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第二章原核微生物 棒菌棒菌棒菌球菌球菌六六六六界界界界分分分分类类类类系系系系统统统统本章重点：细菌、放线菌第二章第二章 原核微生物原核微生物微生物的分类系统微生物的分类系统本节重点：细菌的基本形态细菌的基本形态细菌细胞的一般结构和特殊结构细菌细胞的一般结构和特殊结构G+与与G-细胞壁结构细胞壁结构第二章第二章第二章第二章 原核微生物原核微生物原核微生物原核微生物2.1 细菌2.1 细菌一、细菌个体形态与大小细菌的形态：（1）球状）球状（球菌）（2）杆状）杆状（杆菌）（3）螺旋状）螺旋状（螺旋菌）（4）丝状（仅有少数）丝状（仅有少数）常见的细菌有3种形状丝状菌球菌基本形态球菌形态结构1-微球菌；2-葡萄球菌；3-（ad）双球菌；4-（a，b链球菌；5-双球菌组成的链球菌；6-有荚膜的双球菌；7-八叠球菌(1)球菌球菌电子扫描电镜的图片双球菌15000倍八叠球菌75000倍双球菌双球菌双球菌：细胞沿一个平面分裂，新个体成对排列。如肺炎双球菌(Diplococcus pneumonia)。链球菌链球菌：细胞沿一个平面分裂，新个体不但可保持成对的样子，并可建成链状，如乳链球菌（2-3个一串）返回 四联球菌四联球菌（光学显微镜照片）四联球菌（光学显微镜照片）四联球菌：细胞分裂沿2个互相垂直的方向的平面进行、分裂后四个细胞连在一起，呈田字形，如四联微球菌(Micrococcus tetragenus)。四联微球菌(Micrococcus tetragenus)，40 000 扫描电镜照片返回八叠球菌八叠球菌八叠球菌：细胞沿3个互相垂直的方向进行分裂，分裂后8个细胞特征性的叠在一起成一个立方体。如尿素八叠球菌（Sarcina ureae）、巴式甲烷八叠球菌（Methanosarcina barkeri）返回葡萄球菌 葡萄球菌：细胞无定向分裂，多个新个体形成一个不规则的群体，犹如一串葡萄。如金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aurous）、白色葡萄球菌(Staphylococcus albus)。葡萄球菌返回（2）杆菌细胞呈杆状或圆柱形。有单杆菌（有长杆和短杆）、双杆菌和链杆菌。产芽孢杆菌：有枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）梭状的芽孢杆菌：有溶纤维梭菌（Clostridium cellulosolvens）等。显微镜下的杆菌或棒菌杆菌形态杆菌梭状芽孢杆菌（腐肉中毒）梭状杆菌（破伤风）乳酸菌返回-芽孢（3）螺旋菌 细胞呈弯曲杆状的细菌统称螺旋菌。可分为弧菌和螺旋菌。n1）弧菌：菌体只有一个弯曲，其程度不超过一圈，犹如：“C”字，或似逗号，n2）螺旋菌：菌体回转如螺旋状。螺旋数目和螺距的大小因种而异。n弧菌往往为偏端单生鞭毛或丛生鞭毛；而螺旋菌两端都有鞭毛。图2-2 螺旋菌螺旋菌n分布：环境微生物中常见菌。一般分布在在活性污泥、水生环境及潮湿的土壤中。如球衣菌属（Sphaerotilus），能形成衣鞘（sheath），杆状的细胞呈链状排列在衣鞘内而成为丝状。n主要种：铁细菌：浮游球衣菌（Sphaerotilus natans）、泉发菌属即原铁细菌属（Crenothrix）及纤发菌属（Leptothria）。丝状硫细菌：发硫菌属（Thiothrix）、贝日阿托氏菌属（Beggiatoia）、透明颤菌属（Vitreoscilla）、亮发菌属（Luecothrix）等多种丝状菌。丝状体是丝状菌分类的特征。（4 4）丝状菌）丝状菌分布在水生境，潮湿土壤和活性污泥中。丝分布在水生境，潮湿土壤和活性污泥中。丝状体是丝状菌分类的特征。状体是丝状菌分类的特征。水处理中的丝状菌水处理中的丝状菌活性污泥中的丝状菌丝状菌细菌的大小细菌的大小以m计。球菌:0.52.0（直径）;杆菌:0.51.015（宽长）;螺旋菌:0.251.7260（宽度弯曲长度）。二、细菌的细胞结构细菌是单细胞的。细菌的细胞结构分为基本结构和特殊结构。基本结构指一般细菌都有的结构，例如细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核物质和内含物等；特殊结构指某些细菌在生长的特定阶段所形成的结构，即只有部分细菌所具有，例如，芽孢、鞭毛和荚膜、粘液层、菌胶团、衣鞘及光合作用层片等。细菌细胞结构模式图1.细胞壁；12.细胞膜；33.核质体；84.间体；4 6.细胞质；55.贮藏物；711.荚膜；1012.粘液层(衣鞘)11 7.芽孢；98.鞭毛；129.菌毛；1310.性菌毛；返回一般结构特殊结构核糖体6特殊结构一般结构继续 细胞壁是包围在细菌体表最外层的、内侧紧贴细胞膜，具有坚韧而带有弹性的薄膜。它约占菌体的1025。1 细胞壁（cell wall)丹麦医生丹麦医生C.Gram（革兰）（革兰）于于1884年年 发明的一种鉴别发明的一种鉴别不同类型细菌的不同类型细菌的 染色方法。染色方法。根据此染色法，细菌可分为革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌1细胞壁的化学组成与结构1)革兰氏阳性菌：细胞壁（单层结构）；细胞壁厚，其厚度为2080 nm；结构较简单，含肽聚糖。2)革兰氏阴性菌：细胞壁（双层结构）；细胞壁较薄，厚度为10 nm；结构较复杂，分外壁层和内壁层，外壁层又分三层：最外层是脂多糖，中间是磷脂层，内层为脂蛋白。内壁层含肽聚糖，不含磷壁酸。继续细胞壁结构图细胞胞壁结构Gram+Gram-肽聚糖层细胞膜肽聚糖层细胞膜外壁层周质空间返回细胞壁功能固定细胞外形；（无细胞壁的细胞呈球形）保护细胞免受外力的损伤；阻拦大分子物质进入细胞；（细胞壁的多孔性，类似分子筛）协助鞭毛运动；（提供支点）使细胞具有致病性及对噬菌体的敏感性；（了解保证细胞正常分裂（例如球状体、原生质体不能分裂）2 周质空间周质空间（peri plasmic space）：位于细胞壁和细胞质膜之间的空隙。3 原生质体用人工方法去处微生物细胞壁所留下的仅有细胞膜包裹脆弱细胞，它们对渗透压敏感，细胞呈球状，在普通培养基上不生长。包括：细胞膜、细胞质、及内含物、细胞核物质。溶菌酶处理细胞壁返回（1）细胞膜（cell membrance）细胞膜又称细胞质膜 是紧贴细胞壁内侧的一层由磷脂和蛋白质组成的柔软、富有弹性的半透性薄膜。细胞膜的结构：磷脂双分子层与蛋白质形成的镶嵌结构。脂质双层（液体）磷脂蛋白质质膜的功能控制细胞内外物质的运送、交换；维持细胞内正常渗透压的屏障作用；合成细胞壁多种组分和荚膜等大分子的场所；进行氧化磷酸化或光合磷酸化的产能基地；（膜上间体相当于高等植物的线粒体参与呼吸作用）许多酶和电子传递链的所在场所；鞭毛的着生点和提供其运动所需能量等。间体（mesosome）间体由细胞膜内褶形成的一种管状、层状或囊状结构，与细胞间隔的形成和遗传物质的复制及其相互分离有关。（2）细胞质（cytoplasm）及内含物u细胞质是细胞膜以内，除核物质以外的无色透明、粘稠的胶状物质。它是细菌细胞的基础物质，其基本成分是水、蛋白质、核酸和脂类，也含有少量的糖和无机盐类。u内含物：包括核糖体、颗粒状内含物及气泡。返回1）核糖体(ribosome）由RNA和蛋白质构成，呈颗粒状亚显微结构。常以游离态分散于细菌细胞中，数量可达上万个。核糖体中的RNA一般占65，其余35是蛋白质。是蛋白质合成“车间”与装配机返回2)颗粒状内含物细菌生长到成熟阶段，因营养过剩（通常是缺氮，碳源和能源过剩）形成一些贮藏颗类。主要类型有：异染颗粒：多聚磷酸盐为主聚-羟基丁酸（PHB）颗粒：一些细菌如巨大芽孢杆菌、根瘤菌、固氮菌、肠杆菌的细胞内均含有聚-羟基丁酸的颗粒。糖原/肝糖（glycogen）和淀粉(starch)：硫粒：硫磺颗粒，硫细菌作为硫素贮藏物质；硫粒也是某些化能自养型硫细菌，如氧化硫硫杆菌贮藏的能源物质，能通过氧化元素硫为硫酸而获取能量。返回细菌体内异染颗粒偏磷酸盐的聚合物。用蓝色染料染色后，不呈蓝色而呈紫红色，故称异染粒。它是磷源和能源性贮藏物，并有降低渗透压的功能。在菌种鉴定上有一定意义。异染颗粒返回聚B-羟基丁酸（PHB）颗粒 细菌所特有，是一种碳源和能源的贮藏物，它是羟基丁酸的直链聚合物，不溶于水，易被脂溶性染料（如苏丹黑）染色，光学显微镜下可见。其生理功能除贮存碳源和能源外，可能还具有稳定细胞内渗透及酸碱度的作用。在许多细菌细胞质内经常可发现PHB颗粒。Polyhydroxybutyric acid(PHB)返回糖原/肝糖（glycogen）和淀粉(starch)细菌碳源和能源的贮藏物返回硫粒/硫滴 硫磺颗粒，硫细菌作为硫素贮藏物质；硫粒也是某些化能自养型硫细菌，如氧化硫硫杆菌贮藏的能源物质，能通过氧化元素硫为硫酸而获取能量。紫硫细菌体内的硫紫硫细菌体内的硫粒返回3)气泡（gasvacuole）许多营光合作用、无鞭毛运动的水生细菌的细胞内，常含有为数众多的充满气体的小泡囊，称为气泡。相当于鱼的鱼漂，具有调节细胞比重使其漂浮在合适水层中的作用。cyanobacterium Microcystis（蓝藻（蓝藻,微囊藻微囊藻)细胞内气泡细胞内气泡(蓝色蓝色)和贮藏物质（红色和贮藏物质（红色)返回（3）拟核（nuceoid）拟核(又称原始核、染色质体、细菌染色体):是原核生物所特有的原始细胞核。无核膜、核仁，无固定形态，只有一个核质体或称染色质体。细菌的核质体（呈丝状物）是一个大型环状的双链DNA分子。绿色为核区4细菌细胞的特殊结构（1）荚膜、粘液层、菌胶团、衣鞘（2）芽孢（细胞内）（3）鞭毛（1）荚膜、粘液层、菌胶团、衣鞘荚膜是某些细菌在新陈代谢过程中形成的，分泌于细胞壁外的粘液状物质。荚膜能相对稳定地附着在细胞壁表面，使细菌与外界环境有明显边缘。荚膜的化学组成：含水率为90%98。其他主要为含多糖、糖蛋白。有的含多肽；还有的含脂类或脂类蛋白的复合体；尤以多糖居多。荚膜的功能：当缺乏营养时，荚膜可被用作碳源和能源，含蛋白质的荚膜还可作氮源；废水生物处理中细菌荚膜有生物吸附作用，将废水中的有机物、无机物及胶体吸附在细菌体表面上。病原菌具有荚膜有助于其侵染人体；荚膜保护致病菌免受宿主吞噬细胞的吞噬，同时保护细菌免受干燥的影响。荚膜染色观察：荚膜含水率太高，很难着色，可用负染色法（亦称衬托法）染色观察，先用染料染菌体，然后用墨汁将背景涂黑。这样就可衬托出菌体和背景之间的透明区，这透明区就是荚膜。图 肺炎双球菌的荚膜返回粘液层粘液层：有些细菌不产生荚膜，其细胞表面仍可分泌粘性多糖，疏松地附着在细菌细胞表面上，与外界没有明显边缘。若粘液层局限化于细胞一端，就称为粘接物，可使细胞特异性地附着在物体表面。粘液层功能：废水生物处理中起到生物吸附作用。强烈搅拌容易脱落。菌胶团（zoogloea细菌之间按一定的排列方式互相粘集在一起，被一个公共荚膜包围形成一定形状的细菌集团，叫菌胶团。菌胶团的形成是由这类细菌遗传特征所决定的。菌胶团形状多样，如球形、蘑菇形、椭圆形、分支状、垂丝状及不规则形等。上述各种菌胶团在活性污泥中均有。如典型的动胶菌属（Zoogloea itzigsohn）衣鞘（sheath）丝状细菌多有衣鞘，如球衣菌属、发硫菌属等丝状体表面的粘液层或荚膜硬质化，形成一个透明的空壳，叫衣鞘。荚膜、粘液层、菌胶团、衣鞘对染料亲和力极低，很难着色，都用衬托（负染色）法染色。（2）芽孢芽孢：某些细菌在它的生活史的某个阶段或某些细菌在它遇到外界不良环境时，在其细胞内部形成一个内生孢子叫芽孢，又称内生孢子（endospore）。是抗性休眠体。形状：呈圆形、椭圆形或圆柱形。产芽孢的细菌：能形成芽孢的细菌种类不多，最主要的是芽孢杆菌属（Bacilus）和梭菌属（Clostridium）。它们都是革兰氏阳性菌，很多都是强致病菌，如肉毒梭菌、破伤风梭菌，有些形成的芽孢膨大，宽度明显超过菌体。芽孢特点 1）含水率低，3840；2）芽孢壁厚而致密3）芽孢中2，6-吡啶二羧酸（DPA）含量高，以钙盐形式存在，具有耐热性。4）含有耐热酶芽胞细菌：芽胞端生研究芽孢的意义细菌的营养细胞在7080时10min就死亡，而芽孢在120140还生存几小时；营养细胞在5苯酚溶液中很快死亡，而芽孢却能存活15d，芽孢的大多数酶处于不活动状态，代谢力极低。易筛选，易保藏由于芽孢具有高度耐热性，所以用高温处理含菌试样，可轻而易举地提高芽孢产生菌的筛选效率。由于芽孢的代谢活动基本停止，因此其休眠期特长，这就为产芽孢菌的长期保藏带来了极大的方便。难灭活（指示菌）由于芽孢具有高度耐热性和其他抗逆性，因此，是否能消灭一些代表菌的芽孢就成了衡量各种消毒、灭菌手段的最重要的指标。（3）鞭毛与菌毛鞭毛形状与着生位置：是由细胞质膜上的鞭毛基粒长出穿过细胞壁伸向体外的一根或数根纤细的波浪状的丝状物。犹如一条长鞭，故称之为鞭毛。鞭毛长度往往超过菌体若干倍，在250um之间，但直径很细，一般为1nm20nm，需用电镜才能观察。具鞭毛的细菌种类：有尿素八叠球菌（大多数球菌不生鞭毛）；杆菌中有部分生鞭毛的；螺旋菌和弧菌一般都生鞭毛。返回菌毛(pilus)大肠杆菌及其纤毛菌毛是长在细菌体表的一种纤细、中空、短而直硬、数量较多（250根300根）的丝状体（蛋白质），长度一般在0.22.0um，外形上相当于各类禽兽的体表的毛发，故称为菌毛。主要见于革兰氏阴性细菌，少数革兰氏阳性细菌亦有。菌毛有很多类型，具不同功能，主要与吸附有关而与运动无关。返回三、细菌的繁殖细菌一般进行无性繁殖，其方式为二分裂殖（裂殖）。裂殖：细胞横分裂，由一个细胞（母细胞）形成两个在遗传上完全相同的细胞（子细胞）。棒状杆菌横隔壁生长和突然折裂运动模式图繁殖过程作业第69页:第 1、2、3题实验预习资料1显微镜的使用和保养2微生物的形态3培养基制备和霉菌4革兰氏染色步骤