γ-氨基丁酸对盐胁迫下毛白杨生长及氮代谢的影响.pdf

毛白杨（Populus tomentosa）树形美观，对城市环境适应强，深受人们的喜爱，是我国北方优良的城市园林景观树种，目前在山西省广泛栽植1。近些年来，由于汽车尾气、生活垃圾以及工业废弃物等的污染，城市土壤盐碱化日益严重；很多苗圃不恰当的施肥方式也引起了土壤次生盐渍化，这些都影响了毛白杨的正常生长发育2。因此，研究使用外源物质提高毛白杨耐盐能力具有十分重要的现实意义。-氨基丁酸（GABA）是一种普遍存在于原核和真核生物体内的四碳非蛋白氨基酸3，盐胁迫下植物体内GABA的积累有利于缓解盐胁迫对植物的危害，促进植物生长发育4。喷施外源 GABA 能显著降低番茄（Solanum lycopersicum）根系和叶片内的 Na+积累量，同时诱导SlGAD1-3基因的转录表达，提高植物氮代谢能力，从而降低盐胁迫的危害，促进植物生长5。氮是植物生长发育过程中必不可少的营养元素，植物根系吸收的硝态氮需经过一系列的氮代谢过程才能转化为氨基酸被植物利用。因此，植物氮代谢能力的强弱会直接影响植物的生长发育6。AL-Quraan等7研究认为GABA是植物氮代谢能力变化的一种信号分子，盐胁迫下外源GABA可以促进植物对土壤中氮元素的吸收，同时提高植株氮代谢能力，促进植物幼苗生长；Yu等8研究认为，外源喷施GABA提高了盐胁迫下植物氮代谢酶活性，促进有机酸类合成，有效缓解盐胁迫对植物的危害，促进植物生长；Ji等9在对盐胁迫下杨树（Populus przewalskii）喷施GABA后，-氨基丁酸对盐胁迫下毛白杨生长及氮代谢的影响刘晓杰（山西省桑干河杨树丰产林实验局科技服务中心，山西 怀仁 038399）摘要：以1年生扦插盆栽毛白杨苗为试验材料，开展盐胁迫下不同浓度的外源-氨基丁酸对毛白杨生长及氮代谢的影响试验。结果表明：30 mmolL-1的-氨基丁酸可提高盐胁迫下毛白杨的株高和生物量，可显著提高硝酸还原酶、谷氨酸脱氢酶、谷氨酸脱羧酶的活性，并显著提高总氨基酸含量。研究结果可为毛白杨育苗中科学应用-氨基丁酸缓解盐胁迫提供理论依据。关键词：毛白杨；盐胁迫；-氨基丁酸；氮代谢中图分类号：S723.9文献标识码：A文章编号：2095-9818(2023)04-0016-05DOI编码：10.16259/ki.36-1342/s.2023.04.004Effects of-aminobutyric acid on growth and nitrogen metabolism ofPopulus tomentosa under salt stressLiu Xiaojie(Science and Technology Service Center of Shanxi Sangganhe Poplar High-yield Forest Experiment Bureau,Huairen Shanxi 038399,China)Abstract:Using 1-year-old potted cuttage seedlings of Populus tomentosa as experimental materials,effects of differentconcentrations under salt stress were carried out on the effect of exogenous-Aminobutyric acid on the growth and nitrogenmetabolism of P.tomentosa.The results showed that:the concentration of 30 mmolL-1-Aminobutyric acid could increasethe plant height and biomass of P.tomentosa under salt stress,and the activities of nitrate reductase,glutamate dehydrogenaseand glutamate decarboxylase was significantly increased,and the total amino acid content was significantly increased.Theresults provided a theoretical basis for scientific application of-aminobutyric acid to alleviate salt stress in P.tomentosaseedlings.Key words:Populus tomentosa;salt stress;-Aminobutyric acid;nitrogen metabolism收稿日期：2023-03-17；2023-05-04修回基金项目：山西省科技厅专项项目（项目编号：201804D131041）作者简介：刘晓杰，男，助理工程师，学士，研究方向：森林培育。E-mail:南方林业科学南方林业科学South China Forestry Science第51卷第4期2023年8月Vol.51，No.4Aug.,2023第4期谷氨酸脱羧酶被激活，植株氮代谢能力增强，提高了植物光合能力，促进了氨基酸、可溶性糖、TCA循环中间产物琥珀酸盐的合成，有利于缓解盐胁迫对植物的危害。GABA对盐胁迫下毛白杨生长及氮代谢的影响目前仍不清楚。本文通过研究不同浓度外源GABA对毛白杨氮代谢的影响规律，以期为毛白杨育苗和园林绿化中科学使用GABA缓解盐胁迫的危害，促进苗木生长提供理论依据。1材料与方法1.1 试验材料试验于2022年3月至9月在山西省桑干河杨树丰产林实验局附属苗圃内进行，试验所选毛白杨为1年生扦插苗，2022年2月修剪掉抽条和枯枝后平均苗高为52.57 cm。2022年3月5日选取生长一致的苗木移栽至塑料栽植盆中，然后浇透水一次，搬迁至盆栽试验场地缓苗。试验场地位于怀仁市金沙滩镇东北2 km处（3926 N，11252 E），海拔1 000 m，属温带大陆季风气候，年均温 6.27.5，10的年积温2 5472 737.5d，平均无霜期120130 d，年均降水量414 mm，年均日照时数2 800 h。栽植盆规格为23cm28 cm40 cm（长宽高），每盆干土 20 kg，栽植毛白杨一株。盆栽土取自苗圃020 cm土层。试验期间每隔4 d土壤补水一次，防止出现干旱胁迫。4月15日移栽至塑料防雨棚中，然后采用称重法保持土壤含水量在田间持水量的55%80%之间，后续进行盐胁迫和GABA处理。1.2 试验设计试验共设置 5 个处理，参考戴松香等10研究结果，将盐（NaCl）浓度设置为 300 mmolL-1，G1处理设置 300 mmolL-1NaCl+0 mmolL-1GABA（盐胁迫下不加-氨基丁酸的对照）；G2为300 mmolL-1NaCl+15 mmolL-1GABA；G3为300mmolL-1NaCl+30mmolL-1GABA；G4为300 mmolL-1NaCl+45 mmolL-1GABA。CK为空白对照（自来水，不加盐和-氨基丁酸）。5月1日，按照试验设计配置好盐溶液，G1、G2、G3和G4处理分别浇入1 500 mL的NaCl溶液，CK处理浇入等量的自来水，以后根据土壤湿度变化情况及时补充水分，避免发生干旱胁迫，直到试验结束；同时栽植盆底部放有盆托，将浇水后盆底渗漏液收集后倒入栽植盆内。5月15日和16日，根据G2、G3、G4处理确定的GABA浓度配置相应溶液，然后在18:00喷施到毛白杨叶片上，每株喷施50 mL，CK和G1喷施等量的清水。每盆栽种1株毛白杨，每个处理3次重复，试验共栽培60盆，完全随机排列。1.3 测定项目和方法分别在GABA处理后的第20、40、60、80天取样，取样时每个处理选择3株苗木，摘取自新生枝条顶部向下第3、4片叶，两片叶各取一半用于硝态氮、硝酸还原酶（NR）活性和氨基酸含量的测定，剩余部分标记好放入液氮中冷冻保存，用于测定谷氨酸脱羧酶（GAD）、谷氨酸脱氢酶（GDH）两项指标。在取样结束时，各处理随机选择6株苗木测定地径和株高，取平均值作为最终结果；测定结束后，每个处理挖取3株苗木，清洗干净后80烘干称重，取平均值作为毛白杨生物量。叶片硝态氮含量测定采用硝基水杨酸比色法11，硝酸还原酶活性测定采用对氨基苯磺酸比色法11；谷氨酸脱羧酶、谷氨酸脱氢酶使用上海江莱生物科技有限公司生产的ELISA试剂盒测定；氨基酸含量测定采用水合茚三酮比色法11。每项生理指标测定6次，取平均值作为最终结果。1.4 数据处理数据分析及图表制作使用Excel 2010软件，方差分析使用DPS 7.05软件。2结果与分析2.1-氨基丁酸对盐胁迫下毛白杨株高、地径和生物量的影响由表1可知，盐胁迫降低了毛白杨株高、地径、生物量，其中G1与CK相比分别降低了27.33%、28.38%和22.19%，差异显著；叶面喷施GABA促进了毛白杨生长，其中G3与G1相比分别提高了20.73%、16.10%、17.01%，差异显著，表明30 mmolL-1的GABA能够显表1 GABA对盐胁迫下毛白杨株高、地径和生物量的影响Tab.1 Effects of GABA on plant height,ground diameter,and biomass of P.tomentosa under salt stress处理CKG1G2G3G4株高/cm179.4810.95a130.435.04c142.577.17c157.479.13b162.428.12b地径/mm16.741.05a11.990.90c12.801.15bc13.921.40b14.341.23b生物量/g 株-1235.639.98a183.353.15c195.557.15c214.547.95b218.0510.69b注：表内数值为平均值标准差，不同小写字母表示差异显著（P0.05）。下同。Note:the values in the table were meant standard deviation,and different lowercase letters indicate significant difference at0.05 level.The same as below.刘晓杰：-氨基丁酸对盐胁迫下毛白杨生长及氮代谢的影响17南 方 林 业 科 学第51卷南 方 林 业 科 学著促进盐胁迫下毛白杨生长。G3处理的株高、生物量分别高于G2处理10.45%、8.75%和9.71%，差异显著，表明GABA浓度从15 mmolL-1提高至30 mmolL-1会显著提高盐胁迫下毛白杨株高和生物量。G4处理的株高、地径、生物量与G3之间无显著差异，表明GABA浓度从30 mmolL-1提高至45 mmolL-1并不能显著促进盐胁迫下毛白杨生长。G2、G3、G4处理的地径之间无显著差异，表明不同浓度的GABA不会对毛白杨地径产生显著影响。2.2-氨基丁酸对盐胁迫下毛白杨叶片硝态氮含量的影响盐胁迫在整个试验期间降低了毛白杨叶片内硝态氮含量（表2），第20至80天，G1与CK相比硝态氮含量分别降低了34.77%、31.82%、37.14%和32.48%，差异显著；第20天，G3显著高于G1，第40至80天，G3硝 态 氮 含 量 分 别 较 G2提 高 了 12.36%、16.61%和14.68%，差异显著，表明GABA浓度从15 mmolL-1提高至30 mmolL-1在处理第40至80天后会显著提高盐胁迫下毛白杨叶片内硝态氮含量。整个试验期间，G2与 G1之间无显著差异，G3与 G4之间无显著差异，表明 GABA 浓度为 15 mmolL-1时不会对盐胁迫下毛白杨叶片硝态氮含量产生显著影响，并且GABA浓度从30 mmolL-1提高至45 mmolL-1也不会显著提高盐胁迫下毛白杨叶片内硝态氮含量。表2 GABA对盐胁迫下毛白杨叶片硝态氮含量的影响Tab.2 Effect of GABA on nitrate nitrogen content in leavesof P.tomentosa under salt stress处理CKG1G2G3G4硝态氮含量/mgkg-120 d42.622.25a27.800.69d30.443.31cd34.692.16bc36.913.56b40 d53.713.09a36.620.95c39.792.10c44.711.80b48.521.99b60 d59.673.32a37.510.85c40.822.11c47.603.02b50.583.32b80 d48.562.79a32.791.10c35.361.53c40.552.32b42.493.20b2.3-氨基丁酸对盐胁迫下毛白杨硝酸还原酶活性的影响由表3可知，整个试验期间G1与CK相比硝酸还原酶活性分别降低了 50.63%、41.54%、48.42%和38.24%，差异显著，表明盐胁迫会显著降低毛白杨硝酸还原酶活性；第20至80天，G3与G1相比硝酸还原酶 活 性 分 别 提 高 了 55.52%、26.10%、46.03%和33.33%，差异显著，表明30 mmolL-1的GABA能够显著提高盐胁迫下毛白杨硝酸还原酶活性；第20至80天，G3显著高于G2，表明GABA浓度从15 mmolL-1提高至30 mmolL-1可显著提高盐胁迫下毛白杨硝酸还原酶活性。整个试验期间，G2与G1之间无显著差异，G3与G4之间无显著差异，表明GABA浓度从30 mmolL-1提高至45 mmolL-1并未显著提高盐胁迫下毛白杨硝酸还原酶活性，喷施 15 mmolL-1的 GABA 对盐胁迫下毛白杨硝酸还原酶活性影响不显著。表3 GABA对盐胁迫下毛白杨硝酸还原酶活性的影响Tab.3 Effect of GABA on nitrate reductase activity of P.tomentosa under salt stress处理CKG1G2G3G4硝酸还原酶活性/gg-1h-120 d12.661.60a6.250.20c7.660.61c9.720.71b10.551.20b40 d10.881.00a6.360.28c7.450.37c8.020.70b8.151.10b60 d20.513.30a10.580.50c12.860.80c15.451.19b16.591.07b80 d9.911.03a6.120.20c6.670.58c8.160.61b8.580.52b2.4-氨基丁酸对盐胁迫下毛白杨谷氨酸脱氢酶活性的影响试验结果表明（表4），第20至80天，G1与CK相比谷氨酸脱氢酶活性分别降低了 33.60%、30.47%、37.62%和24.13%，差异显著，表明盐胁迫会显著降低毛白杨谷氨酸脱氢酶活性；G3分别比 G1提高了27.37%、25.26%、30.10%和 14.68%，差异显著，表明30 mmolL-1的GABA能够显著提高盐胁迫下毛白杨谷氨酸脱氢酶活性；第20至60天，G3显著高于G2，表明GABA浓度从15 mmolL-1提高至30 mmolL-1能够显著提高盐胁迫下毛白杨谷氨酸脱氢酶活性；第40至80天，G1与G2之间无显著差异；第20至60天，G2显著高于G1。整个试验期间，G4与G3之间无显著差异，表明GABA浓度从30 mmolL-1提高至45 mmolL-1也不会显著提高盐胁迫下毛白杨谷氨酸脱氢酶活性。第80天，G2、G3、G4之间无显著差异，表明不同浓度的GABA处理在第80天对盐胁迫下毛白杨谷氨酸脱氢酶活性的影响处于同一水平。表4 毛白杨谷氨酸脱氢酶活性变化Tab.4 The glutamate dehydrogenase activity changes of P.tomentosa处理CKG1G2G3G4谷氨酸脱氢酶活性/Ug-120 d96.416.10a64.021.28d71.692.10c81.543.16b85.493.97b40 d104.474.09a72.641.97c77.733.86c90.995.13b93.466.09b60 d116.479.95a72.655.17d82.577.09c94.526.10b99.635.97b80 d99.496.96a75.484.09c81.836.10bc86.564.06b88.725.06b18第4期2.5-氨基丁酸对盐胁迫下毛白杨谷氨酸脱羧酶活性的影响由表5可知，整个试验期间G1与CK相比毛白杨谷氨酸脱羧酶活性分别提高了 27.40%、25.24%、20.95%和16.01%，差异显著，表明盐胁迫显著降低了毛白杨谷氨酸脱羧酶活性。叶面喷施GABA后提高了盐胁迫下毛白杨的谷氨酸脱羧酶活性，其中G3与G1相比第 20 至 80 天分别提高了 23.23%、20.57%、16.52%和 8.94%，差 异 显 著，表 明 30 mmolL-1的GABA能够显著提高盐胁迫下毛白杨谷氨酸脱羧酶活性；第20天、第40天和第80天，G3显著高于G2；第20至80天，G2与G1之间无显著差异，表明GABA浓度为15 mmolL-1时不能显著提高盐胁迫下毛白杨谷氨酸脱羧酶活性；G3与G4之间无显著差异，但G3和G4显著高于G1，表明30mmolL-1和45mmolL-1的GABA均可显著提高盐胁迫下毛白杨谷氨酸脱羧酶活性。表5 毛白杨谷氨酸脱羧酶活性变化Tab.5 The glutamate decarboxylase activity changes of P.tomentosa处理CKG1G2G3G4谷氨酸脱羧酶活性/Ug-120 d186.3219.95a135.275.05c146.586.10c166.694.04b169.567.06b40 d208.3811.90a155.7810.53c169.627.00c187.836.24b190.528.17b60 d329.4611.17a260.437.84d285.638.97cd303.468.17bc307.1812.56b80 d279.3115.01a234.588.85c240.423.96c255.565.18b261.5810.11b2.6-氨基丁酸对盐胁迫下毛白杨叶片总氨基酸含量的影响由表 6可知，整个试验期间 G1总氨基酸含量与CK 相 比 分 别 降 低 了 18.86%、13.01%、16.80%和11.42%，差异显著，表明盐胁迫会显著降低毛白杨叶片内总氨基酸含量；G3与G1相比叶片内氨基酸含量分别提高了 11.84%、9.30%、7.21%和 5.62%，差异显著，表明 30 mmolL-1的 GABA 在整个试验期间均可以显著提高盐胁迫下毛白杨总氨基酸含量。第40天和第60天，G3显著高于G2；第20天和第80天，G2与G3之间无显著差异，表明 GABA 浓度从 15 mmolL-1提高至30 mmolL-1在第40天和第60天会显著提高盐胁迫下毛白杨总氨基酸含量；第20天、第60天和第80天，G3与G4之间无显著差异，第20至60天G4显著高于G2。第80天，G2、G3和G4之间无显著差异，表明GABA处理后第80天不会对盐胁迫下毛白杨总氨基酸含量产生显著影响。表6 毛白杨叶片总氨基酸含量变化Tab.6 The total amino acid content changes in leaves of P.tomentosa处理CKG1G2G3G4总氨基酸含量/mg100g-1FW20 d436.8215.28a354.427.37d378.448.14c396.3810.04bc407.344.00b40 d494.9715.32a430.567.97e456.2711.08d470.625.86c481.2510.00b60 d556.4516.14a462.977.89c474.915.69c496.3512.82b513.379.97b80 d595.9515.37a527.867.88c548.8014.00bc557.5115.00b565.229.76b3结论与讨论植物生长发育受到多种因素的影响，其中盐胁迫是限制植物生长的重要因素12。本试验结果表明，300 mmolL-1NaCl显著抑制了毛白杨生长，降低了株高、地 径 和 生 物 量，这 与 盐 胁 迫 对 白 榆（Ulmuspumila）13生长的影响结果一致，表明该浓度的盐胁迫已经对毛白杨正常生长产生了显著影响。-氨基丁酸（GABA）具有较强的清除植物体内超氧阴离子和过氧化氢的能力，能够显著降低盐胁迫对植物的危害，从而促进盐胁迫下植物生长14。从本试验结果来看，GABA浓度为30 mmolL-1时显著提高了盐胁迫下毛白杨株高和生物量，这与GABA对盐胁迫下文冠果（Xanthoceras sorbifolium）15生长的影响结果一致，表明外源喷施GABA对缓解毛白杨盐胁迫具有重要作用。另外，本试验结果中GABA浓度从30 mmolL-1提高至45 mmolL-1并未显著提高毛白杨株高、地径和生物量，表明30 mmolL-1可能是本试验最适宜的喷施浓度。氮代谢是影响植物生长发育最基本的生理过程之一，氮代谢也是植物吸收和利用氮元素的重要途径16。植物的氮代谢过程是将根系吸收的硝态氮在一系列氮代谢相关酶的作用下合成氨基酸的过程，而硝态氮含量又是调控氮代谢相关酶活性的信号分子17。盐胁迫会抑制植物氮代谢过程18，这与盐胁迫抑制了植物根系对硝态氮的吸收有关19。外源GABA有利于缓解盐胁迫对植物的危害，促进根系对氮的吸收和利用，从而提高叶片内硝态氮含量20。本研究结果表明，外源GABA提高了毛白杨叶片内的硝态氮含量，但是浓度15 mmolL-1的处理与对照之间无显著差异；当GABA浓度提高至30 mmolL-1时，显著提高了硝态氮含量，这表明 30 mmolL-1与 15mmolL-1的 GABA相比更有利于缓解毛白杨盐胁迫提高叶片硝态氮含量。硝酸还原酶是植物氮代谢的刘晓杰：-氨基丁酸对盐胁迫下毛白杨生长及氮代谢的影响19南 方 林 业 科 学第51卷南 方 林 业 科 学起始酶和限速酶，其活性高低与叶片内硝态氮含量正相关，盐胁迫降低毛白杨叶片内硝态氮含量的同时也会显著降低硝酸还原酶活性21。本试验中，外源GABA提高了盐胁迫下毛白杨叶片内的硝酸还原酶活性，这与Ullah等22的研究结果一致，表明GABA能够缓解盐胁迫对硝酸还原酶活性的抑制作用，增强硝态氮的还原能力和植物氮初级代谢强度。从不同浓度 GABA 对硝酸还原酶活性的影响来看，浓度30 mmolL-1显著高于15 mmolL-1，但是45 mmolL-1与30 mmolL-1处理之间无显著差异，说明30 mmolL-1的GABA可能接近于本试验最适宜处理浓度。谷氨酸脱氢酶和谷氨酸脱羧酶活性变化直接影响GABA的合成和三羧酸循环23，盐胁迫降低两种酶活性是抑制植物生长的重要原因24。Hu等25研究认为，外源GABA能够显著提高逆境胁迫下植物体内谷氨酸脱羧酶和谷氨酸脱氢酶活性，从而促进内源GABA的合成，弥补逆境胁迫下植物体三羧酸循环所需的GABA的不足，提高植物能量代谢强度，促进植物生长。本研究结果显示，外源GABA提高了盐胁迫下毛白杨叶片谷氨酸脱羧酶和谷氨酸脱氢酶活性，Yin等26研究认为这与外源GABA诱导了控制谷氨酸脱羧酶和谷氨酸脱氢酶关键基因的上调表达有关，这也是外源GABA缓解毛白杨盐胁迫机制。氨基酸是植物氮代谢过程的重要产物27，氮代谢能力降低也会降低植物叶片内氨基酸含量28。外源GABA提高了毛白杨氮代谢相关酶活性，从而有利于促进氨基酸含量的增加。从不同浓度的GABA对毛白杨氮代谢相关酶活性、氨基酸含量的影响来看，30 mmolL-1处理明显优于 15 mmolL-1，但是 GABA 浓度从 30mmolL-1提高至45 mmolL-1对毛白杨氮代谢能力提高不显著。综合分析来看，30 mmolL-1的GABA是提高盐胁迫下毛白杨氮代谢能力和促进植株生长的适宜浓度。参考文献：1 杨瑛.太原市园林绿化植物选择及分析J.山西林业,2021(2):40-41.2 房顺枢.城市园林绿化土壤存在主要问题及改良措施J.花卉,2018(10):36-37.3 Boonburapong B,Laloknam S,Incharoensakdi A.Accumu-lationofgamma-aminobutyricacidinthehalotolerantcyanobacterium Aphanothece halophytica under salt and acidstressJ.Journal of applied phycology,2016,28(1):141-148.4 张利琴,殷红燕,张波,等.-氨基丁酸(GABA)对桑树耐盐能力的影响J.北方蚕业,2021,42(3):25-29.5 Wu X L,Jia Q Y,Ji S X,et al.Gamma-aminobutyric acid(GABA)alleviates salt damage in tomato 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nitrate concentrations（下转第26页）20南 方 林 业 科 学第51卷南 方 林 业 科 学（上接第20页）种厚最小，分别为 12.05 mm、8.03 mm。试验还发现参试农家品种萌发率分布在15%90%，其中2号（三角 枫）表 现 最 好，萌 发 率 指 标 的 变 异 系 数 高 达48.74%，是16个分析指标中表现最高的，说明不同农家品种的萌发特性差异明显，在实际生产中要根据其特性选择科学合适的催芽措施来提高萌发效果。此外，2 号（三角枫）下胚轴的长度和粗度分别为16.16 mm、2.62 mm，在各农家品种中表现最高。下胚轴长、下胚轴粗与萌发率的相关系数分别达到0.9585、0.8260，存在极显著的正相关关系。该结果表明萌发率的高低与种子胚轴的生长状况有着密切联系，尤其下胚轴。下胚轴能否迅速伸长关系到子叶能否顺利突破土壤层进行光合作用。对16个分析指标的遗传多样性分析结果显示，单果重、鲜籽重及果皮厚的变异系数分别为34.17%、32.79%、29.92%，在参试农家品种间具有较为丰富的遗传多样性。单种重与百粒重的变异系数分别为19.03%和 19.97%；种厚的变异系数为 15.45%，高于种长（12.28%）和种宽（10.85%）。以上结果表明在开展江西省油茶农家品种选育和改良时，可着重考虑单果重、果皮厚、百粒重及种厚作为主要指标。参考文献：1 庄瑞林.中国油茶(第2版)M.北京:中国林业出版社,2008:65-67.2 田潇潇,方学智,孙汉洲,等.不同物种及品种油茶籽的营养特性分析与综合评价J.林业科学研究,2019,32(1):133-140.3 朱勇,王湘莹,马锦林,等.不同物种油茶籽仁含油率及其茶油的脂肪酸组成J.经济林研究,2013,31(2):134-137.4 何方,胡芳名.经济林栽培学M.北京:中国林业出版社,2004:278-288.5 孙颖,幸伟年,徐林初,等.江西省油茶农家品种表型多样性研究J.湖南林业科技,2016,43(5):52-56.6 王红飞,尚庆茂.被子植物下胚轴细胞伸长的分子机理J.植物学报,2018,53(2):276-287.7 国家林业局国有林场和林木种苗工作总站.中国油茶品种志M.北京:中国林业出版社,2016.8 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