酸性土壤 -.doc

酸性土壤
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开放分类：地理学环境工程自然科学
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目录
· 1 主要概况
· 2 障碍因子
· 3 氢离子毒害
· 4 锰的毒害
· 5 养分有效性下降
· 6 植物的适应机理
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摘要
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酸性土壤-主要概况

酸性土壤
植物正常生长发育有赖于良好的土壤环境。但在自然界中，植物生长的土壤往往存在着各种各样的障碍因素，限制着植物生长。例如，世界陆地表面大面积盐碱土中有高浓度的盐分；酸性土壤中有高浓度的H+ , A13+ , Mn 2+和Fe2+等；淹水土壤中有过量的还原性物质和Fe2＋等；石灰性土壤中缺乏足够的有效磷、铁和锌等。这些具有植物生长障碍因素的土壤称为逆境土壤。逆境土壤分布的面积广泛，而且改良难度大，因此，已成为农业生产发展的限制因素。
植物在长期进化过程中对各种逆境产生了一定的适应能力。某些植物在一定程度上能够忍耐上述不良的逆境条件。了解植物对土壤环境的生理反应和抗逆机理，对发展农业生产是十分重要的。
 酸性土壤是低pH值土壤的总称，包括红壤、黄壤、砖红壤、赤红壤和灰化土等。酸性土壤地区降水充沛，淋溶作用强烈，盐基饱和度较低，酸度较高。酸性土壤在世界范围内分布广泛，在农业生产中占有重要地位。
酸性土壤-障碍因子

酸性土壤的主要障碍因子是低pH值，游离铝和交换性铝浓度过高（铝毒），还原态锰浓度过高（锰毒），缺磷、钾、钙和镁，有时也缺钼。各种障碍因子在不同生态条件下其危害程度不同，有时只是某一因素起主导作用，而有时则是几种因素的综合作用。例如，在热带和亚热带一些强酸性土壤中，H十可对植物生长造成直接危害，而在pH>4的酸性土壤中，铝的毒害和缺磷会同时出现；在淹水条件下还兼有锰的毒害作用。我国南方酸性土壤经常发生铝和锰对多种植物的毒害作用，以及普遍的严重缺磷现象。
酸性土壤-氢离子毒害

酸性土壤
当土壤pH 6的条件下，其他形态的可溶性铝，如  Al (0H)3+和Al (OH）4－数量很多。当土壤溶液中可溶性铝离子浓度超过一定限度时，植物根就会表现出典型的中毒症状：根系生长明显受阻，根短小，出现畸形卷曲，脆弱易断。在植株地上部往往表现出缺钙和缺铁的症状。据报道，造成植物铝毒害的机理有以下几种可能：
1. 抑制根分生组织细胞分裂，干扰DNA的复制 DNA是具有双螺旋结构的 大分子，其中两条互补链通过碱基配对形成一定的立体构象，铝过多则可能干扰和破坏DNA的构象。当pH<6时，铝主要以Al (OH) 2＋的形态存在，它和DNA分子里核苷酸上的氧结合，并将两个DNA单链牢牢地联结在一起，从而导致DNA变性、钝化。也有资料表明,Al3＋或Al (OH) 2＋直接与核昔酸上的酯态磷结合，也会使DNA活性下降。由于铝的这种“凝结作用”，使得DNA的复制功能遭到破坏，细胞分裂停止。在缸豆营养液培养试验中，不论是对A1敏感的品种还是不敏感的品种，在加铝处理仅几个小时后，细胞分裂就会受到严重抑制；虽然l0 h后植物开始逐渐适应高铝环境，细胞分裂逐渐恢复，但仍不能达到正常水平（图11-2）。不同基因型品种对A1的敏感程度不同，敏感品种恢复速率慢，而且恢复程度差。
 2. 破坏细胞膜结构和降低ATP酶活性  植物细胞膜主要由磷脂和膜蛋白组成。正常的细胞膜具有良好的延展性。过多的A13+可以与膜上的磷脂或蛋白质结合，破坏膜的延展性，并影响膜的功能。例如，用只含0. 0027 mg·L－1 的 A13+的溶液处理大麦根系，就会出现膜ATP酶活性和膜电位显著下降，从而降低根系主动吸收矿质养分的能力。
3. 影响多种养分的吸收  过量铝会抑制根对磷、钙、镁、铁等营养元素的吸收。铝对磷的影响主要是形成难溶性的AlP04,沉淀，使磷淀积在根表或自由空间之中，直接影响植物对磷的吸收。但对于一些耐铝植物如茶树，当介质中铝浓度不很高时，铝的存在却能促进磷的吸收。因为铝和磷酸盐形成电荷密度低的大分子络合物或聚合物，能减小磷向根移动的阻力。
 过量铝也会抑制钙和镁的吸收。表11-1的结果说明，增施A12 (SO, )3后，强烈抑制缸豆对钙、镁的吸收，使植株中钙和镁的浓度大幅度下降。铝抑制钙镁吸收的主要原因是铝与钙镁离子竞争质膜上载体结合位点。铝的这种抑制作用会导致多种作物（如大豆、缸豆、玉米）顶端分生组织缺钙，造成严重减产。
 过量铝还影响植物铁营养状况。铝对铁的影响主要是干扰Fe3＋还原成Fe2＋的过程，阻碍植物根系对铁的吸收，并使植物体内的铁不能充分发挥作用。
4. 抑制豆科植物根瘤固氮  土壤中可溶性铝含量过高时，根系伸长和侧根形成受到严重抑制，根毛数量大量减少。由于根瘤菌恰恰是通过根毛进行侵染的，因此铝毒严重减少了根瘤菌的侵染率，造成结瘤量下降。此外，由于铝毒抑制钙镁等矿质养分的吸收，矿质营养不良也会使得根瘤菌的固氮酶活性降低，从而造成植物缺氮。例如，随着土壤铝饱和度的增加，大豆结瘤量明显下降，从而导致植株含氮量锐减
酸性土壤-锰的毒害

酸性土壤
 锰毒多发生在淹水的酸性土壤上:Mn 2+是致毒的形态，而Mn 2+只有在较低的pH值和Eh条件下才会出现。
与铝毒不同，植物锰中毒的症状首先出现在地上部，表现为叶片失绿，嫩叶变黄，严重时出现坏死斑点。锰中毒的老叶常出现有黑色斑点，通过切片观察和成分分析，证明这是二氧化锰的沉淀物。
过量锰致毒的机理有以下两个方面：
1. 影响酶的活性  过多的锰会降低如水解酶、抗坏血酸氧化酶、细胞色素氧化酶、硝酸还原酶以及谷胱苷肽氧化酶等酶的活性。但也能提高过氧化物酶和吲哚乙酸氧化酶的活性。植物酶系统的正常生理功能因此而受到干扰，植物代谢出现紊乱，光合作用不能顺利进行，从而导致植物不能正常生长发育。
2. 影响矿质养分的吸收、运输和生理功能  锰过量造成植物缺钙是酸性土壤上常见的现象。锰过量时，植物体内吲哚乙酸氧化酶的活性大大提高，使生长素分解加速，体内生长素含量下降，致使生长点的质子泵向自由空间分泌质子的数量减少，细胞壁伸展受阻，负电荷点位减少，从而导致钙向顶端幼嫩组织运输量降低，出现顶芽死亡等典型的生理缺钙现象。表11-3说明不同供锰水平对菜豆各部位钙分布的影响。供锰过量时，严重抑制了植株对钙的吸收，使全株平均含钙量远低于正常供锰处理。同时，过量锰还影响植物体内钙的分布，与正常供锰植株相比较供锰过量时，植株根中的含钙量较高，而叶片中的含钙量则较低，表明过量的锰阻碍了钙从根向叶的长距离运输。
过量锰还能抑制根系对铁的吸收，并干扰体内铁的正常生理功能。 因为Fe2+和Mn 2+的离子半径相近，化学性质相似，Mn2+和Fe2十在根原生质膜上会竞争同一载体位置。因此，介质中过量的Mn2+会抑制根系对Fe 2+的吸收，使植株含铁总量下降。已经进入植物体内的铁能否正常发挥其营养作用，还受植物体内含锰量的影响。一方面过量的锰会加速体内铁的氧化过程，使具有生理活性的Fe2+转化成无生理活性的Fe3＋，从而使体内铁的总量不变的情况下，降低活性铁的数量；另一方面，由于Mn2+与Fe2+的化学性质相似，而发生体内高浓度的Mn2＋占据Fe2＋的作用部位，有时会造成植物缺铁。
酸性土壤-养分有效性下降

酸性土壤
 酸性土壤上一个严重的问题是养分有效性低，而且所涉及的养分种类也比较多。例如酸性土壤普遍缺氮、磷和钾；很多土壤缺钙和镁；有些土壤缺钼。这些养分的缺乏主要是由酸性土壤组成的特性及气候特点所决定的。酸性土壤中铁、铝活性高，与磷形成难溶性的铁磷和铝磷，甚至有效性更低的闭蓄态磷，使土壤磷和施入土壤中的肥料磷绝大部分转化为固定态磷，致使绝大多数的酸性土壤都严重缺磷。
由于酸性土壤风化比较彻底，黏土矿物又以1：1型的高岭石为主，因而阳离子交换量低，对阳离子的吸附能力弱。在湿润条件下，使土壤发生强烈淋溶作用，造成K＋,Ca2＋,Mg 2+等矿质养分离子的大量淋失，其中一价离子K＋尤为严重。这是我国南方酸性土壤地区严重缺钾的主要原因。由于强烈的淋溶作用，酸性土壤的钙镁含量普遍较低，其结果，一方面可使作物因缺乏钙、镁而限制其生长；另一方面又会因盐基离子的淋失而增加土壤的酸度，提高铝的溶解度，从而造成铝毒等次生不良影响。酸性土壤上很多作物常出现缺镁现象，森林死亡是世界上最引人注目的一大生态危机。据研究，植物缺镁是造成森林植物死亡的重要原因之一。
 酸性土壤上的许多作物易出现缺钼。因为在低pH值土壤条件下，对植物有效的水溶性钼易于转化为溶解度很低的氧化态钼，使得钼的有效性大大降低。因而，酸性土壤上施钼常能获得较好的增产效果。
酸性土壤-植物的适应机理

尽管酸性土壤存在上述种种障碍因子，但仍有许多种植物能正常生长。这是因为它们在长期的进化过程中，对酸性土壤条件产生了不同程度的适应能力。其适应能力的强弱在不同植物种类以及同一种植物的不同品种之间有显著差异。例如，在一年生根类作物甘薯、芋、山药和木薯中，木薯对酸性土壤的适应能力最强（图11-3)，在pH=4时仍能获得较好的产量；山药的适应能力最弱，在pH值4. 6时，相对产量已不足20％。
酸性土壤-耐铝机理

酸性土壤
 铝毒是酸性土壤中限制作物生产最主要的因素。耐铝性植物种类及其品种通过以下一种或几种机制能够有效地抵抗铝的毒害作用，以保证植物正常生长。
1.  拒吸植物根系将铝离子拒之于根表以外，免除其危害。
(1)  提高根际pH值。当根系吸收的阴离子数量大于阳离子时，在代谢过程中根系常分泌出OH－或 HC03－，使根际pH升高，铝的溶解性随之下降，进入根系内铝的数量也随之减少。不同植物种类及其不同品种提高根际pH值的能力有所不同。例如，小麦耐铝品种（和敏感品种相比）吸收阴离子的比例大，其中吸收的阴离子主要是N03－，从而使根际pH值上升较大，抗铝能力也就相应较强。与铝敏感的品种Monon相比，耐铝小麦品种Atlas在加铝条件下，溶液的pH值显著升高，根中铝的含量下降，从而保证了根系的正常生长
（2）根分泌黏胶物质。铝对根系生长的主要毒害作用是抑制顶端分生组织的细胞分裂，而根尖细胞具有分泌大分子黏胶物质的能力，这些黏胶物质能配合阳离子，其中对铝离子的配（鳌）合能力最强，因此使铝阻滞在黏胶层中，防止过多的铝进入根细胞，黏胶层起着阻止铝与分生组织接触的屏障机能。如除去根尖的黏胶物质，根系伸长就会立即受到抑制。不同的植物种类或品种，其黏胶物质分泌量往往存在差异，并反映在耐铝能力上。一般耐铝能力强的植物其黏胶物质分泌较多，对铝的阻滞能力较强；铝敏感植物其黏胶物质分泌较少，不足以将全部铝阻挡于根细胞之外，一部分铝进入根系分生组织，并抑制根系的伸长。
酸性土壤
 (3)  根分泌小分子有机物。根系除了在根尖部位分泌大分子黏胶物质外，在根的其他部位还能分泌多种小分子可溶性有机物质，如多酚化合物和有机酸等。这些物质能和铝形成稳定的配（螯）合物，铝和这些有机物形成稳定的复合体后，分子量剧增，体积增大，使其不能够进入自由空间。所以根分泌的小分子有机物与铝配（螯）合减少了铝到达根细胞质膜的数量，从而减少了根系对铝的吸收，保证植物正常生长。在这方面，柠檬酸的作用尤为突出（表11-5)。在铝毒情况下，植物分泌的有机酸还有苹果酸、草酸等。耐铝能力不同的植物品种分泌小分子有机物的数量往往也有差异。最新的研究结果表明，小麦的抗铝能力与其分泌有机酸的数量呈正相关
2. 根中钝化  有些植物虽不具备完善的斥铝机制，使得在高铝环境中有相当数量的铝进入根组织内部，但这些植物能使其中绝大部分铝滞溜在根部的非生理活性部位中，如根自由空间或液泡中，阻止过多的铝运输到地上部分，从而避免了对植物生长发育的危害。具有这种机制的植物有水稻、小黑麦、黑麦草、小麦、大麦和马铃薯等。
3. 地上部积聚   有些植物吸收铝并在地上部大量积累，为了避免中毒，本身组织具有较强的耐铝能力，即使体内铝含量很高，植物仍能维持正常生长。具有这种机制的植物有茶树、松树、红树和桦树等。这些植物种类及其品种，通过将铝分布在膜外自由空间或液泡中而实现对高浓度铝的抗性。图11-5说明耐铝植物和敏感植物在细胞水平上铝的分布特点，耐铝型品种首先将进入体内的铝尽可能阻滞在自由空间中，对于不能阻滞的铝，植物又会将其迅速储藏在液泡中，以防止铝在细胞质中积累。
 敏感品种则无上述机理，铝在表观自由空间呈磷酸铝沉淀，在细胞壁果胶物质中，铝代替了一部分钙。铝代替钙的结果，使细胞壁结构变紧，细胞扩张受阻。其次，进入细胞质中的铝，又产生磷酸铝沉淀，或与ATP或核酸上的磷酸基团配合，使之失去活性。铝的毒害干扰了植物体内磷和钙的代谢。
上述几种耐铝机理在不同植物中所起的作用不同，有些植物以其中一种机理为主，而另一些植物则是几种机理同时发挥作用。大多数植物都同时兼有几种不同的机理。一般来说，以拒吸机理为主的植物，其耐铝能力较弱，而以地上部积聚机理为主的植物其耐铝能力较强。
酸性土壤-耐锰机理

酸性土壤
与植物耐铝机理相比，对植物耐锰的机理研究较少。对多数植物来讲，它们能否耐锰，关键不是植物能忍耐体内锰浓度的高低，而是组织内锰的分布是否均匀。例如，耐锰能力不同的两个缸豆品种，植株地上部锰的平均含量相同，但是由于耐锰品种植株中锰的分布均匀，因而未出现锰的毒害现象；相反，锰在敏感品种组织中呈严重不均匀分布，局部组织有锰的累积，并达到毒害水平，从而引起锰毒。锰分布的特点在一定程度上是由植物的遗传特性所决定的。但其他因素对体内锰的分布也有一定影响，从而影响植物的耐锰能力。在这方面，硅的作用最为突出。这是由于介质中硅能减少植物对锰的吸收，而更主要的是由于植物体内的硅有利于锰向叶肉组织运输，使锰在整个组织（如叶片）中分布得更均匀，防止了局部累积（图11一6）。
酸性土壤-耐养分缺乏

  在酸性土壤中，除铝和锰毒害外，磷、钾、钙、镁、钼等养分缺乏也是植物必须克服的障碍因素。对于养分缺乏，植物有增加根系对养分的吸收，增强养分的短距离运输和长距离运输，以及提高体内有限养分的生理功效等适应机理。对于不同的养分元素，植物的适应机理也不尽相同。
 1. 磷  酸性土壤上植物缺磷的直接原因是土壤中磷的生物有效性低。因此，植物适应低磷环境能力的核心，在于植物根系吸收土壤磷的能力。吸磷能力强的植物，适应酸性土壤的能力就强。植物可通过以下途径增强根系的吸磷能力。
(1)  根系吸收动力学特征变化。植物提高吸收速率是适应酸性缺磷土壤的关键因素。适应性强的植物种类或品种，其根吸收磷的最低浓度Cmin和米氏常数Km值都比适应性弱的植物低。因而，前者能在磷更为贫乏的土壤环境中生存。表11-6中两个大麦品种中，适应性强的品种(Peragis)其Km值和Cmin值都比适应性弱的品种(Cosh)低。但两者在最大吸收速率Vmax方面的差异不大。这一参数在养分供应充分的条件下，才更为重要。   
酸性土壤
(2) 根系形态特征变化。土壤中的磷易被固定，属移动性差的养分元素，因此扩大根系吸收的表面积是植物适应低磷土壤的重要机理之一。通常，根系越长，根毛越密，植物吸磷的能力就越强，其适应低磷土壤的能力也就越大。例如，洋葱和油菜在根系形态上具有显著的差异，前者根系小，侧根少而且无根毛，而后者根系发达，侧根细而长，根毛密集，是两种具有典型代表性的根系，在适应低磷土壤的能力方面，前者远小于后者。表11-7的数据表明，在主根长度基本相同的条件下，由于根形态特征的不同，吸磷能力有很大的差异，甚至向地上部的供磷量也有极大的差别。这说明根形态特征对适应低磷土壤具有重要意义。

(3) 菌根真菌侵染。酸性缺磷土壤上绝大多数植物都能与菌根真菌形成共生体系。菌根菌丝向根外广泛分枝伸展，穿过根际磷亏缺区，在根系吸收区以外更广泛的区域吸收土壤磷，通过菌丝快速运输给寄主植物根系，从而改善其磷素营养状况。对于根系不发达，根毛少的植物，菌根的作用尤为重要。例如，适应于强酸性缺磷土壤的木薯，对土壤磷的吸收完全依赖于菌根，因此被称之为绝对依赖菌根的植物。图11-7中可以看出当木薯未被菌根菌侵染时，只有将土壤有效磷提高到190 mg·kg -1才能获得正常生长量，而形成菌根的植株在有效磷只为15mg·kg-1时，就已经达到了最大生长量。
(4) 根分泌物。根系分泌一些可溶性有机化合物如柠檬酸、酒石酸等，能配合Fe-P或Al-P化合物中的某些金属离子，从而使磷释放出来，供植物吸收利用。
2.  钙  植物对酸性土壤低钙的适应机理与磷不同。植物主要是通过降低对钙的需要或提高体内钙的生理功效来保证在低钙条件下能正常生长。耐酸植物体内只需低浓度的钙，就能维持各种正常的生理活动；而敏感植物在相同条件下，则由于缺钙而使生长受到抑制。例如，耐酸植物毒麦，在钙浓度仅为2. 5 umol的营养液中体内含钙量为0.7％时，就可获得最大生长量；而敏感植物苜宿，只有当介质中钙浓度高达1 000 umol,体内含钙量为10.8％时，才能获得最大的生长量
3. 钾  酸性土壤普遍缺钾，植物对低钾土壤的适应性主要有2条途径：一是依靠庞大的根系，以较大的吸收表面积吸收足够的钾；二是依靠有利的根吸收动力学特征，具有较低的Cmin值和Km值，使根系在低钾土壤中仍能保持较高的吸收速率。
4. 钼 由于在低pH值条件下，土壤中大部分钼将转化为对植物无效性的氧化物形态，而使多种植物缺钼。对缺钼土壤适应性强的植物，大多是根系具有较强的吸钼的能力。表11-9的结果说明不同适应性玉米品种对施钼的反应，由于品种间根吸钼能力的不同，而导致植株含钼量及生长量的差异。

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