摩尔根果蝇实验中白眼基因为什么不能在Y染色体上.docx

摩尔根果蝇实验中，白眼基因为什么不能在Y染色体上
对摩尔根果蝇杂交实验的分析及教学策略
湖北省武汉市黄陂区第一中学　段志军
湖北省武汉市黄陂区第四中学　张惠敏

1.对教材内容的分析
1903年，美国遗传学家萨顿用蝗虫细胞作为实验材料，研究精子和卵细胞的形成过程。他发现了减数分裂过程中，基因和染色体的行为的一致性，所以萨顿用类比推理的方法提出假说：基因在染色体上。但是类比推理的出的结论并不具有逻辑的必然性，其正确与否，还需要观察和实验的检验。
接下来，美国生物学家摩尔根用果蝇杂交实验为基因位于染色体上提供了证据。摩尔根选用果蝇作为实验材料的原因：果蝇是一种昆虫，有体小、繁殖快、生育力强、饲养容易等优点。1909年，摩尔根从野生型的红眼果蝇培养瓶中发现了一只白眼的雄果蝇，这只例外的白眼雄果蝇特别引起了他的重视，他抓住这个例外不放，用它作了一系列设计精巧的实验。
摩尔根首先做了实验一：

P 红眼（雌） × 白眼（雄）
　　　　　　　　　↓
F1 红眼（雌、雄）
　　　　　　　　　↓F1雌雄交配
F2 红眼（雌、雄） 白眼（雄）
3/4 1/4

从实验一中，不难看出F1中，全为红眼，说明红眼对白眼为显性，而F2中红眼和白眼数量之比为3:1，这也是符合遗传分离规律的，也表明果蝇的红眼和白眼由一对等位基因来控制。所不同的是白眼性状总与性别相关联。如何解释这一现象呢？
摩尔根认为，既然果蝇的眼色遗传与性别相关联，说明控制红眼和白眼的基因在性染色体上。在20世纪初期，生物学家对于果蝇的性染色体有了一定的了解。果蝇是XY型性别决定的生物，果蝇的Y染色体比X染色体长一些。X染色体和Y染色体上的片段可以分为三个区段：X染色体上的非同源区段、Y染色体上的非同源区段和同源区段。（如下图）。

在雌果蝇中，有一对同型的性染色体XX，在雄果蝇中，有一对异型的性染色体XY。
那果蝇的眼色基因到底在哪里呢？是在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ中哪个区段上呢？
摩尔根果蝇实验中，白眼基因为什么不能在Y染色体上？
教材出示了摩尔根的假设，他认为：控制白眼性状的隐性基因由X染色体所携带，Y染色体上不带有白眼基因的等位基因，即控制果蝇眼色的基因在Ⅰ区段上。之后摩尔根用这个假设合理的解释了他所得到的实验现象即实验一。后来通过测交实验进行了验证。到这里，难免让人产生如此疑问：摩尔根怎么如此“草率”的认为控制眼色的基因在Ⅰ区段上？难道不需要排除基因在Ⅱ、Ⅲ区段的可能性吗？
事实上，摩尔根的果蝇实验是很严谨的，他除了做了上面的实验一，还做了如下两个实验。

实验二：将实验一中所得的F1中的红眼雌蝇和白眼雄蝇进行杂交。
P 红眼（雌） × 白眼（雄）
　　　　　　　　↓
F1 红眼（雌、雄） 白眼（雌、雄）
实验三：摩尔根将实验二所得白眼雌蝇和红眼雄蝇进行杂交。
P 白眼（雌） × 红眼（雄）
　　　　　　　　↓
F1 红眼（雌） 白眼（雄）

简单推理就容易得到，控制眼色的基因不可能在Ⅲ上，那么在Ⅱ区段上呢?
假设控制眼色的基因在Ⅱ区段上，果蝇眼色基因用B、b来表示，则实验一、二、三的遗传分析图解如下：

实验一：
P XB XB (红、雌) × Xb Yb ( 白、雄)
　　　　　　　　　　　↓
F1 XB Xb (红、雌) XB Yb红、雄）
　　　　　　　　　　　↓F1雌雄交配
F2 XB XB (红、雌) XB Xb (红、雌) XB Yb（红、雄）Xb Yb ( 白、雄)
可知基因在Ⅱ区段上，可以解释实验一。

实验二：将实验一中所得的F1中的红眼雌蝇和白眼雄蝇进行杂交。
P XB Xb (红、雌) × Xb Yb ( 白、雄)
　　　　　　　　　　　　↓
F1 XB Xb (红、雌) Xb Xb(白、雌) XB Yb（红、雄）Xb Yb ( 白、雄)
可知基因在Ⅱ区段上，可以解释实验二。

实验三：将实验二所得白眼雌蝇和红眼雄蝇进行杂交。
P Xb Xb(白、雌) × XB YB（红、雄）
　　　　　　　　↓
F1 XB Xb (红、雌) Xb YB ( 红、雄)

果蝇种群中红眼雄果蝇的基因型有三种，只需要以上一个杂交组合就足以证明基因在Ⅱ区段上，不能解释实验三。
综上所述，控制果蝇红眼和白眼的基因在X染色体的非同源区段上，即Y染色体上并没有其等位基因。
2.摩尔根果蝇杂交试验的教学策略
我在设计之初也想按照课本思路进行授课，也听过类似思路的课，而且我发现大家的处理都是在引导学生发现果蝇眼色的遗传符合孟德尔规律，跟性别有关之后，教师就出示了摩尔根的假设，之后用假设来解释他所做的实验。这种处理方式使得科学家经过那么艰难的思维过程才得出的结论现在被我们不费任何力气就得到了，这个过程好像“太容易了”，感觉没有充分利用好这个实验，而且设计过程没有真正引导学生去探究，也没有引起学生学习过程中的矛盾冲突，那么到底应该怎么设计才能充分利用好这个实验，让学生充分探究呢？为引导学生重演摩尔根当年的思维过程，我进行了如下的教学尝试：

【教学片断】
布置学生阅读课本上的果蝇杂交实验。
师：大家思考一下，摩尔根的果蝇杂交实验与前面的孟德尔遗传规律矛盾吗？
生：从3：1的分离比可知，并不矛盾。
师：那这一实验结果有没有特别之处呢？
生：白眼性状与性别有关。
师：出示果蝇体细胞染色体图解，引导学生明确性染色体的形态）针对上述实验现象，你能提出怎样的假设呢？
生：控制果蝇眼色的基因在性染色体上。
师：很好。（出示果蝇X、Y染色体图，介绍X非同源区段、Y非同源区段和同源区段）请大家再认真的观察一下果蝇的X、Y染色体，结合果蝇杂交实验，你能提出什么问题呢？
生：控制果蝇眼色的基因到底是在哪个区段上？
师：大家能自己找到解决这个问题的方法吗？（学生分组讨论，教师下去巡视，及时提示并观察问题解决的进度。学生很容易排除基因在Y染色体非同源区段上，但是通过遗传图解的书写，学生们发现另外两种情况都能解释课本上的实验）
师：（正当学生一筹莫展时给予及时提示）X非同源区段和同源区段的差异表现在雄性个体的基因型上。如果在同源区段上，那么一只纯合红眼雄蝇基因型应该是XBYB，如果在X非同源区段上，则红眼雄基因型为XBY，那如何让这两种情况下产生的配子都显现出来呢？
生：测交，即与白眼雌果蝇杂交。
师：那如何获得白眼雌果蝇呢？（学生讨论）
生：将实验中所得的F1中的红眼雌蝇和白眼雄蝇进行杂交。
然后，师生共同完善相应的遗传图解及推理过程，很快，学生们就得到基因在X染色体非同源区段上的结论。最后，教师再介绍摩尔根的实验二和实验三，到这时，学生们才恍然大悟，原来他们想到的方法和摩尔根是一样的！

3.对本节内容的教学感悟
在这个教学片断中，我没有直接按照课本上的教学内容来进行教学，而是对其进行了合理的再加工。以上教学过程的设计以学生的思维过程为线索，力求再现摩尔根当初的探究过程，可能当初摩尔根的思路和我们想的并不完全一样，但是我觉得这种教学过程的设计有利于引起学生探究过程中的矛盾冲突，便于突破教学重点和难点。在这节课中，学生经历了一个科学探究过程，首先深入思考作出自己的假设，并与其他同学一起探讨交流，然后自己的推理分析又推翻了自认为很有道理的假设，当三组提出不同假设的学生集合自己的智慧结晶，最终用遗传图解的方式解决这个矛盾后，学生对正确的结论会有更深刻的认识，在自己的脑海中也会留下深刻的印象，同时通过尝试书写遗传图解解释实验现象，不仅能提高应用遗传图解分析和解释遗传学问题的能力，还可以提高学生分析现象、推理验证和解决问题的综合思维能力。
通过这个探究过程也让学生明白了科学研究的艰辛，感受了科学家严谨治学的精神，也在这种潜移默化的学习中提升了学生的生物科学素养。