代谢总论生物能学.pptx

代谢总论生物能学代谢总论生物能学代谢总论生物能学第1页 新新陈陈代代谢谢简简称称代代谢谢(metabolism)(metabolism)是是指指生生物物体体与与周周围围环环境境进进行行物物质质和和能能量量交交换换过过程程，也也是是活活细细胞胞内内全全部部化化学学改改变变总总称称。包包含两种代谢作用含两种代谢作用:一、新陈代谢概念一、新陈代谢概念 生物体内酶催化化学反应是连续，前一个酶作用产物往生物体内酶催化化学反应是连续，前一个酶作用产物往往是后一个酶作用底物，这种在代谢过程中连续转变酶促反往是后一个酶作用底物，这种在代谢过程中连续转变酶促反应产物统称为应产物统称为中间产物中间产物（metabolic intermediates)metabolic intermediates)或简称或简称代谢物代谢物（metabolites)metabolites)。新陈代谢路径中个别步骤称新陈代谢路径中个别步骤称中间代谢中间代谢(intermediary(intermediary metabolism)metabolism)。主要谢路径（主要谢路径（central metabolic pathway)central metabolic pathway)代谢总论生物能学第2页 分解代谢分解代谢（catabolism),catabolism),也称异化作用也称异化作用(disassimilation)(disassimilation)合成代谢合成代谢（anabolism),anabolism),也称同化作用（也称同化作用（assimilationassimilation）每种代谢作用都包含两个方面：每种代谢作用都包含两个方面：物质代谢物质代谢（substance metabolismsubstance metabolism）:物质合成与分解物质合成与分解能量代谢能量代谢（energetic metabolismenergetic metabolism）:能量转换、储存和释放能量转换、储存和释放 生长旺盛时：生长旺盛时：合成代谢合成代谢 分解代谢分解代谢成长生物：成长生物：合成代谢合成代谢 分解代谢分解代谢衰老或饥饿：衰老或饥饿：合成代谢合成代谢 分解代谢分解代谢代谢总论生物能学第3页二、代谢作用特点二、代谢作用特点 1.代谢过程所包含化学反应通常不是一步完成，由一系列代谢过程所包含化学反应通常不是一步完成，由一系列 中间代谢过程所组成，反应数目虽多，但有极强次序中间代谢过程所组成，反应数目虽多，但有极强次序 性。性。2.代谢作用需要温和条件，绝大多数反应都由酶所代谢作用需要温和条件，绝大多数反应都由酶所 催化催化,代谢过程中连续转变酶促产物称代谢物。代谢过程中连续转变酶促产物称代谢物。3代谢作用含有高度灵敏自我调整。代谢作用含有高度灵敏自我调整。整体水平整体水平:主要靠激素或激素伴同神经系统进行综合调整。主要靠激素或激素伴同神经系统进行综合调整。细胞水平细胞水平:主要经过胞内酶布局区域化而实现主要经过胞内酶布局区域化而实现 分子水平分子水平:主要经过酶反馈抑制和基因表示调控等实现主要经过酶反馈抑制和基因表示调控等实现代谢总论生物能学第4页三、代谢作用中能量关系三、代谢作用中能量关系 分解代谢分解代谢:是代谢作用分解过程，有机物（糖、脂是代谢作用分解过程，有机物（糖、脂和蛋白质）被转化为更小、更简单终产物（如乳酸、和蛋白质）被转化为更小、更简单终产物（如乳酸、CO2和和NH3等），分解代谢释放能量，个别被转化为等），分解代谢释放能量，个别被转化为ATP和还原电子载体和还原电子载体（NADH、NADPH和和 FADH2），其，其余作为热量散失。余作为热量散失。合成代谢合成代谢:也称生物合成，小、简单前体物质形成也称生物合成，小、简单前体物质形成更大、更复杂分子，如脂、多糖、蛋白质和核酸等，更大、更复杂分子，如脂、多糖、蛋白质和核酸等，合成代谢需要能量输入，通常需要合成代谢需要能量输入，通常需要ATP分子磷酸酯键分子磷酸酯键转移和还原力转移和还原力（NADH、NADPH 和和FADH2）。）。代谢总论生物能学第5页 依据生物由环境中取得碳化学形式，生物可分依据生物由环境中取得碳化学形式，生物可分为两大类型：为两大类型：自养生物自养生物(Autotrophs)可利用大气中：可利用大气中CO2作作为惟一碳源构建全部含碳分子，如光合细菌为惟一碳源构建全部含碳分子，如光合细菌和高等植物。和高等植物。异养生物异养生物(Heterotrophs)：不能利用大气中：不能利用大气中CO2，必须从环境中取得相对复杂有机碳分，必须从环境中取得相对复杂有机碳分子如葡萄糖，如高等动物和多数微生物。子如葡萄糖，如高等动物和多数微生物。代谢总论生物能学第6页 许多自养生物可进行光合作用，利用太阳许多自养生物可进行光合作用，利用太阳能作为能量起源，而异养生物经过分解自养生能作为能量起源，而异养生物经过分解自养生物产生有机营养物取得能量。物产生有机营养物取得能量。生物圈中自养生物和异养生物生活在一起，生物圈中自养生物和异养生物生活在一起，自养生物利用空气中自养生物利用空气中CO2建造自己有机生物分建造自己有机生物分子，有些还分解水产生子，有些还分解水产生O2；反过来异养生物；反过来异养生物利用这些有机物作为营养物质，把利用这些有机物作为营养物质，把CO2排放到排放到大气中去，有些在氧化反应中消耗大气中去，有些在氧化反应中消耗O2产生水。产生水。其中其中C、O2和和H2O在自养和异养间不停循环，在自养和异养间不停循环，太阳能是其中驱动力。太阳能是其中驱动力。代谢总论生物能学第7页太阳是地球上全部生物最根本能量起源太阳是地球上全部生物最根本能量起源代谢总论生物能学第8页代谢总貌代谢总貌代谢总论生物能学第9页ATPATP起捕捉和贮存能量作用起捕捉和贮存能量作用能量传递系统：能量传递系统：ATP,ADPATP,ADP，无机磷，无机磷以以ATPATP形式贮存能量有以下作用：形式贮存能量有以下作用：（1 1）提供生物合成所需能量）提供生物合成所需能量（2 2）机体活动及肌肉收缩所需能量）机体活动及肌肉收缩所需能量（3 3）营养物跨膜运输所需能量）营养物跨膜运输所需能量（4 4）DNA,RNADNA,RNA，蛋白质等合成中，确保基因信息正确，蛋白质等合成中，确保基因信息正确 传递。传递。代谢总论生物能学第10页 由分解代谢释放出化学能，除合成由分解代谢释放出化学能，除合成ATP外，还以氢原子和电子形式供给生物合成需外，还以氢原子和电子形式供给生物合成需能反应，其中，辅酶能反应，其中，辅酶（NAD）、辅酶）、辅酶（NADP）、）、FMN和和FAD在这一过程中起在这一过程中起主要作用。主要作用。代谢总论生物能学第11页 烟酰胺烟酰胺（维生素（维生素PPPP）烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（磷酸）烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（磷酸）（H-：）：）RR=H：NADR=-PO3：NADP辅酶辅酶、辅酶、辅酶R.代谢总论生物能学第12页FMN和和FAD(VB2)核核黄黄素素核核黄黄素素单单核核苷苷酸酸核核黄黄素素腺腺嘌嘌呤呤二二核核苷苷酸酸异咯嗪异咯嗪代谢总论生物能学第13页代谢总论生物能学第14页辅酶辅酶A（CoA）在能量代谢中作用）在能量代谢中作用 乙酰乙酰Co-A形成硫酯键和形成硫酯键和ATP高能磷酸键高能磷酸键相同，水解时可释放出大量自由能。许多相同，水解时可释放出大量自由能。许多代谢终产物都能形成乙酰代谢终产物都能形成乙酰Co-A。C CH H3 3C CS C Co oA AO O代谢总论生物能学第15页辅酶辅酶A(VB3)代谢总论生物能学第16页四、代谢中常见有机化学反应机制四、代谢中常见有机化学反应机制 基团转移反应基团转移反应 氧化氧化-还原反应还原反应 消除、异构化和重排反应消除、异构化和重排反应 碳碳-碳键形成与断裂反应碳键形成与断裂反应代谢总论生物能学第17页 代谢研究所指活细胞是一个概括说法，代谢研究所指活细胞是一个概括说法，既来自于单细胞、也来自于多细胞生物、还既来自于单细胞、也来自于多细胞生物、还包含病毒和噬菌体等。包含病毒和噬菌体等。代谢研究主要是对中间代谢研究。能够在代谢研究主要是对中间代谢研究。能够在不一样水平上进行，用生物整体研究称体内不一样水平上进行，用生物整体研究称体内研究，用研究，用 in vivo表示，表示，用组织切片、匀浆、用组织切片、匀浆、提取液作为材料研究体称外研究，用提取液作为材料研究体称外研究，用in vitro表示。表示。五、代谢研究方法五、代谢研究方法代谢总论生物能学第18页1 1、酶抑制剂应用、酶抑制剂应用代谢研究主要方法：代谢研究主要方法：2 2、同位素示踪法、同位素示踪法3 3、气体测量法、气体测量法4 4、核磁共振波谱法、核磁共振波谱法5 5、利用遗传缺点症研究代谢路径、利用遗传缺点症研究代谢路径代谢总论生物能学第19页酪氨酸氧化酶酪氨酸氧化酶尿黑酸氧化酶尿黑酸氧化酶代谢总论生物能学第20页生物能学生物能学(Bioenergetics)(Bioenergetics)代谢总论生物能学第21页一、相关热力学一些基础概念一、相关热力学一些基础概念1.1.体系、环境、状态体系、环境、状态2.2.能两种主要形式能两种主要形式 热与功热与功3.3.内能内能(internal energy)(internal energy)、焓、焓(enthalpy)(enthalpy)和热力和热力 学第一定律学第一定律 内能内能:U(E):U(E)焓（焓（H H：体系热含量：体系热含量)；焓焓变：变：H=H=U+U+PV,PV,热力学第一定律：能量守恒定律热力学第一定律：能量守恒定律 ，U=Q-WU=Q-W 生物化学中近似恒压恒容，生物化学中近似恒压恒容，所以：所以：HH U U 4.4.热力学第二定律和熵热力学第二定律和熵(entropy)(entropy)热传导只能由高温物体传至低温物体。热传导只能由高温物体传至低温物体。熵熵S S：体系质点散乱无序程度：体系质点散乱无序程度 熵变熵变 S S隔离体系：，隔离体系：S=S体系体系+S环境环境0 0体系体系吸热吸热体系体系做功做功代谢总论生物能学第22页 式中式中“=”表示可逆过程，表示可逆过程，S=0,S=0,此时体系处于平衡状态。此时体系处于平衡状态。“0”表示可逆过程，体系熵增加。表示可逆过程，体系熵增加。全部自发过程都是不可逆，熵总是增加。全部自发过程都是不可逆，熵总是增加。形成一个高度有序生物体之所以可能，是因为本形成一个高度有序生物体之所以可能，是因为本身熵降由环境熵增加所抵消并有余。身熵降由环境熵增加所抵消并有余。新陈代谢过程使生物有机体不停向环境释放其生新陈代谢过程使生物有机体不停向环境释放其生命活动不得不产生全部正熵。命活动不得不产生全部正熵。用熵作为衡量生化过程能否自发进行是困难，自用熵作为衡量生化过程能否自发进行是困难，自由能则能够。由能则能够。代谢总论生物能学第23页二、自由能（二、自由能（free energyfree energy）在温度和压力不变时：在温度和压力不变时：*(体系中能对环境作功能量体系中能对环境作功能量)自由能改变能预示某一过程能否自发进行，即：自由能改变能预示某一过程能否自发进行，即：G0，反应不能自发进行，反应不能自发进行 G=0，反应处于平衡状态。，反应处于平衡状态。自由能自由能概念对于硕士物化学过程能力学含有很主要概念对于硕士物化学过程能力学含有很主要意义。意义。生物体用于作功能量正是体内化学反应释放自由能，生物体用于作功能量正是体内化学反应释放自由能，生物氧化释放能量也正是为有机体利用自由能。它不生物氧化释放能量也正是为有机体利用自由能。它不但能够用来判断机体内某一过程能否自发进行，而且但能够用来判断机体内某一过程能否自发进行，而且还能够利用自由能这个函数来计算反应其它有用参数。还能够利用自由能这个函数来计算反应其它有用参数。代谢总论生物能学第24页标准自由能改变（标准自由能改变（G）：2525度、度、1 1大气压、反应物、大气压、反应物、产物浓度均为产物浓度均为1mol/L(1mol/L(有氢离子参加时，其浓度也有氢离子参加时，其浓度也是是1mol/L1mol/L，pHpH为为0)0)时。时。G=G=G G+RTln+RTln生成物生成物/反应物反应物 反应到达平衡点时反应到达平衡点时 G=0G=0 G=G=G G+RTlnK+RTlnK平，平，G G=-RTlnK=-RTlnK平平生化标准自由能改变：生化标准自由能改变：pH=7 pH=7 G G=-RTlnK=-RTlnK平平 （单位：单位：J/molJ/mol或或kJ/molkJ/mol）三、化学反应中自由能改变三、化学反应中自由能改变 G，G ，G 对于化学反应：对于化学反应：A+B C+D代谢总论生物能学第25页计算磷酸葡萄糖异构酶反应自由能改变计算磷酸葡萄糖异构酶反应自由能改变计算磷酸葡萄糖异构酶反应自由能改变计算磷酸葡萄糖异构酶反应自由能改变达平衡时达平衡时 =Keq=19解：解：G0=-RTlnKeq =-2.303 8.314 311 log19 =-7.6KJ.mol-1G=G0+RTln生成物生成物/反应物反应物 =-7.6+2.303 8.314 311 log 0.1 =-13.6 KJ.MOL-1未达平衡时未达平衡时 =0.1反应反应G-1-PG-6-P在在380C到达平衡时，到达平衡时，G-1-P占占5%，G-6-P占占95%，求，求G0。假如反应未到达平衡，。假如反应未到达平衡，设设G-1-P=0.01mol/L，G-6-P=0.001mol/L，求反求反应应G 是多少？是多少？例题：例题：代谢总论生物能学第26页四、高能化合物四、高能化合物 生生化化反反应应中中，在在水水解解时时或或基基团团转转移移反反应应中中可可释释放放出出大大量量自自由由能能（2121千千焦焦/摩摩尔尔）化化合合物物称称为为高高能化合物。能化合物。1 1）磷氧键型：）磷氧键型：ATPATP、氨甲酰磷酸、氨甲酰磷酸 2 2）氮磷键型：磷酸肌酸）氮磷键型：磷酸肌酸 3 3）硫酯键型：酰基）硫酯键型：酰基CoACoA4 4）甲硫键型：）甲硫键型：S-S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸 代谢总论生物能学第27页高高能能化化合合物物类类型型硫酯键型硫酯键型甲硫键性甲硫键性代谢总论生物能学第28页ATPATP特点特点 在在pH=7pH=7环环境境中中，ATPATP分分子子中中三三个个磷磷酸酸基基团团完完全全解解离离成成带带4 4个个负负电电荷荷离离子子形形式式（ATPATP4-4-），含含有有较较大大势势能能，加加之之水水解解产产物物稳稳定定，因因而而水水解解自自由由能能很很大大（G=-30.5G=-30.5千焦千焦/摩尔）。摩尔）。腺嘌呤腺嘌呤核糖核糖 O P O P O P O-OOOO-O-O-a ab bg gMg2+代谢总论生物能学第29页ATPATP在能量转运中地位和作用在能量转运中地位和作用 ATP水解水解 G 位于细胞磷酸化合物位于细胞磷酸化合物 之中间位置之中间位置,ATP是细胞内磷酸基团转移是细胞内磷酸基团转移 中间载体中间载体P PP PP PP PATPATPP P0 02 210108 86 64 412121414磷磷酸酸基基团团转转移移能能磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-3-磷酸甘磷酸甘油酸磷酸油酸磷酸磷酸肌酸磷酸肌酸（磷酸基团贮备物）（磷酸基团贮备物）葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸甘油甘油-3-3-磷酸磷酸代谢总论生物能学第30页 ATPATP是细胞内是细胞内“能量通货能量通货”放能反应和吸能反应相偶联目标是利用前者放能反应和吸能反应相偶联目标是利用前者能量来推进后者，而不以热形式丢失。能量来推进后者，而不以热形式丢失。ATP/ADPATP/ADP循循环系统作用就是作为一个高能磷酸基团供体和受环系统作用就是作为一个高能磷酸基团供体和受体，在放能反应中能量以体，在放能反应中能量以ATPATP储存，在吸能反应中储存，在吸能反应中由由ATPATP供给能量。（自然界货币）供给能量。（自然界货币）代谢总论生物能学第31页