能代表被测面积的、P 均情况，不似直接测定单点或少数点的温度无法照顾到“叶子”边缘与中心部位边界层厚度差异可能导致的温度差异。但涉及的计算比直接测定表面温度基础上进行的计算复杂得多。可能出于这个原因，A D c 公司在A-2 的说明书中，提供了在指定条件(严格规定的蒸发面积与通过叶室的气流量之比)r 叶窜气温和平衡相对湿度与r 日的关系曲线，以便在这些条件范围内使用者可以从曲线上查找到对应的L 值。而在L c A _ 4 的说明书中则不问条件，对同一个叶室只给了一个。不过，在汁算机应用已经比较普及的今天，利用E x c e l 软件，即使没有学过编程的人，也很容易进行-的复杂计算，进而推算模拟叶的叶温。一旦将有关参数、方程式输人计算机工作簿的相应表格巾之后，每次测定时，只耍将少数几个变爵的数值改成当次特需的值，就可以在瞬间得到特定条件下I 的值和模拟叶的表面温度。也可以进行批量的计算，得到适用于不同条件(丰要是不同的叶面积和流量或面积流量比)的值，用作图软件面成备州工作曲线，以便从曲线上去读取所需的L 值。在气体交换的实际测定中，要知道叶室中真实叶子的叶表温，也可以用相似的方法问接地求算出叶子的表而的平均温度。l 测定操作用两个胶片，在它们各自中心相同的位置剪出个大小形状相同、面积已知的孔(如果对模拟叶的上下表面分别测定r H，则只须对一个胶片剪孔)，将双层滤纸央在两个胶片巾问，令胶片的孔互相对准，胶片边缘用胶带纸封好，测定前将滤纸充分湿润(如水过多则用吸水纸吸掉)，制成模拟叶片。然后将此模拟叶放入叶室中固定好，令滤纸的暴露部分能自由蒸发。取一个先端裹有少蹙脱脂棉的注射器针头，令与滤纸保持接触，注射器与水平放置的装有蒸馏水的软管和移液管相连，以不断补充滤纸蒸发掉的水分。将模拟叶与注射器针尖一起放入叶室并夹紧，叶室覆以不透明的材料以消除光的因素。通过叶室的进气管向叶室供应经无水过氯酸镁干燥的压缩空气。叶室内装有空气扰动装置(微型风扇)，以显著大于气流穿过叶室所需的速度扰动气流，使得从叶室出来的空气的湿度足以代表叶室内空气的湿度。测气流量用的流量汁应放在叶室的上游(即气源和叶窜之问的气路上)，以避免叶室的泄漏导致流量读数的偏低。口f _ 室内须有温、湿度探头各一个以凌取那单的温度和相对濉度。如果在叶窜内设置湿度探头有困难，也可在出气流的气路上设置，但必须同时测那里的温度以便换算成以水汽压或摩尔分数表不的湿度(摩尔分数町适用于常压地区，但在非常压地区需要作一些校正，以使摩尔分数能更恰当地用于与浓度有关的问题的论述)，将用容积嵌示的气流量换算成质量单位。记下达到稳定以后的温湿度值和胶片夹中滤纸自由蒸发表而的面积(。下我面一起测时面积为胶片上孔面积的两倍)，这些就是汁算r。和“叶”温所需的实验数据。计算中需要的大气压力如果能用当时的实测气压值最好(这一点对r 低气压地区很重要)。如果没有实测气压，可用1 0 00 0 0 或1 0 13 3 0P a 这个值。2，。和模拟叶温的理论推导用能量平衡法求算依据的足以下几个关系：(1)蒸发速率与它所造成的微环境湿度变化的关系。气体浓度宜刚不受温度和压力影响而比较守恒的水汽摩尔分数(即水汽的摩尔数与空气混合物总摩尔数之比，它跟水汽压与大气压之比等值)代表。这一关系可用下式表示：E=(z。一*，)肜(1 扎)一(*。一z，)形(1)式巾E 为蒸发速率(m o】-s。1)，这个遮率小包括蒸发表面的面积这个因素；z，z。为进出气流中水汽的摩尔分数(m 0 1 m o 一)；彤为气流量(m o l-s。1)。由于进气是干燥的，所以z=o。如果实测的流量以气体体积表示，则应按理想气体定律换算成摩尔单位。(2)弓蒸发面积、滤纸平均温度下的饱和湿度、出气流的湿度和蒸发速率的关系。这个关系按F i c k 的扩散原理可写成：o=A(z f 一“)E(2)式中4 为蒸发表面的面积(m 2)。(3)滤纸表面温度和叶窜气温与这两个温度下的饱和湿度之间的关系。只要气温与滤纸的丧面温度相差不太大，这两个温度下的饱和湿度之差与这两个温度之差的比值，近似地等于饱和湿度与气温关系的函数在这两个温度的、卜均值这个点上的变率。如以代表这个变率，则z f=x。(f。)一(。一f)(3)式中以为滤纸表面温度下的饱和湿度(m o】万方数据植物生理学通讯第3 7 卷第3 期，2 0 0 1 年6 月”m f。)；x。(f。)为叶室气温下的饱和湿度(m 0 1 m o I。1)；t。为叶室气温()；，为滤纸我面温度()。饱和湿度与温度的函数关系可用B u 出“的下列公式代表：(I 尹)。=厂6 1 1 2 l e。(“四一“丑3)“飘。)3f 4)式中胪)。为饱和水汽压(P a)，f 为温度()。厂为增强凶于(e n h a n c e m tf a c t o r)、指守气中水汽以外的气体剥水汽压的增强效应，大气的压力p(P a)有关：，=1 0 0 0 7+3 4 6 1 0 一8 P(5)饱和水汽压除以大气压力P，即可求得饱和水汽的分压，它与摩尔分数表示的饱和湿度z。(m o I m o l _ 1)等值。所以方程式(4)可写成：*。=，6 1 1 2 l e 87 2 9“2 73“。+2 5 78 7 尸f 6)将。和“的值代人此式中，可分别得到叶室气温和滤纸表面湍度下的饱和湿度z；(f。)和嘶。如果以代表叶室卒气的相对湿度，那么z。=z，(f。)(7)方程式(6)中的z。埘f 的导数8 z 8 z 在f=(f。+。)2 时的值就是方程式(3)中的(m o l m 0 1“)。应用导数的有关定理可以得到：|乩=，6 1 l2 1 c 8 瑚呻埘3)。(2+乱”1(4 8 2 97 22 6 9 一00 0 4 4 2)(矿+5 1 5 7 4+6 6 4 9 6)，)(8)由于暂时还不知道，的值，可先以。代替(f。+，)2，求算初始的，用于F 一步的计算。(4)叶子的能量收支平衡关系。热传导、辐射散失、辐射能吸收和水汽化耗热四个方面的平衡，可以用下面的式子”-表示：c。(一一咒)“+s 旷(t4 一耳4)+一+(z。一曲)r。=0(9)式中，c。(空气比热)=2 9 3 2J n l o lK；t=r。+2 7 3(K)；r f=f，+2 7 3(K)；，。(热量向滤纸表面传送的总阻力)=o 9 3(m 2 s m o l _ 1)；(发射系数)=l；盯(s t e 伯n B o I t z m a n n 常数)=5 7 l o“J sm 2 K；r(叶室避温度)一t(K)；，(J m2 s“)。为达到滤纸的总短波辐射通量密度，而a 则为滤纸对辐射的吸收比率。在不透明的叶室中，“=O。(水的汽化潜热)=4 47 5 0 3 2J m l。将方程式(1)、(2)和(3)结合起来，通过移项、置换可以推导得到r。=(1 一1)一彤一(咒一t)。A 彤(1 0)将方程式(1)、(2)、(9)和r，=L 09 3 结合起米，可以推导得到：(t t)=A 耽一(c 口r H+4 盯t5)=凡阢。A(O 9 3 c r。+4 盯t 3)(1 1)将它代人方程式(1 0)，经过移项，得到。*2+缸+c=O 形式的以r，为变量的一元二次方程式：(4 盯咒)r。+：O 9 3 c。+A 一4 盯t3(1 一1)4 形，。一o 9 3c、(1 一1)A 形=o(1 2)用z=一6(b3 4 n c)2 n 求解，其正值的根即为初始r。值。将此值和用方程式(7)算H I 的轧以及用方程式(1)算出的蒸发速率F 代人方程式(2)，就得到滤纸温度下的饱和湿度斯。利用方程式(6)可以求算与这个饱和湿度相当的滤纸温度。使用自然对数可将这个指数函数方程式简化成便于求解的以t 为变量的一元二次方程式：f 2+2 2 7 3(1 nzr I n，+l nP l n6 1 12 1)一4 2 5 717+5 8 6】4(1“研一l n 厂+l nJ D l n6 1 1 2 1)=0(1 3)解这个方程式得到的根就是初步汁尊的滤纸温度。将它与叶室空气的平均温度代入方程式(6)可以得到一个新的，用它可再次汁算r。这样重复汁算，逐步逼近真实的。和滤纸即模拟叶的温度t，。重复3 5 次后数值变化将会很小。在真寅叶子的气体交换测定巾，可以从类似方程式(1 1)的算式计算叶温。所不同的是光下方程式中的“，不再是O，进入叶窀的气流湿度将为实际的湿度所代替，而则为已知值。上面计算的是对水汽的k乘以水汽和二氧化碳的扩散系数之比J 3 7，就得到对二氧化碳的3E x c e l 电子表格的使用在E x c e l(我们用E x c e l9 7)工作表第一行的各单兀格中分别输入代表各变量名称(如叶温、气压)或其符号(如。、，)的文宁标签，第二行输人各变量的单位。在工作表的第三行中与第行的各标签对应的单元格中则输入变量的数值。从r 文f。、P、w、A 和h 是实验过程中设定的条件或实测结果所决定的独立变量，直接输人它们的具体量值即可。、x。(。)、x。、E、r。、。和，等8 个依变量需要以各该变量的计算公式的形式输入(输计算式的等号及等号以后的部分)。公式中引用的其它变量则输变量的值所在单元格的名称(它由单元格所在位置的列标加行号组成，如第A 列和第5 行交叉点上的单元格叫A 5)。输入正确完成后，所有依变量将由计算机自动计算，其结果立即在其单元格内显示出来(表1)，而计算公式则只在输入的当时或单元格被选中时才显示出来。万方数据植物生理学通讯第3 7 卷第3 期，2 0 0 1 年6 月2 4 1T t d r 一t1)(m 2 舢o l1)(n l d m d 一1)()(屯l 表巾n A c 和。、6、c 分目0 代表一元=改方程式(1 2)和(1 3)t 扣变量前的系数和常数的值。用、厂万才j i 可 2 n 分别求得这阿个方张式的根，即L 和r，。2 于一线式表格形式的限制E x c e lr 作表具有的位于表顶部的列标(A、口、c 到形其2 3 个J 和左边的行号(1、2、3 刘8 燕8 个)存这里没有显示。改变任一个或几个变量，有关的依变量立即显示新的计算结果。也n _ 以将同一个变量的多个不同的值顺序输入同一列的不同单元格中，那些未变的变量和公式，则可以在同-列内用垂直向下拖动鼠标的办法，在所经过的单元格中迅速加以复制。列应于变量不同值的训算结果会随即出现在表格巾。需要指出的是，前面有些公式的列出，只是为了推导的需要，计算和f，所要用到的只是方程式(1)、(2)、(5)、(6)、(7)、(8)、(1 2)和(1 3)。经过一轮计算得到的r。和，离真实的值还较远，因为在这一轮汁算中，求时是用叶室的气温代替本应该用的气温与叶温的平均值的。如前所述，为了进一步计算，还要用这初步的，与t。的平均温(。+，)2 作为的值代人方程式(8)，得到一个新的，再用此值计算r。和。经过3 4 次重复计算，得到的值变化不大时，就是逼近真值的r。和，。为了计箅方便，表1 中增加了代表上述平均温的一列依变量，其中每个值都用于下一轮的计算。表1 所显示的是获得一个r。及其对应的，所经历的5 轮讣算过程中包含的变量的值。由于其中有些变量的计算包含多个运算步骤，所以这两个值的取得实际上包含了上百次的运算。E”e l 的使用，极大地加快n，运算速度。参考文献lJ o n e sH CP l 蚰t sa 州M i l i m a l eA 叩8 n l l t a t 4 I p h【0e n-n l l 址L lf h y 川，h J 口C a m l】i d g。：C 哪b n d g eU n l v c r 8 l 竹P 1 9 8 51 2 3 1 2 42F i e l dC B R a】1J T，B。T r ynP h o t o s y n t h 亡8 1 8：p d 儿c i p l dn”1 d证c h n i q u。8I n：P yR W，胁I e j“g。rJ M 0 0 n 掣H m“(e 出)-P 1 a 叭P h y g i o l o c dE c d o g yN e wY n ：(：h 叩d n dH a U1 9 8 92 2 6 2 2 73P a 帅K J s i o P l em 时h o df o rd cc c m l l n l“gt h eb l(I“qI 町e rm g i 日t 趴n l e dc l l v B l t e sP 缸珊，C B“4 蒯E 协，1 9 8 5 8：2 2 3 2 2 64B u c kA L N e we q u“o n sf o r p“I l“8”叩o。P r eB n de n h n l k【0 rJ A 酬胁t z，1 9 8 1，2 01 5 2 7 1 5 3 2 万方数据用能量平衡法测定叶子边界层阻力用能量平衡法测定叶子边界层阻力作者：张良诚，郭延平作者单位：浙江大学华家池校区园艺系,刊名：植物生理学通讯英文刊名：PLANT PHYSIOLOGY COMMUNICATIONS年，卷(期)：2001,37(3)被引用次数：1次 参考文献(4条)参考文献(4条)1.Jones HG Plants and Microclimate-A quantitative approach to environmental plant physiology 19852.Field CB;Ball JT;Berry JA Photosynthesis:principles and field techniques 19893.Parkinson KJ A simple method for determining the boundary layer resistance in leaf cuvettes 19854.Buck AL New equations for computing vapor pressure and enhancement factor外文期刊 1981 本文读者也读过(10条)本文读者也读过(10条)1.纸张重量与令数换算表期刊论文-印刷杂志2004(1)2.田丹青.葛亚英.潘刚敏 摆放环境对一品红盆花观赏性的影响期刊论文-浙江农业科学2008(6)3.梁彦秋.张静 硼在玉米中的分布特征及化学形态的研究期刊论文-辽宁化工2004,33(9)4.韩建明.侯喜林.史公军.耿建峰.邓晓辉.HAN Jian-Ming.HOU Xi-Lin.SHI Gong-Jun.GENG Jian-Feng.DENGXiao-Hui 不结球白菜叶子重量性状遗传模型分析期刊论文-遗传2007,29(9)5.任天江 农业信息终端设计及作物叶片参数测量技术的研究与实现学位论文20116.郭延平.张良诚 蔗糖和光对草莓离体试管苗气体交换和Rubisco活力的影响期刊论文-浙江大学学报（农业与生命科学版）2000,26(4)7.王景燕.龚伟.胡庭兴.李梅.宫渊波.张健.WANG Jing-yan.GONG Wei.HU Ting-xing.LI Mei.GONG Yuan-bo.ZHANG Jian 光叶子花不同叶位叶片叶绿素含量和光合作用研究期刊论文-四川林业科技2006,27(6)8.徐贵力.程月华.毛罕平 基于遗传算法的番茄缺素叶片图像特征选择期刊论文-计算机工程2003,29(11)9.李晓亮 南五叶子质量标准及肝宝胶囊的研究学位论文201110.赵立春.何颖.邱明华.邱德文.ZHAO Lichun.HE Ying.QIU Minghua.QIU Dewen 苗药米槁叶子化学成分研究期刊论文-中国民族民间医药2009,18(14)引证文献(1条)引证文献(1条)1.ZHANG Wen-jie.WANG Min.SHEN Ying-bai.ZHANG Zhi-yi Model of leaf energy distribution and itsexperimental validation of Populus tomentosa Carr期刊论文-中国林学(英文版)2008(3)本文链接：http:/