第六章生殖生理.ppt

第六章第六章 生殖生理生殖生理一 生殖方式三种划分标准：1.反复生殖2.一次生殖1.卵生2.胎生3.卵胎生1.雌雄异体2.雌雄同体一、鱼类的性周期鱼类自性成熟到衰老前，性腺发育具有周期性变化，称性周期或生殖周期。一生只产一次卵且产卵后即死亡的鱼类，如大麻哈鱼、银鱼、公鱼、香鱼等，只有一个性周期，即一次性周期。大多数养殖鱼类一生中具有多个性周期，但性周期的时间长短因种而异：鲟类为年，四大家鱼、花鲈、鲆鲽类等为年，鲤、鲫、革胡子鲇、尼罗罗非鱼等为1-个月。一次产卵类型的性周期变化：（以长江中下游地区的鲢为例）夏秋季（8-10月）：产过卵，卵巢萎缩，冬季（11-翌年1月）：新生卵母细胞中卵黄出现并开始积累，处在 第期 春季（2-4月）：卵黄逐渐充满，夏季（5-7月）：，可催产。多次产卵类型的性周期变化：以期和期初卵巢越冬，尼罗罗非鱼于-月产卵多次，鲫、鲤于-月产卵-次，夏季卵巢进人期，秋季发展为期、期初。性周期为一年的鱼类称一次产卵类型一次产卵类型，性周期短的（一年产多次卵）称多次产卵类型多次产卵类型。影响性周期的因素是：影响性周期的因素是：光周期、温度和降雨。对于温带鲤科鱼类，温度是调节性周性的主要因素；光周期是调控秋季产卵的冷水性鲑科鱼类性周期的重要因素；降雨则是调节热带鱼类性周期的最主要因素。鱼类的两性系统一一 性别（性别（sexsex）（1）染染色色体体性性别别：鱼类性别最基本表达方式应该是由遗传基因控制的遗传性别，是在受精时经过一半来自卵和一半来自精子的染色体的结合而形成的，所以又称染色体性别。但是，目前在大约1000多种进行过染色体数目和组型研究的真骨鱼类中，仅约30多种能从细胞学角度证明具有性染色体。（2）生生理理性性别别：在遗传性别的控制下，通过个体原始性器官分化而形成的性别，称为生理性别、或性腺性别。目前，鉴别鱼类的性别主要依靠性腺性别。鱼类的生理性别可能与染色体性别不一致。在性腺性别基础上，鱼类的性别可进一步分为雌雄异体、雌雄同体和单性型三种系统。雌雄同体又可分为不同时性雌雄同体（雌雄间体）和同时性雌雄同体。二二.生殖细胞的起源生殖细胞的起源1.原始生殖细胞的起源和特征 性腺的前身是生殖嵴（germinal ridge），起源于中胚层(mesoderm)，在胚胎时期由背系膜两侧的体腔壁产生一对上皮纵褶，此纵褶就称为生殖褶或生殖嵴。生殖嵴继而深入体腔，与体壁隔开，并悬挂于体腔系膜上，与外来的原始生殖细胞（primordial germ cell,PGC)共同组成生殖腺（gonad）。鱼类PGC起源于内胚层（endoderm）。PGC的亚显微结构中可明显地观察到一种特殊的电子致密物，称为生殖质（germ plasm），它在PGC中始终存在，其结构可能与性别决定有直接联系。鱼类卵巢的切片图卵细胞虹鳟鱼的卵巢虹鳟鱼的卵巢（一）鱼类卵细胞的发育与成熟 卵原细胞发育到成熟的卵子，大致需要卵原细胞发育到成熟的卵子，大致需要经过三个时期：经过三个时期：（1）卵原细胞分裂期卵原细胞分裂为卵母细胞。（2）卵母细胞的生长期这期又可分为卵母细胞的染色体交会期、小生长期及大生长期。（3）成熟期卵子完全成熟。小生长期：是卵母细胞的生长期，发育到单层滤泡为止。大生长期：是营养物质生长的阶段。卵母细胞由于卵黄及脂肪的积储而体积大大地增加。卵黄沉积可以分为两个阶段：卵黄开始沉积阶段及卵黄充塞阶段。成熟期：进行两次成熟分裂：减数分裂和平均分裂。第一次成熟分裂，即减数分裂，卵母细胞由初级卵母细胞变为次级卵母细胞。第二次成熟分裂，次级卵母细胞变成成熟的卵细胞。在卵细胞进行成熟变化的同时，滤泡上皮细胞分泌一种物质把滤泡膜与卵膜间的组织溶解并吸收，于是成熟的卵就排出滤泡之外，成为卵巢囊内流动的成熟卵，这个过程叫排排卵卵。在适合的条件下，已经完成成熟和排卵，处于游离状态的卵子从鱼体内自动产出，这称为产卵产卵。典型的精子大体上可分为头部、中段（颈部）和尾部。头部基本上为细胞核所组成。核的四周为一层很薄的原生质所包围。核的形状一般为圆形或椭圆形。典型精子的尾部远远长于头部，这样便于向前运动。（二）鱼类精子的发生与成熟鳟的精子 鱼类精子的发生分为四个时期，即繁殖期、生长期、成熟期和精子形成期。繁殖期：精原细胞（初级精原细胞）进行多次有丝分裂成大量精原细胞（次级原细胞）。生长期：精原细胞变为初级精母细胞。初级精母细胞的形状和精原细胞相近，但染色质变为线状，准备下次成熟分裂。成熟期：初级精母细胞进行两次成熟分裂：减数分裂、有丝分裂，产生四个精细胞，体积比初级精母细胞小得多。精子变态期：整个过程是相当复杂的，先是精母细胞的核变成椭圆形，大部分原生质逐渐向细胞核的后面聚集，将来形成细长的尾部。二、卵巢、精巢的形态结构和分期（一）卵巢的分期（一）卵巢的分期鱼类卵巢成熟度的划分有目测法、组织学测定法、成熟系数测定法和卵径测定法等不同方法。多数硬骨鱼类卵巢发育过程，依据性腺的体积、色泽、卵子的成熟与否等标准，一般可以分为六个时期，在不同种类间，划分的标准稍有差别。目前，各国采用的卵巢分期方法不尽一致，日本、美国、印度等国有采用五期划分法的，也有的采用七期划分法的，而我国基本上都采用六期划分法。第期：从卵原细胞向初级卵母细胞小生长期过渡，尚未达到初次性成熟的雌鱼。卵巢位于鳔的侧方，呈透明淡肉色细线状（1mm）。秋花和春花鱼种的性腺属于此期（龄鲢的卵巢仍有属于期的）。鱼类在一生中只出现一次第一期卵巢，产过卵的个体无此期卵巢。第期：生殖细胞处于小生长期，呈带状（1cm），表面上有血管分布，肉眼看不出卵粒。龄的鲢、鳙、草鱼和龄的青鱼处于第期卵巢；多次产卵类型的鱼类（尼罗罗非鱼等）终生只出现一次期卵巢。产过卵的个体，一次产卵类型的卵巢由第期转变为期。第期：大生长期，卵黄出现并积累阶段，青灰色，肉眼能分辨卵粒，但不能分离，宽2厘米 四大家鱼等主要养殖鱼类的成熟个体，此期卵巢处于秋末至春初。大生长期，卵黄充满阶段，核从中部向动物极偏移，卵巢呈青灰色或淡黄色，充满整个腹腔，卵粒可分离。卵巢膜出现粗血管。一次性产卵鱼类第期卵巢中只有第、时相的卵母细胞而没有过渡类型的第时相卵母细胞。多次性产卵鱼类（鲤、鲫）由时相卵母细胞过渡到第时相常不是同步性的，即卵巢中的第时相卵母细胞不是等时性的长大。因此，如果是春季产卵的鱼，在秋末就有较成熟第时相和第时相卵母细胞，因而，第期卵巢中不仅有第、时相的卵母细胞，而且还有第时相卵母细胞。第期第期：初级卵母细胞已经历减数分裂，卵从滤泡中排出，成为游离卵，轻压腹部可从生殖孔中流出。一次产卵鱼类：卵母细胞多次产卵：第、卵母细胞该期卵能够正常接受精子进行正常受精，称生理成熟。第期：产过卵不久或退化吸收的卵巢。它可以分为一次产卵和分批产卵两种类型。有过熟的卵粒，呈现白色的斑点，血管淤血。l一次产卵类型的卵巢体积大大缩小，组织松软，表面血管充血，卵巢内剩留一些主要是期的卵母细胞以及许多已排出卵的滤泡膜，少数未产出的卵母细胞很快就退化吸收。退化延续一段时间，卵巢即退化到期再发育。l分批产卵类型的期卵巢，已产完卵的卵巢中有不同时相的、期卵母细胞，排出卵的空滤泡膜并不多。卵巢退化到期，又向期发育。测定卵巢成熟度的方法卵巢分期的实际观察中，很难分辨具体时期时，可以用-、-时相表示。除了上述方法外，成熟系数也是衡量性腺发育的一个指标。其计算公式如下：成熟系数（%）=100%成熟系数：四大家鱼卵巢的成熟系数，一般第期为12；第期约36；第期约为1422，最高可达30以上。精巢成熟系数要小得多，第期一般只有115。（二）精巢的形态结构和分期（二）精巢的形态结构和分期（1）精巢的形态 主要养殖鱼类的精巢成对，位于鳔的腹部两侧，呈囊状，依其显微结构可分为壶腹型及辐射型两种类型。鲟类、鲤科及大多数养殖种类的精巢属壶腹型，精巢由许多圆形或长形排列不规则壶腹组成，壶腹间充满结缔组织。鲈形目鱼类的精巢属辐射型，精巢由许多叶片状呈辐射排列的精小叶，精小叶间充满结缔组织。精细胞着生于精小叶，精巢外膜及其管道结构与壶腹型相似。鲇类与鮰类的精巢呈不规则分支状，精细胞数量较少。（2）精巢发育分期与卵巢分期类似第期：精巢呈细线状，肉色，紧贴在鳔腹面两侧，肉眼不易区分性别；组织切片可见精原细胞（外包有精囊细胞）分散在结缔组织之间，四大家鱼一龄鱼处于该期，终生出现一次。第期：精巢为细带状，宽毫米，白色半透明，血管不明显。肉眼已能分出雌雄。秋季二龄以上的雄鱼，其精巢属于该期。期精巢终生只出现一次。第期：精巢白色或淡红色，表面较光滑，似柱状，宽5以上挤不出精液。-龄家鱼的精巢处于该期，且是由期精巢发展而来的，所产个体的期精巢是由期精巢或期精巢转化而来。第期：宽大出现皱折，乳白色，表面血管明显。当管腔出现为数不多的精子时，表明精巢的发育已到期末。四大家鱼性成熟雄鱼的精巢，在冬季已进入此期，但是，用手挤压腹部仍无精液。第期：精巢充分成熟，体柔软，乳白色，轻压腹部有精液流出。性成熟雄鱼的精巢，在繁殖季节属于该时期。第期：精巢中的精子已大量排出，体积大大缩小，由乳白色变为粉红色，局部有充血现象。多次产卵的鱼类，雄性生殖细胞的成熟，也显出先后参差不齐的情况，而与雌鱼产卵密切配合。精巢各部成熟的次序是先后端后前端。精子和卵子的生物学精子和卵子的生物学 养殖鱼类的精液中含有大量的精子，每毫升鲢精液含有5亿个以上精子，草鱼的精液含有更多的精子。（一）精子的活力和寿命一）精子的活力和寿命 精子的活动能力与寿命：精子在精液中是不动的，遇水便开始激烈运动（20s-30s），不久便死亡。精子在水中活动所持续的时间称寿命。鲢、草鱼精子在水中的寿命一般为50s-60s，鲤精子寿命略长一些，中华鲟精子寿命更长（5-40min）。精子在水中活动时，大部分能量消耗在调节渗透压方面，用于运动方面的能量较少。一、精子的生物学特性一、精子的生物学特性1.体外受精动物的精子活动持续时间不如体内受精动物的长。2.淡水动物精子活动持续时间不如海水动物的长。（二）影响鱼类精子活动和寿命的外界因素（二）影响鱼类精子活动和寿命的外界因素 1、盐度、盐度（渗透压）不同鱼类精子对盐度的适应能力不同。观察精子活动力用涡动时间表示，即自精子激活开始至90%的精子原地颤动止的快速运动时间。水的盐度对精子活动和寿命的影响是通过渗透压而实现的。鲢、鳙、草鱼等淡水鱼类的精子在淡水中持续运动的时间为30-36s（草鱼最长、鲢最短）。三种鱼类精子在盐度3.0、0.03和7.0持续运动时间（）分别为40-55、20-30和20-25，其中在盐度3.0的水中寿命最长，鲤精子在盐度5.0的水中寿命最长（1min30s）黄鳍鲷平鲷精子在不同盐度水中涡动的时间 盐度101521223040黄鳍鲷精子涡动时间（min）1.03.3 15.0 14.5 9.07.5平鲷精子涡动时间（min）04.0 17.3 18.3 7.50鲥精子在不同NaCl溶液中的寿命 NaCl溶液（g/L）01234567平均寿命（s）9785102 143 161 247 236 1842、水温、水温 各种鱼类精子都要求一定适宜温度，四大家鱼的精子寿命在水温时最长（s），时为s。水温过高或过低都不利于精子成活。真鲷精子的活力在18.8时最高，黑鲷精子在20.6时活力最好。鱼类精液中精子寿命随温度下降而延长：鲤精液中精子寿命在26-29、0-2条件下分别为-8h和15h，故低温保存精液可取得好的效果。3、PH值：值：鱼类精子在弱碱性水中活动力最强，寿命最长。牙鲆pH值3.04.05.05.56.06.57.07.58.09.0精子活力0305060709090909050花鲈pH值4.326.126.947.868.278.929.4210.4精子活力93.597.499.397.495.899.097.699.1黑鲷pH值5.075.937.048.078.9510.0精子活力81.098.588.096.094.285.6真鲷pH值5.066.257.118.089.1710.0精子活力35.054.059.090.078.056.0弹凃鱼pH值3.043.985.076.027.948.019.0710.1精子活力60.068.083.090.092.098.080.077.04、氧和二氧化碳、氧和二氧化碳 无氧会抑制精子的呼吸、活动和代谢作用，所以，精子在缺氧条件下比在有氧条件下存活的时间长。二氧化碳对精子有抑制作用。干法受精就是利用精子这一生理学特点，使精子在无水缺氧条件下均匀分布于卵表面，延长寿命，当加水后精子便强烈运动钻进卵中，以提高受精率。5、光线、光线紫外线和红外线对精子有危害作用，因此，不要让日光直接照射精液，直射的阳光对精子有致死影响。鲤精子经阳光直接照射1015min后，有80%90%死亡。但白天的散射光对精子无不良影响。（三）环境因子对鱼类精子活力影响的机理（三）环境因子对鱼类精子活力影响的机理精子的活动主要靠鞭毛，其能量主要来自ATP水解。主要学说：ca2+学说;电动势学说。（四）精液的保存（四）精液的保存 鱼类精液的保存包括低温保存和超低温保存两种：前者指将精液保存在015（一般为0左右）的温度中，后者指保存在-196的液氮生物容器中，受精前需解冻。鱼类精液保存技术的要点有以下几个方面：1、亲鱼的选择：、亲鱼的选择：符合种质鉴定标准，达到性成熟年龄，体质健康。2、采精、采精：洗干净鱼的体表，用玻璃注射器或者用手轻轻将精液吸入或者挤入经过消毒干燥的试管中。3、精液质量检查、精液质量检查：检查运动能力与运动时间。4、精子延寿剂、精子延寿剂 延寿剂指在精液保存过程中有利于延长精子寿命的物质，包括精液稀释剂、抗生素、氧气、抗冻剂等。精液中加入稀释剂后，可延长保存时间，便于受精操作，控制保存效果。不同鱼类精液的最适稀释剂有所不同，但它们均以鱼类生理盐水为基础，模拟精液的组成成分，添加各种营养物质和稳定剂。稀释液的pH值应与鱼类精液的pH值接近，一般在6.57.5之间；渗透压在300毫渗左右。5、抗冻剂、抗冻剂 一般认为，在0以上保存精液不需加抗冻剂，但只能保存几天，最多十几天。在0以下或超低温（-196）下，精液虽可长期保存，但冷冻和解冻过程中的一系列理化变化，会对精子造成损伤。因此，长期保存精液就必须添加防冻剂。常用的鱼类精液抗冻剂有二甲亚砜（DMSO）、乙二醇或甘油等，另外卵黄、蜂蜜、葡萄糖和牛奶等也有一定的抗冻作用。表 4-5主要养殖鱼类精液稀释剂配方（g/L）成分Ringer液淡水鱼Ringer液海水鱼中华乌塘鳢D-14鲢鲑遮目鱼黑鲷真鲷NaCl7.0013.5015.07.01.8813.50KCl0.250.6015.00.57.200.60CaCl20.200.252.50.230.60MgCl20.352.50.100.35NaHCO30.200.201.000.20NaH2PO40.30葡萄糖15.0 1.0050蜂蜜1.00稀释比例1:21:11:11:3二、卵子的生物学特性二、卵子的生物学特性（一）卵子的形态学特点（一）卵子的形态学特点 多数鱼类（包括养殖鱼类）的卵呈圆球形。少数鱼类的卵则不呈圆球形，如有些海水软骨鱼类的卵为圆锥形、螺旋形或四角形。卵子的大小在不同种类的动物中可以相差很大，但与该种动物成年个体的大小没有什么关系。（二）卵子的生理学特点（二）卵子的生理学特点 鱼类成熟卵产到水中后，卵膜很快吸水膨大、使受精孔封闭而失去受精能力，如鳙卵在水中仅1分钟绝大部分即失去受精能力。但是，鱼卵在原卵液中或在等渗液中寿命则大为延长。（三）鱼卵和胚胎的低温保存（三）鱼卵和胚胎的低温保存 鱼卵和胚胎的低温保存的研究没有鱼精鱼卵和胚胎的低温保存的研究没有鱼精子的低温保存研究的成熟，目前仅仅对十子的低温保存研究的成熟，目前仅仅对十余种鱼类的卵子进行了低温或超低温的保余种鱼类的卵子进行了低温或超低温的保存研究。存研究。三、三、受精受精 卵子和精子的结合叫受精。受精作用是精子通过卵膜和卵的表层原生质与卵核结合的一系列过程。（一）受精过程的形态和生理变化主要养殖鱼类的受精过程可大致分为四个阶段：1.受精膜形成：精、卵接触后3-5min，卵表面放射膜向外隆起形成一层透明膜叫受精膜。2.胚盘的形成：精子入卵后细胞原生质向动物极流动而集中成透明的小盘状，称“胚盘”。3.卵子的排泄：卵子发育过程中积累的大量的营养物种，也积累了不少代谢废物，需要排出卵外。4.卵内部的变化：（1）形成雄性原核和精子星光。（2）卵排出第二极体，形成雌原核。（3）受精后15-25min，两性原核向胚盘动、植物极的中轴线靠近。受精后40-45min，两性原核形成的合子核的核膜消失，第一次有丝分裂出现。（二）影响受精效果的因素内因：卵子的质量 精子的质量外因：PH,水温，光照，渗透压，无机盐类的作用等。鱼类的繁殖力一尾雌鱼在产卵前的成熟卵粒数即称之为鱼的繁殖力（或称个体生殖力Individual fecundity）。鱼类的繁殖力可以分为绝对繁殖力和相对繁殖力两类。l绝对繁殖力：每一雌体在一个生殖季节中怀卵的总数。l相对繁殖力：雌鱼在一个生殖季节中，单位体重或单位体长所具有的卵子数量。各种鱼类的怀卵量极不相同。鱼类的产卵数目对于保存种群来讲是有重大意义的。在鱼类中怀卵量最大的是鲀形目的翻车鲀，有三亿粒左右，而怀卵量少的鱼类只有几粒或几十粒，如软骨鱼类的宽纹虎鲨、锯尾鲨只产23粒卵。海水鱼类中怀卵量在几十万到几百万的种类相当多。繁殖力和生长、年龄等方面的关系鱼类的繁殖力是随着体长和体重的增长而发生变化。与体长的关系:FaLb。与体重的关系：Fabw。与年龄的关系：一般情况下是随着年龄而增大的，到了高龄以后繁殖力的增长减缓，甚至有下降的现象。繁殖力与营养条件及栖息水域也有一定关系。鱼类发育阶段的划分鱼类生活史是指精、卵结合，直至衰老死亡的整个生命过程，亦称生命周期。鱼类的生活史可以划分为若干个不同的发育期。各发育期在形态构造、生态习性以及与环境的联系方面各具特点。硬骨鱼类的生活史通常可以划分为以下几个时期：1胚胎期（embryo）2仔鱼期（larva）3稚鱼期（juvenile）4幼鱼期（young）5成鱼期（adult）6衰老期（aged or senility）1.胚胎期（embryo）鱼类的胚胎发育分期鱼类的胚胎发育分期鱼类的胚胎发育期是指受精卵在卵膜中进行发育的时间，其具体时间取决于种的遗传性和外界环境条件（温度等）。浮性卵和漂流性卵的胚胎期较短（20h-40h），粘性卵的胚胎期较长（60h-100h），沉性卵的胚胎期最长（数十天）。以鲤科鱼类草鱼为例，将其胚胎发育至下塘仔鱼（鱼苗）分为5个阶段。从受精开始至孵出仔鱼为止。此期的特点是发育在卵膜内进行，发育所需营养完全依靠卵黄。第一阶段：卵裂和囊胚期 受精后细胞质继续不断向动物极集中，在卵黄上方形成一盘状突起，称胚盘（blastoderm）。经过5次分裂，形成32个细胞。未受精卵发展到816细胞期就停止。从第6次分裂开始形成多层细胞，为桑葚期。细胞继续分裂，细胞界限己不清楚，整个胚体的细胞团高举于卵黄上，称高囊胚期（high blastula）；随后，细胞层下伸，囊胚高度稍微下降，称囊胚中期（middle blastula），随着囊胚细胞继续下延，覆盖卵黄的面积增大，高度更低，称低囊胚期（low blastula）。囊胚层的中央有一空腔，称囊胚腔（鱼类属狭腔囊胚）。囊胚细胞为同质胚胎细胞，将其细胞核植到去核的同种鱼或异种鱼的卵子里去都可能发育成一个完整的个体，囊胚壁在囊胚晚期或原肠早期。第二阶段：原肠期 囊胚壁的细胞向植物极移动，逐步包围卵黄囊，至胚体1/2 处胚壁细胞前沿形成一隆起环带，称胚环（germing）。在胚环区相当于胚体背面后端的一个地点由于细胞内卷而产生一新月形缺口，称原背唇（dorsal lip），这是进入原肠胚期的标志之一。不久，在背唇的正上方出现一增厚的胚层一脊索一中胚层一神经外胚层的细胞集团，称胚盾。随后，胚盾伸长，其长轴就是胚胎的主轴。细胞层继续下包卵黄至五分之四时，背唇两则的侧唇与腹唇相继形成一圆孔，称胚孔或原口（blastopore），未被包被的卵黄，称卵黄栓，原肠期产生了外胚层（epiblast)、中胚层mesoderm）和内胚层（endoderm）三个胚层。原肠胚期代谢旺盛耗氧多，对水温、溶氧和p等外界环境因素的变化敏感，为敏感期。水温过低（20以下）或过高（30以上），溶氧不足（mg/以下），过低（6.5以下）或过高（9.5以上）都会造成大批死亡。第三阶段：神经胚期 卵黄囊完全被包围，原口封闭即进入神经胚期（neural stage）。在胚体的终端有一个脊索，中胚层和内胚组成的混合细胞团，为胚胎尾芽原基。胚体逐渐伸长，胚盾明显分化为脊索及其两侧的中胚层和这两者下方的内胚层。脊索上方的外胚层分化的神经板，继而形成神经管。到神经胚晚期，整个胚胎呈一“”字形匍匍状在卵黄上面，此期产生神经管、脊索和体节等中轴器官。第四阶段：器官形成期 器官形成期是在神经胚期三胚层分离的基础上进行的。鱼类胚胎发育过程中的器官发生是以神经管的正常发育和分化为基础的。胚胎畸形多发生于该期。第五阶段：出膜期（孵化期）心脏搏动开始形成血液循环，胚胎头部两极周围的表皮细胞分化形成单细胞腺（孵化腺），分泌孵化酶（粘蛋白多糖酶）溶解软化卵膜，胚胎频繁转动，先后用尾尖穿破卵膜而出，称脱膜孵化期，持续左右（）。刚孵出的胚体全长0 mm，体节达最终数目对，单细胞腺的分泌机能逐渐减弱乃至腺细胞完全萎缩。破碎卵膜在左右被孵化酶溶解而消失。2 2仔鱼期（仔鱼期（larvalarva）从孵出开始至各鳍鳍条形成、各运动器官发育完备为止。仔鱼期一般为浮游生活方式。根据卵黄囊的完全吸收与否，仔鱼期有可分为早期仔鱼（early-stage larve）和晚期仔鱼（late-stage larve）两个阶段。l早期仔鱼具有卵黄囊，又称为卵黄囊仔鱼（yolk-sac larva），以往称为前期仔鱼（prelarva）。l晚期仔鱼以往称为后期仔鱼（postlarva）。l在欧美文献中已很少使用prelarva和postlarva两词，因为会引起概念模糊。3 3稚鱼期（稚鱼期（juvenilejuvenile）从各运动器官发育已臻完善开始，直到鳞片开始形成至全身披鳞，体形、体色基本上已与成鱼相似时为止。早期稚鱼一般仍浮游生活。胚胎期仔鱼期、稚鱼期和幼鱼期统称为鱼类早期生活史（early life history of fish）阶段。这一阶段的命名在学术界尚有不同的见解。4 4幼鱼期（幼鱼期（youngyoung）当鱼体鳞片全部形成，体色、斑纹、身体各部分比例等外形特征以及栖息习性等均和成鱼一致，便进入幼鱼期。少数卵胎生或胎生鱼类，往往以幼鱼形式由母体产出。5 5成鱼期（成鱼期（adultadult）从初次性成熟开始，即进入成鱼期。成鱼期的主要特征是在生殖季节进行繁殖。6 6衰老期（衰老期（aged or senilityaged or senility）一般指性机能衰退，体长接近渐进值，即体长生长极缓慢或几乎停止，直至死亡的时期。鱼类的性成熟一、性成熟与生长一、性成熟与生长 鱼类初次性成熟的年龄在不同的鱼类有很大的差异。不少学者认为，决定性成熟开始的主要因素是生长，作为判断性成熟开始的指标通常是鱼体的大小而不是年龄。但也有人认为，有一些鱼的性成熟开始早晚与年龄的关系也相当密切，当达到某一年龄时，即使个体间的体长也有所差别，它们都能成熟产卵。雌雄两性间初次性成熟年龄的不同，在鱼类中是比较普遍的现象。在同一生殖季节里也往往是雄的成熟比较早，而且总是雄的先进入产卵场。通常性成熟期早的鱼类，其生命周期也较短，性成熟期晚的鱼类，生命周期就长。二、影响鱼类性成熟的因素二、影响鱼类性成熟的因素 决定鱼类性成熟的因素是很复杂的，包括鱼类本身以及外界环境等多方面的因素。l1.饵料。l2.水温。l3.光照。l4.溶氧量l5.水流速度l6.水的盐度与水质l7.鱼体本身神经系统和内分泌腺脑垂体的作用。一、产卵季节和产卵次数一、产卵季节和产卵次数各种鱼类都要求一定的繁殖条件，鱼类的产卵季节，依种类而不同，在世界范围来看，几乎每个季节都有鱼类产卵。一定的水温范围，是鱼类产卵的一个重要条件，同一种鱼，由于分布地区不同，相同的季节，各地的水温有很大差别，因而同一种鱼在不同地区的产卵季节是有差异的。生活在赤道和热带地区的鱼类，在终年气候暖热的条件下，多数常年可以产卵，一年可以产卵多次，如罗非鱼。由于卵子的成熟特征不同，有些鱼的卵子是一批同时成熟，产卵时也是一批产完（当然也可能留有少数卵子，这些卵在这个生殖季节里是不会成熟的）。也有一些鱼的卵是分批成熟，成熟一批产一批，在整个生殖季节里分批产卵。鱼类的繁殖习性二、卵的性质根据鱼卵的不同比重以及有无粘性和粘性强弱等特性，可以将鱼卵区分为以下几种类型：l（一）浮性卵：卵的比重小于水，它的浮力通过各种方式产生，如含有使比重降低的油球、卵径很大，便于飘浮。我国大多数鱼类产的卵属此类型。l（二）粘性卵：卵的比重大于水，卵膜有粘性，产出后粘附在水生植物上。如燕鳐鱼、六线鱼、太平洋鲱、松江鲈及一些鰕虎鱼等都产粘性卵。l（三）沉性卵：卵的比重大于水，卵黄周隙较小，产出后沉于水底。如海鲶的卵。l（四）漂浮性卵：卵的比重稍大于水，卵产出后即吸水膨胀，有较大的卵间隙。卵在静水中下沉，稍有流水即能浮于水面，又称为半浮性卵。鱼类卵子的大小差别很大，小 的 卵 子 只 有0.30.5mm，如鰕虎鱼，而银鲛、鲨鱼等有大到80mm以上的，硬骨鱼类中要算产于南非的矛尾鱼 的 卵 最 大 了，卵 径8590mm，重达320g。大多数鱼类的卵很小，多为13mm。THE EDN