拔节期不同程度渍水对小麦根系生长和籽粒产量的影响.pdf

华北农学报():收稿日期:基金项目:国家自然科学基金()江苏省现代农业(小麦)产业技术体系江苏高校优势学科建设工程、扬州大学优秀科技创新团队作者简介:王美玲()女江苏张家港人硕士主要从事小麦栽培与生理研究通信作者:丁锦峰()男江苏扬州人教授博士主要从事麦类作物栽培与生理研究拔节期不同程度渍水对小麦根系生长和籽粒产量的影响王美玲蒋文月葛雨洋朱新开李春燕朱 敏郭文善丁锦峰(扬州大学江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点粮食作物现代产业技术协同创新中心扬州大学 小麦研究中心江苏 扬州)摘要:为给小麦耐渍稳产栽培提供参考以扬麦 和宁麦 为材料在拔节期设置了短期轻度渍水(土表下 水层)、短期重度渍水(土表上 水层)、长期轻度渍水(土表下 水层)、长期重度渍水(土表上 水层)处理以及对照处理(保持土壤相对含水量)研究了不同程度渍水对不同土层根系干质量和活力、地上部生长、籽粒产量及其构成的影响 结果显示扬麦 较宁麦 具有显著高的籽粒产量、千粒质量、根系干质量、土层根系活力和根冠比 相比 和 减少籽粒产量.和 减产显著增加至.其中 与 间、与 间籽粒产量差异均不显著 短期渍水仅轻度减少根冠生长量且 土层根系维持高活力 土层根系活力亦可恢复 长期渍水显著减少根系干质量导致根冠生长失衡且根系活力降低难以恢复上三叶易早衰以倒三叶最明显 结果显示渍水发生后尽快降低水位有助于土壤表层根系维持生长生理活性降低叶片早衰风险保障籽粒灌浆光合物质需要关键词:小麦渍水胁迫程度根系籽粒产量中图分类号:.文献标识码:文章编号:():./.():.()()()()().华 北 农 学 报 卷 .:渍水胁迫是全球性的自然灾害严重影响着小麦产量和品质形成 据统计全球每年有 万 万 小麦受到涝渍灾害影响占种植面积的造成 的产量损失 长江中下游平原是我国小麦主产区之一每年播种面积约 万 总产约占全国的 该区多采用水稻小麦两熟种植制度因稻田浸水时间长土壤黏重、通透性差再加上小麦季局部时段降水偏多常超过小麦正常需水量是小麦渍害频发区域 因此系统深入地研究小麦渍害发生特点及其影响产量形成机制可为长江中下游地区小麦产量潜力提升和产业稳定发展提供重要支撑前人研究表明小麦在生殖生长时期对生长环境的水分敏感土壤水分过多会限制小麦根系对水分及矿物质的吸收加速小麦的衰老和死亡 根系对渍水胁迫的响应早于地上部表现为种子根死亡次生根长度、根体积和根干质量减少 严重渍水还会导致根尖失活 渍水胁迫同样抑制了地上部生长表现为叶面积减小、叶绿素含量降低、干物质量减少籽粒产量下降 渍水对小麦生长生理和产量形成的影响因发生时期、持续时长、严重程度等存在较大差异 等报道拔节期是长江中下游麦区渍水胁迫影响产量形成的关键时期 刘杨等研究发现在孕穗期和灌浆期渍害胁迫 小麦减产分别可达 等研究表明拔节期和开花期渍水胁迫均会导致产量大幅降低且开花期的影响更大然而 等通过对小麦出苗开花连续 个时期渍水长期处理研究认为苗期渍水导致地上部生物量减少最多 在渍水持续时间对小麦影响方面马尚宇等研究表明花后渍水 对小麦根冠生长和产量无显著影响渍水 会造成显著减产 丁富功等研究表明短期渍害胁迫有效穗数、穗粒数和千粒质量等指标均有小幅度升高现象 等研究表明随着渍水深度的增加根系的生长受抑制加剧综上所述渍水胁迫的发生特点可能在不同生态和生产条件下存在差异 本研究采用长江中下游麦区大面积种植的小麦品种扬麦 和宁麦 为试验材料在该区渍害频发的拔节期设置渍水持续时间和不同水层处理研究不同土层根系干质量、地上部生长、产量构成因素改变及其与籽粒产量关系以期为小麦抗逆高产栽培提供支撑 材料和方法.供试材料和生长环境试验于 年在扬州大学农学院玻璃温室进行以小麦品种扬麦()和宁麦()为试验材料 盆栽土壤取自试验大田表土土质为沙壤土含有机质./、碱解氮./、速效磷./、速效钾./值.采用自制的长.、直径 聚氯乙烯柱形盆钵进行种植 盆钵底部装有 个 直径排水孔的底座以便摆放和控水 土壤自然风干后过 筛网 盆钵内底部先铺一层 石子便于排水再套入底部开孔的长筒塑料袋 于袋内装预先过筛细土.再装入.拌入肥料的土壤 肥料根据大田生产按照土壤质量折算用量具体为尿素(含 ).和复合肥(含 、).为使土壤沉实每盆等量浇水采用称质量法每日监测土壤相对含水量待土壤水分降至左右时播种 年 月日将精选的 粒种子均匀放置于土壤表面覆土.于三叶期留取生长一致的幼苗 株 拔节期每盆追施溶于水的.尿素 杂草通过人工拔除如遇病虫及时进行药剂控制.试验处理试验采用两因素裂区设计以品种为主区水分处理为裂区 拔节期追肥后第 天开始水分处理包括:保持 土表以下 水层的短期轻度渍水()、保持 土表以上 水层的短期重度渍水()、保持 土表以下 水层的长期轻度渍水()和保持 土表以上 水层的长期重度渍水()以保持土壤相对含水量 为对照处理()每组处理 盆所有盆钵全生育期放置于高透光玻璃温室内以便精准控水 水分处理开始时将盆钵搬入 个长、宽.、深.的水池一个水池放置轻度渍水处理的盆钵另一个水池放置重度渍水处理的盆钵 用水管往水池中注水使轻度渍水的水池水面保持在土表以下 重度渍水的水池水面 期王美玲等:拔节期不同程度渍水对小麦根系生长和籽粒产量的影响 保持在土表以上 水层处理期间每隔 检查水位及时加水 对照处理采用称质量法每日监测土壤相对含水量及时浇水 水分处理结束后将渍水处理的盆钵及时从水池中取出自然排水落干除渍水处理期间所有盆钵通过称质量法进行全生育期控水保持土壤相对含水量在.测定项目及方法.根系干质量和根质量密度于开花期和成熟期取各个处理植株 盆 将盆钵内塑料袋抽出由土表开始每 切层形成 土柱 将每层土柱置于孔径.筛网中先用流水清洗然后用农用压缩喷雾器将根冲洗干净 根系于 杀青 后 烘干至恒质量后测定干质量每层根系干质量之和即为根系总质量根质量密度按每层根质量()与土柱体积()之比计算.地上部干质量 同步于根系取样于开花期和成熟期取各个处理植株 盆 首先记录每株有效分蘖数再将植株分为有效分蘖的绿叶、黄叶、茎、穗(成熟期进一步分为籽粒、颖壳和穗轴)样品 杀青 后 烘干至恒质量进行称量根冠比为根系总干质量与地上部总干质量之比.根系活力 于开花期和乳熟期取各个处理植株 盆 将盆钵内塑料袋抽出由土表每 切层形成 土柱(根系生物量少不满足测定要求)将每层土柱置于孔径.筛网中先用流水清洗然后用农用压缩喷雾器将根冲洗干净最后用吸水纸擦干 取鲜样用 萘胺氧化法进行测定萘胺的生物氧化量计算公式为:()/()其中 为酶促反应前 萘胺的起始浓度 为酶促反应后 萘胺的浓度 为空白试验时 萘胺减少的浓度 为稀释倍数 为酶促反应时间 为样品鲜质量.地上部绿叶面积和叶绿素含量于渍水处理开始标记各个处理下的植株各 盆中的有效分蘖 个于乳熟期破坏性取样时分别使用便携式叶面积测定仪和 叶绿素仪测定单茎倒三叶、倒二叶和剑叶的绿叶面积和 值.籽粒产量及其构成 于成熟期取每处理植株 盆记录盆穗数后分别脱粒计数总结实粒数算出穗粒数 采用近红外分析仪()测定籽粒含水率折算为 含水率的粒质量和籽粒产量.数据分析用 .进行方差分析各渍水处理之间用 法(.)进行两因素差异显著性检验采用 软件整理试验数据、制表和绘图 结果与分析.拔节期不同程度渍水对籽粒产量及其构成的影响由表 可知扬麦 籽粒产量显著高于宁麦渍水胁迫后两品种产量降幅分别为.品种间盆穗数和穗粒表 拔节期不同程度渍水对籽粒产量及其构成的影响.品种水分处理盆穗数 穗粒数 千粒质量/单穗产量/籽粒产量/(/盆)产量降幅/扬麦.宁麦.方差分析 品种 ()水分处理 ()品种 水分处理 注:同列不同小写字母表示处理间差异显著(.).在 .水平下差异显著.在 .水平下差异显著 表 同:.、其中 显著最高与 间差异不显著(减产.和.)均显著高于 和(减产.和.)与 间差异不显著宁麦 籽粒产量表现为:显著最高 和(.和.)高于 和(减产.和.)和 盆穗数少于 和 较 差异均不显著但单穗产量均显著下降表现为 与 间差异不显著均显著高于扬麦 穗粒数均显著减少表现为 与 间差异不显著显著高于 和 宁麦 穗粒数表现为 显著最低 和 少于 和 综上所述拔节期渍水导致单穗产量尤其穗粒数下降是减产的主因渍水 较 会加剧减产幅度但土面 下渍水较土表渍水仅轻微减轻产量损失.拔节期不同程度渍水对根冠干质量的影响由表 可知扬麦 开花期和成熟期根系和地上部干质量均显著高于宁麦(其中开花期 处理下低于宁麦 处理下两品种差异不显著)两品种间开花期根冠比差异未达显著水平但成熟期扬麦 显著较高 渍水处理影响了开花期和成熟期根系和地上部干物质积累量和根冠比影响程度因品种和渍水程度而异 扬麦 开花期根和地上部干质量表现为:其中根干质量在处理间差异显著地上部干质量在 与 间差异不显著其他处理间差异显著宁麦 表现为:、其中 显著最高显著最低 扬麦 根冠比在、和 间差异不显著均显著高于 和 而宁麦 以 显著最高 显著最低其他处理间差异不显著 成熟期两品种根干质量均表现为 、其中 与 间差异不显著其他处理间差异均达显著水平扬麦 地上部干质量表现为 、其中、与 间差异不显著宁麦 地上部干质量表现为 、其中 与 间差异不显著两品种根冠比均以 显著最高 显著最低 综上所述渍水胁迫会显著抑制根冠生长短期渍水胁迫轻于长期渍水土表渍水较土面下渍水会加剧抑制根系生长导致根冠生长失衡表 拔节期不同程度渍水对根冠干质量的影响.品种水分处理 开花期 成熟期 根干质量/(/盆)地上部干质量/(/盆)根冠比/根干质量/(/盆)地上部干质量/(/盆)根冠比/扬麦.宁麦.方差分析 品种 ()水分处理 ()品种 水分处理 .拔节期不同程度渍水对不同土层根质量密度的影响由图 可知扬麦 在 土层(除开花期 土层外)开花期和成熟期根质量密度均显著高于宁麦 其中开花期 处理下显著低于宁麦 处理下两品种差异不显著两品种间 根质量密度差异不显著 两品种开花期和成熟期根质量密度在不同土层下受水分处理影响显著 开花期 根质量密度在品种与水分处理间存在显著的互作效应扬麦 表现为、间差异不显著均显著高于 显著最低宁麦 表现为 、显著最高 显著最低 土层中扬麦 开花期根质量密度表现 期王美玲等:拔节期不同程度渍水对小麦根系生长和籽粒产量的影响 为、和 高于 和 和 间差异不显著宁麦 开花期根质量密度表现为 最高最低其余处理间差异不显著 土层中两品种开花期根质量密度表现为 显著最高其他处理间差异较小 土层以 显著最高其他水分处理间差异不显著 扬麦 的 土层和宁麦 的 土层成熟期根质量密度表现为 、显著最高 显著最低扬麦 的 土层表现为 和 高于 和 显著最低扬麦 的 土层表现为 、其中 显著最高、间差异较小扬麦 的 土层和宁麦 的 土层表现为 显著最高其他处理间差异较小宁麦 的 土层成熟期根质量密度表现为 、与 间差异不显著 综上所述扬麦 表层根系对短期轻度渍水有较好的耐受性渍水对根系生长的抑制随胁迫时间和程度加剧不同小写字母表示处理间差异显著(.)图 同 .图 拔节期不同程度渍水对不同土层根质量密度的影响.拔节期不同程度渍水对根系活力的影响由图 可知扬麦 开花期 土层根系活力显著高于宁麦两品种间开花期 土层和乳熟期各土层根系活力差异均不显著水分处理可显著影响开花期和乳熟期根系活力 两品种 土层开花期根系活力均以 最高显著高于 和 其中 显著最低 和 土层中扬麦 表现为 显著最高 和 间差异较小宁麦 表现为 和 高于 和 显著最低 土层乳熟期根系活力在、与 间差异较小 低于其他处理 土层表现为 与 间差异不显著均显著高于、和 土层表现为 与 间差异不显著其他处理间差异较小 表明短期轻度渍水胁迫后表层根系仍可维持较高的活力且深层根系活力可恢复但长期和/或重度渍水根系活力难以恢复 华 北 农 学 报 卷图 拔节期不同程度渍水下小麦分层根系活力的变化.拔节期不同程度渍水对绿叶面积和 值的影响由表 可知乳熟期旗叶、倒二叶和倒三叶绿叶面积和 值在扬麦 与宁麦 间差异均不显著受水分处理影响极显著在品种与水分处理间互作效应不显著 相比 处理两品种各水分处理下旗叶和倒二叶绿叶面积分别平均下降.和.和.旗叶 值下降.和.各水分处理间差异较小两品种 和 处理下倒三叶绿叶面积分别平均下降.和.值下降.和.两处理间差异较小而 和 处理下分别平均下降.和.和.表 拔节期不同程度渍水对上三叶绿叶面积和 值的影响.品种水分处理绿叶面积/(/盆)值 旗叶 倒二叶 倒三叶 旗叶 倒二叶 倒三叶 扬麦.宁麦.方差分析 品种 ()水分处理 ()品种 水分处理 期王美玲等:拔节期不同程度渍水对小麦根系生长和籽粒产量的影响 两品种、和 处理下倒二叶绿叶面积和 值分别平均下降.和.和.处理间差异较小而 处理下分别平均下降.和.和.表明短期渍水仅轻微降低花后光合面积和光合能力长期渍水会导致上三叶早衰 结论与讨论黄宁等认为长江中下游地区小麦高产的主要原因是高的收获指数和千粒质量 周袁慧等认为高产品种地上部干物质积累量要显著高于低产品种且花后干物质对产量的贡献率更高 另有前人研究认为高根冠比和根系活力是植株衰老慢、光合物质生产量多的重要保证也是增加粒质量的重要原因金立桥等认为高产小麦能够保持更高的叶绿素含量及最大光合速率延缓后期叶片衰老速率从而提高籽粒灌浆能力最终提高了千粒质量和穗粒数 本研究结果显示扬麦 籽粒产量显著高于宁麦 主要依赖于显著高的千粒质量扬麦 具有较高的花后根系和地上部干质量以及成熟期根冠比其较大的根系主要表现在上层根系干质量高且浅层根系活力高 等研究认为渍水导致籽粒产量损失与胁迫时间呈正比渍水胁迫期间和之后的植株生长取决于土壤中水的深度 本研究表明拔节期渍水 导致籽粒产量显著下降.渍水 较 会加剧减产幅度但土面 下渍水较土表渍水仅轻微减轻产量损失 前人研究表明分蘖期、拔节期等生育前期的渍水胁迫处理对小麦穗数影响较为显著孕穗期是小麦渍害临界期该时期渍水可使小麦的小穗数和小花数锐减单穗的结实籽粒数目和粒质量降低使小麦籽粒产量严重下降 本研究结果表明拔节期渍水显著降低穗粒数和单穗产量但长期且重度渍水胁迫亦减少了穗数 前人研究表明渍水胁迫减少地上部和根系生物量对根系的影响重于地上部导致根冠生长失调且渍水时间越长根冠比下降越严重 可能的解释是渍水胁迫下根系的生长速率慢于地上部 马尚宇等研究认为花后渍水 对根系平均直径、总根体积、总根长和根干质量等无显著影响渍水 后灌浆中后期各指标均显著下降导致最终千粒质量和产量显著降低 与前人研究结果相似本研究显示拔节期渍水会显著降低开花期和成熟期根系和地上部干质量以及根冠比 短期渍水仅轻度抑制根冠生长量而长期尤其重度渍水才会严重抑制根系生长导致根冠生长失衡 进一步分析表明不同土层根系生长受渍水抑制程度有所差异浅层根质量密度轻度减少而 土层根质量密度无论胁迫程度均显著下降 等发现渍水会刺激新的不定根形成但主要在浅土层中 前人研究结果指示渍水胁迫时间延长会加剧根系活力下降程度 本研究还表明拔节期短期轻度渍水对 土层根系活力影响较轻且渍水处理后能够恢复但重度渍水后根系活力难以恢复马富举等研究结果显示拔节期水分亏缺会减小小麦开花期的净光合速率和叶面积指数 丁富功等研究表明孕穗期渍害胁迫会导致叶绿素含量的降低且随着渍害胁迫时长和叶位的降低 值降幅增大 本研究结果表明长期渍水会显著降低花后上三叶的绿叶面积和 值短期渍水则表现轻微此外倒三叶对渍水胁迫时长和程度响应更为敏感 暗示了下位叶绿色面积和深浅作为渍水胁迫伤害程度的可能指示作用 综上所述拔节期渍水胁迫会抑制根系尤其是土壤下层根系生长引起冠层下层叶片早衰和光合能力降低进而造成光合产物供应不足减少结实粒数、粒质量和籽粒产量且随着渍水程度的增加根系受害愈加严重导致根冠生长失调、产量损失扩大 因此渍水发生后应尽快排水并降低水位有助于表层根系维持生长生理活性降低叶片早衰风险 本盆钵试验一定程度上限制了小麦根系的生长空间且仅设置了 个渍水时长和水层深度未来需深化研究缓解渍害的水分管理技术与机制参考文献:.:.:./.:.:./.李金才常江魏凤珍.小麦湿害生理及其与小麦生产的关系.植物生理学通讯():.:./.():.:.:././.:.:./.华 北 农 学 报 卷 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