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第第 5 章章 生生 物物 氧氧 化化 第1页第1页 第第 1 节节 概概 述述 一、生物氧化概念一、生物氧化概念 二、生物氧化特点二、生物氧化特点 三、生物氧化中三、生物氧化中CO2生成生成第2页第2页 学学 习习 目目 标标 1解释解释 生物氧化、氧化脱羧生物氧化、氧化脱羧 2简述简述 生生 物氧化特点物氧化特点 3总结总结 生物氧化中生物氧化中CO2生成生成第3页第3页一、生物氧化概念一、生物氧化概念 营养物质在营养物质在 生物体内氧化生物体内氧化 分解释放能量，最后身成分解释放能量，最后身成 CO2和和H2O 过程过程 称为称为生生 物氧化。物氧化。营养物质营养物质 能量能量+CO2+H2OO2第4页第4页 二、生物氧化特点二、生物氧化特点 反应条件反应条件:温和、由酶催化；温和、由酶催化；氧化方式氧化方式:脱氢、失电子为主脱氢、失电子为主;能量释放能量释放:逐步释放逐步释放,生成生成ATP;COCO2 2 生生 成成:有机酸脱羧反应有机酸脱羧反应;反应速率反应速率:受机体精细调整。受机体精细调整。第5页第5页 三、生物氧化中三、生物氧化中CO2生成生成 1.-单单 纯纯 脱脱 羧羧 2.-氧氧 化化 脱脱 羧羧 3.-单单 纯纯 脱脱 羧羧 4.-氧氧 化化 脱脱 羧羧第6页第6页 第第2节节 线粒体生物氧化体系线粒体生物氧化体系 一、呼吸链概念一、呼吸链概念 二、呼吸链组分及作用二、呼吸链组分及作用 三、体内主要呼吸链三、体内主要呼吸链 四、呼吸链与四、呼吸链与ATP生成生成第7页第7页 学学 习习 目目 标标 1解释解释 呼吸链、氧化磷酸化、底呼吸链、氧化磷酸化、底 物物 水平磷水平磷 酸化、酸化、P/O比值比值 2比较体内两条呼吸链构成成比较体内两条呼吸链构成成 分、排列顺序及作用机制分、排列顺序及作用机制 3简述氧化磷酸化偶联部位及简述氧化磷酸化偶联部位及 影响原因影响原因 4总结总结ATP生成、利用、及储生成、利用、及储 存概况存概况 第8页第8页一、呼吸链概念一、呼吸链概念 在线粒体内膜上在线粒体内膜上,含有传递氢含有传递氢 或电子功效酶和辅酶或电子功效酶和辅酶,按照严格按照严格 顺序排列构成连锁反应链顺序排列构成连锁反应链 称为称为 电子传递链。电子传递链。由于此过程与细胞摄取氧呼由于此过程与细胞摄取氧呼 吸过程相关，吸过程相关，又称为呼吸链。又称为呼吸链。第9页第9页 二、呼吸链组分及作用二、呼吸链组分及作用 复合体复合体 复合体复合体 复合体复合体 复合体复合体 泛醌（泛醌（Q）细胞色素细胞色素c（Cytc）第10页第10页 人体线粒体中电子传递复合体人体线粒体中电子传递复合体第11页第11页 (一一)复合体复合体 即即:NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶 又称又称:NADH脱氢酶脱氢酶 功效功效:将电子从将电子从NADH传递传递 给泛醌。给泛醌。第12页第12页 1.NAD+NAD+是多数不需氧脱氢酶辅是多数不需氧脱氢酶辅 酶酶,是连接代谢物与呼吸链重是连接代谢物与呼吸链重 要环节。要环节。作用原理：作用原理：NAD+2H NADH+H+第13页第13页 2.FMN FMN FMN是是是是NADHNADH脱氢酶辅基脱氢酶辅基脱氢酶辅基脱氢酶辅基,其核黄素其核黄素其核黄素其核黄素 结构中结构中结构中结构中异咯嗪环能进行可逆加氢和异咯嗪环能进行可逆加氢和异咯嗪环能进行可逆加氢和异咯嗪环能进行可逆加氢和 脱氢反应，脱氢反应，脱氢反应，脱氢反应，接受接受接受接受2H2H后氧化型后氧化型后氧化型后氧化型FMN FMN 还原还原还原还原 成成成成 FMNH FMNH2 2。FMN（氧化（氧化FMNH2（还原型）（还原型）型型第14页第14页 3.Fe-S Fe-S 是铁硫蛋白辅基，含有等量是铁硫蛋白辅基，含有等量 铁原子和硫原子（铁原子和硫原子（Fe2S2或或Fe4S4）。）。铁硫蛋白又称铁硫中心，铁硫蛋白又称铁硫中心，通过其分子通过其分子 中一个铁原子电子得失反应传递电中一个铁原子电子得失反应传递电 子子,是单电子传递体。是单电子传递体。第15页第15页 铁硫簇铁硫簇Fe4S4结构示意图结构示意图 （S表示无机硫）表示无机硫）第16页第16页 4.泛醌（泛醌（Q）又称辅酶又称辅酶Q（CoQ）,游离存在游离存在,不参与不参与 复合体构成。复合体构成。其其 苯醌结构能进行可逆苯醌结构能进行可逆 加氢和脱氢反应加氢和脱氢反应,接受接受2H后由氧化型转后由氧化型转 变为还原型变为还原型,然后将电子传递给细胞色素。然后将电子传递给细胞色素。Q（氧化型）（氧化型）QH2（还原型）（还原型）第17页第17页 (二二)复合体复合体 即即:琥珀酸琥珀酸-泛醌泛醌 还原酶还原酶 又称又称:琥珀酸琥珀酸 脱氢酶脱氢酶 构成：琥珀酸脱氢酶及辅基构成：琥珀酸脱氢酶及辅基FAD和和Fe-S 功效：依托功效：依托FAD将电子从琥珀酸传给将电子从琥珀酸传给Q 作用原理：作用原理：FAD递氢原理同递氢原理同FMN。第18页第18页 (三三)复合体复合体 即即:泛醌泛醌-细胞色素细胞色素c 还原酶还原酶 功效：将电子从泛醌传递给细胞色素功效：将电子从泛醌传递给细胞色素c 构成：包括构成：包括Cyt b、Cytc和铁硫蛋白。和铁硫蛋白。第19页第19页 电电 子传递过程：子传递过程：复复 合合 体体 电电 子子 传传 递递 第20页第20页 细胞色素电子传递机制：细胞色素电子传递机制：细胞色素以铁卟啉为辅基细胞色素以铁卟啉为辅基,其催化其催化 电子传递机制是电子传递机制是 通过辅基通过辅基 铁卟铁卟 啉中铁原子电子得失进行电子啉中铁原子电子得失进行电子 传递传递,是单电子传递体是单电子传递体。2Cyt-Fe3+2Cyt-Fe2+第21页第21页 Cytc 与线粒体内膜与线粒体内膜与线粒体内膜与线粒体内膜 外外外外 表面表面表面表面 结合疏松，极易分结合疏松，极易分结合疏松，极易分结合疏松，极易分离，是除离，是除离，是除离，是除CoQ CoQ 外另一个外另一个外另一个外另一个可在线粒体内膜中移动可在线粒体内膜中移动可在线粒体内膜中移动可在线粒体内膜中移动电子传递体。电子传递体。电子传递体。电子传递体。Cytc 辅基辅基:蛋蛋 白白 质质第22页第22页 (四四)复合体复合体 即即:细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶 构成：包括构成：包括构成：包括构成：包括CytaCyta和和和和CytaCyta3 3及两个铜原子，及两个铜原子，及两个铜原子，及两个铜原子，Cyta Cyta与与与与 Cyta Cyta3 3合称为合称为合称为合称为CytaaCytaa3 3。功效：将电子从功效：将电子从功效：将电子从功效：将电子从CytcCytc传递给氧传递给氧传递给氧传递给氧 作用原理：通过铜原子作用原理：通过铜原子作用原理：通过铜原子作用原理：通过铜原子CuCu+Cu Cu2+2+e+e反反反反 应传递电子。应传递电子。应传递电子。应传递电子。Cytaa Cytaa3 3 催化氧分子接受电子还原成氧离子，催化氧分子接受电子还原成氧离子，催化氧分子接受电子还原成氧离子，催化氧分子接受电子还原成氧离子，故又称之为故又称之为故又称之为故又称之为 细胞色素氧化酶。细胞色素氧化酶。细胞色素氧化酶。细胞色素氧化酶。第23页第23页复复 合合 体体 电电 子子 传传 递过程递过程第24页第24页 呼吸链中各复合体位置示意图呼吸链中各复合体位置示意图 第25页第25页 三、体内主要呼吸链三、体内主要呼吸链 (一一)NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 (二二)琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链 第26页第26页 (一一)NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 1NADH氧化呼吸链构成氧化呼吸链构成 2NADH氧化呼吸链电子传递氧化呼吸链电子传递 NADH NADH 复合体复合体复合体复合体Q Q 复合体复合体复合体复合体Cyt c Cyt c 复合体复合体复合体复合体O2第27页第27页 (二二)琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链 1琥珀酸氧化呼吸链构成：琥珀酸氧化呼吸链构成：2琥珀酸氧化呼吸链电子传递琥珀酸氧化呼吸链电子传递 琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸 复合体复合体复合体复合体 Q Q 复合体复合体复合体复合体 Cyt c Cyt c 复合体复合体复合体复合体OO2 2第28页第28页 四、呼吸链与四、呼吸链与ATP生成生成 (一一)体内体内ATP生成方式生成方式 1.底物水平磷酸化底物水平磷酸化 2.氧化磷酸化氧化磷酸化第29页第29页 1.底物水平磷酸化底物水平磷酸化 概念概念概念概念:代谢物由于脱氢或脱水反代谢物由于脱氢或脱水反代谢物由于脱氢或脱水反代谢物由于脱氢或脱水反 应应应应,引起引起引起引起 分子内部能量重新分布分子内部能量重新分布分子内部能量重新分布分子内部能量重新分布 汇集形成高能键汇集形成高能键汇集形成高能键汇集形成高能键,然后将高能键转然后将高能键转然后将高能键转然后将高能键转 移给移给移给移给ADP ADP（或（或（或（或GDP GDP）生成生成生成生成ATP ATP （或（或（或（或GTPGTP）过程。过程。过程。过程。第30页第30页 2.氧化磷酸化氧化磷酸化 概念概念:代谢物脱下氢经呼吸链传代谢物脱下氢经呼吸链传 递给氧生成水，释放能量使递给氧生成水，释放能量使ADP 磷酸化生成磷酸化生成ATP。这种递氢、递电这种递氢、递电 子氧化释能反应与子氧化释能反应与ADP磷酸化生磷酸化生 成成 ATP储能反应相偶联过程，储能反应相偶联过程，称为氧化磷酸化。称为氧化磷酸化。又称又称 偶联磷酸化、电子传递水平偶联磷酸化、电子传递水平 磷酸化。磷酸化。第31页第31页 （二）氧化磷酸化偶联部位（二）氧化磷酸化偶联部位 呼吸链中呼吸链中3个产生个产生ATP偶联部位偶联部位ADP ATPADP ATPNADH FMN CoQ Cytb Cytc1 Cytc Cytaa3 O2 (Fe-S)FAD.H2 (Fe-S)ADP ATPPPP第32页第32页 （三）影响氧化磷酸化原因（三）影响氧化磷酸化原因 1ADP/ATP调整作用调整作用 2甲状腺素调整作用甲状腺素调整作用 3克制剂作用克制剂作用 第33页第33页 1ADP/ATP调整作用调整作用 ADP/ATP比值升高，氧化磷比值升高，氧化磷 酸化速度加快。酸化速度加快。ADP/ATP比值减少，氧化磷比值减少，氧化磷 酸化速度减慢。酸化速度减慢。第34页第34页 2甲状腺素调整作用甲状腺素调整作用 甲状腺素甲状腺素诱导细胞膜上诱导细胞膜上Na+/K+-ATP 酶生成，加快酶生成，加快ATP水解为水解为 ADP 和和 Pi,使使ADP/ATP比值增高比值增高,增进氧化磷酸增进氧化磷酸 化进行。化进行。甲状腺素（甲状腺素（T3）还可使解偶联蛋白基因还可使解偶联蛋白基因 表示增长，使机体耗氧和产热均增高。表示增长，使机体耗氧和产热均增高。第35页第35页 3克制剂作用克制剂作用 （1）解偶联剂解偶联剂：2,42,4二硝基酚（二硝基酚（二硝基酚（二硝基酚（DNPDNP）、双香豆素、水杨酸等双香豆素、水杨酸等双香豆素、水杨酸等双香豆素、水杨酸等,以及解偶联蛋白以及解偶联蛋白以及解偶联蛋白以及解偶联蛋白 作用作用作用作用:使氧化与磷酸化偶联过程脱离使氧化与磷酸化偶联过程脱离使氧化与磷酸化偶联过程脱离使氧化与磷酸化偶联过程脱离,氧化产生能量不能使氧化产生能量不能使氧化产生能量不能使氧化产生能量不能使ADPADP磷酸化生磷酸化生磷酸化生磷酸化生 成成成成ATPATP，而以热能形式散发。，而以热能形式散发。，而以热能形式散发。，而以热能形式散发。（2）电子传递克制剂：）电子传递克制剂：鱼藤酮、阿密妥、鱼藤酮、阿密妥、鱼藤酮、阿密妥、鱼藤酮、阿密妥、蝶霉素蝶霉素蝶霉素蝶霉素A A、抗霉素、抗霉素、抗霉素、抗霉素A A、CNCN、COCO、N N3 3 作用作用作用作用:能选择性地阻断呼吸链中某一部能选择性地阻断呼吸链中某一部能选择性地阻断呼吸链中某一部能选择性地阻断呼吸链中某一部 部位电子传递。部位电子传递。部位电子传递。部位电子传递。第36页第36页呼呼 吸吸 链链 抑抑 制制 剂剂 作作 用用 部部 位位-第37页第37页 （四）（四）ATP利用和能量转移利用和能量转移 1ATP 利用利用 2能量转移能量转移 3能量储存能量储存 第38页第38页 （1 1）提供物质代谢需要能量）提供物质代谢需要能量）提供物质代谢需要能量）提供物质代谢需要能量 合成代谢中所需要能量，占机体总耗能合成代谢中所需要能量，占机体总耗能合成代谢中所需要能量，占机体总耗能合成代谢中所需要能量，占机体总耗能 量量量量10%10%左右。左右。左右。左右。（2 2）供应生命活动需要能量）供应生命活动需要能量）供应生命活动需要能量）供应生命活动需要能量 各种生理活动如肌肉收缩、神经传导、腺各种生理活动如肌肉收缩、神经传导、腺各种生理活动如肌肉收缩、神经传导、腺各种生理活动如肌肉收缩、神经传导、腺 体分泌、物质吸取、离子平衡、体温维持体分泌、物质吸取、离子平衡、体温维持体分泌、物质吸取、离子平衡、体温维持体分泌、物质吸取、离子平衡、体温维持 等所需要能量，绝大部分来自等所需要能量，绝大部分来自等所需要能量，绝大部分来自等所需要能量，绝大部分来自ATPATP。(肌肉收缩耗能约占总耗能量肌肉收缩耗能约占总耗能量肌肉收缩耗能约占总耗能量肌肉收缩耗能约占总耗能量50%50%60%60%；离子积极转运消耗能量约占机体总耗能量离子积极转运消耗能量约占机体总耗能量离子积极转运消耗能量约占机体总耗能量离子积极转运消耗能量约占机体总耗能量 20%20%30%30%。)1ATP利用利用第39页第39页 2高能磷酸键转移高能磷酸键转移 二磷酸核苷激酶催化下列反应：二磷酸核苷激酶催化下列反应：UDP+ATPUTP+ADP CDP+ATPCTP+ADP GDP+ATPGTP+ADP 第40页第40页 3 高能磷酸键储存高能磷酸键储存 肌酸激酶（肌酸激酶（CK）催化磷酸肌酸）催化磷酸肌酸 （CP）生成：）生成：肌酸肌酸ATP 磷酸肌酸磷酸肌酸ADP CK第41页第41页 ATP生成、储存和利用生成、储存和利用第42页第42页 第第3节节 非线粒体氧化体系非线粒体氧化体系 一、微粒体氧化体系一、微粒体氧化体系 二、过氧化物酶体氧化体系二、过氧化物酶体氧化体系 三、超氧物歧化酶与超氧阴离子三、超氧物歧化酶与超氧阴离子第43页第43页 学学 习习 目目 标标 1说出微粒体氧化体系反应类型说出微粒体氧化体系反应类型 2简述加单氧酶催化反应特点及简述加单氧酶催化反应特点及 生理意义生理意义 3说出体内说出体内H2O2、超氧阴离子生、超氧阴离子生 成、作用及清除过程成、作用及清除过程第44页第44页 一、微粒体氧化体系一、微粒体氧化体系 （一）微粒体中氧化酶类（一）微粒体中氧化酶类 1.加单氧酶加单氧酶 2.加双氧酶加双氧酶 （二）微粒体氧化体系生理意义（二）微粒体氧化体系生理意义 1.参与生理活性物质合成参与生理活性物质合成 2.参与非营养物质生物转化参与非营养物质生物转化 第45页第45页 （一）微粒体中氧化酶类（一）微粒体中氧化酶类 1.1.加单氧酶加单氧酶 又称又称又称又称:羟化酶、混合功效氧化酶羟化酶、混合功效氧化酶羟化酶、混合功效氧化酶羟化酶、混合功效氧化酶 构成：细胞色素构成：细胞色素构成：细胞色素构成：细胞色素P450P450和和和和NADPH-NADPH-细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素 P450 P450还原酶还原酶还原酶还原酶 作用：催化一个氧原子加到底物分子上作用：催化一个氧原子加到底物分子上作用：催化一个氧原子加到底物分子上作用：催化一个氧原子加到底物分子上 （羟化）（羟化）（羟化）（羟化）,另一另一另一另一 个氧原子被个氧原子被个氧原子被个氧原子被NADPH+HNADPH+H+还原成水。反应通式为：还原成水。反应通式为：还原成水。反应通式为：还原成水。反应通式为：加单氧酶加单氧酶 RH+O2+NADPH+H+R-OH+H2O+NADP+第46页第46页 该酶催化氧分子中该酶催化氧分子中2个氧原子加个氧原子加 到底物中带双键到底物中带双键2个碳原子上。个碳原子上。比如：比如：(O2)色氨酸吡咯酶色氨酸吡咯酶COOH 2.2.加双氧酶加双氧酶第47页第47页（二）微粒体氧化体系生理意义（二）微粒体氧化体系生理意义 1.参与生理活性物质合成参与生理活性物质合成 胆汁酸、胆色素、类固醇激素生成；胆汁酸、胆色素、类固醇激素生成；胆汁酸、胆色素、类固醇激素生成；胆汁酸、胆色素、类固醇激素生成；维生素维生素维生素维生素D D3 3羟化；羟化；羟化；羟化；胡萝卜素转变为维生素胡萝卜素转变为维生素胡萝卜素转变为维生素胡萝卜素转变为维生素A A（肝细胞）。（肝细胞）。（肝细胞）。（肝细胞）。2.参与非营养物质生物转化参与非营养物质生物转化 使非营养物质增强极性或改变活性，使非营养物质增强极性或改变活性，使非营养物质增强极性或改变活性，使非营养物质增强极性或改变活性，便于排出；便于排出；便于排出；便于排出；一些药物、毒物在肝中经生物转化，一些药物、毒物在肝中经生物转化，一些药物、毒物在肝中经生物转化，一些药物、毒物在肝中经生物转化，改变活性改变活性改变活性改变活性,或减少毒性；或减少毒性；或减少毒性；或减少毒性；一些本来无活性物质经转化后生成一些本来无活性物质经转化后生成一些本来无活性物质经转化后生成一些本来无活性物质经转化后生成 有毒性或致癌性物质。有毒性或致癌性物质。有毒性或致癌性物质。有毒性或致癌性物质。第48页第48页 二、过氧化物酶体氧化体系二、过氧化物酶体氧化体系 （一）过氧化氢生成与作用（一）过氧化氢生成与作用 1 H2O2 生成生成 2 H2O2生成意义生成意义 （二）过氧化氢清除（二）过氧化氢清除 1过氧化氢酶过氧化氢酶 2过氧化物酶过氧化物酶 3谷胱甘肽过氧化物酶谷胱甘肽过氧化物酶第49页第49页 （一）过氧化氢生成与作用（一）过氧化氢生成与作用 1.H2O2生成生成 反应通式下列：反应通式下列：反应通式下列：反应通式下列：需氧脱氢酶催化，底物脱下需氧脱氢酶催化，底物脱下2H直接以直接以 O2为受氢体，产物是为受氢体，产物是H2O2而不是而不是H2O。第50页第50页 2.H2O2生成意义生成意义 1 1）作用）作用）作用）作用 在粒细胞和吞噬细胞中可氧化杀死入侵在粒细胞和吞噬细胞中可氧化杀死入侵在粒细胞和吞噬细胞中可氧化杀死入侵在粒细胞和吞噬细胞中可氧化杀死入侵 细菌；细菌；细菌；细菌；在甲状腺细胞中可使在甲状腺细胞中可使在甲状腺细胞中可使在甲状腺细胞中可使2I2I-氧化成氧化成氧化成氧化成I I2 2，I I2 2为为为为 酪氨酸碘化生成甲状腺素所。酪氨酸碘化生成甲状腺素所。酪氨酸碘化生成甲状腺素所。酪氨酸碘化生成甲状腺素所。2 2）危害）危害）危害）危害 HH2 2OO2 2氧化性极强，可氧化含巯基酶、蛋氧化性极强，可氧化含巯基酶、蛋氧化性极强，可氧化含巯基酶、蛋氧化性极强，可氧化含巯基酶、蛋 白质以及生物膜上不饱和脂肪酸，使白质以及生物膜上不饱和脂肪酸，使白质以及生物膜上不饱和脂肪酸，使白质以及生物膜上不饱和脂肪酸，使 酶酶酶酶 和蛋白质失去活性，生物膜丧失正常和蛋白质失去活性，生物膜丧失正常和蛋白质失去活性，生物膜丧失正常和蛋白质失去活性，生物膜丧失正常 功效。功效。功效。功效。第51页第51页 （二）过氧化氢清除（二）过氧化氢清除 1 1过氧化氢酶过氧化氢酶 （CATCAT）2 2过氧化物酶过氧化物酶 过氧化物酶催化过氧化物酶催化过氧化物酶催化过氧化物酶催化HH2 2OO2 2分解生成水，释出氧分解生成水，释出氧分解生成水，释出氧分解生成水，释出氧 原子直接氧化酚类或胺类化合物。原子直接氧化酚类或胺类化合物。原子直接氧化酚类或胺类化合物。原子直接氧化酚类或胺类化合物。R+H2O2 RO+H2O RH2+H2O2 R+2H2O第52页第52页 3谷胱甘肽过氧化物酶谷胱甘肽过氧化物酶（Se-GSHPxSe-GSHPx）第53页第53页 三、超氧物歧化酶与超氧阴离子三、超氧物歧化酶与超氧阴离子 （一）超氧阴离子生成（一）超氧阴离子生成 1.氧单价还原氧单价还原 2.黄嘌呤氧化酶作用黄嘌呤氧化酶作用 3.NADPH NADPH氧化酶作用氧化酶作用 （二）超氧阴离子危害作用（二）超氧阴离子危害作用 （三）超氧物歧化酶对（三）超氧物歧化酶对O2 清除清除-第54页第54页 （一）超氧阴离子生（一）超氧阴离子生成成 1.氧单价还原氧单价还原 O2+e-O2O2+2e-H2O2O2+3e-+3H+H2O+OH 第55页第55页 2.黄嘌呤氧化酶作用黄嘌呤氧化酶作用 3.NADPH氧化酶作用氧化酶作用 次黄次黄嘌嘌呤呤+H+H2 2O+2OO+2O2 2 黄黄嘌嘌呤呤+2O+2O2 2+2H+2H+黄黄嘌嘌呤呤+H+H2 2O+2OO+2O2 2 尿酸尿酸+2O+2O2 2+2H+2H+_第56页第56页 （二）超氧阴离子危害作用（二）超氧阴离子危害作用 O2 2 化学性质活泼，氧化作用化学性质活泼，氧化作用 强烈，对机体危害极大。强烈，对机体危害极大。比如比如:可氧化磷脂分子中不饱和可氧化磷脂分子中不饱和 脂肪酸生成过氧化脂质，损伤生脂肪酸生成过氧化脂质，损伤生 物膜。过氧化脂质与蛋白质结合物膜。过氧化脂质与蛋白质结合 形成复合物，积累成棕褐色形成复合物，积累成棕褐色 色素颗粒称脂褐素，与组织老化色素颗粒称脂褐素，与组织老化 相关。相关。_第57页第57页 （三）超氧阴离子清除（三）超氧阴离子清除 超氧物歧化酶（超氧物歧化酶（SOD）：）：在胞液中以在胞液中以在胞液中以在胞液中以CuCu2+2+ZnZn2+2+为辅基，称为为辅基，称为为辅基，称为为辅基，称为CuZn-SODCuZn-SOD；在线粒体内以在线粒体内以在线粒体内以在线粒体内以MnMn2+2+为辅基，称为辅基，称为辅基，称为辅基，称Mn-SODMn-SOD。SOD催化催化O2 歧化反应歧化反应：2O 2O2 2+2H+2H H H2 2OO2 2+O+O2 2 SOD SOD催化反应比人体内催化反应比人体内催化反应比人体内催化反应比人体内OO2 2 自动歧化快自动歧化快自动歧化快自动歧化快10101010倍。倍。倍。倍。第58页第58页