生物氧化电子传递和氧化磷酸化作用公开课一等奖优质课大赛微课获奖课件.pptx

第24章 生物氧化电子传递和氧化磷酸化作用(Biological oxidation electron transport and oxidative phosphorylation)一、氧化还原电势一、氧化还原电势二、电子传递和氧化呼吸链二、电子传递和氧化呼吸链三、氧化磷酸化作用三、氧化磷酸化作用第1页第1页一、氧化还原电势 能斯特方程能斯特方程 两个电极构成电池电动势两个电极构成电池电动势 F:法拉弟常数法拉弟常数 96.5 kj/Vmol第2页第2页反应物和产物浓度与电动势关系式 对于一个氧化还原反应对于一个氧化还原反应 a aAr+bBo cAo+dBr 第3页第3页氧化还原反应判据 对对于于氧氧化化还还原原反反应应来来说说，反反应应能能够够自自发发进行，进行，是反应进行程度。是反应进行程度。假假如如已已知知两两个个氧氧还还电电正正确确原原则则电电极极电电势势，能能够够依依据据G0=nFE0计计算算出出该该反反应应原原则则自自由由能改变值。能改变值。第4页第4页二、电子传递和氧化磷酸化 柠柠檬檬酸酸循循环环及及其其它它降降解解代代谢谢路路径径产产生生还还原原型型辅辅酶酶，包包括括NADH和和FADH2，将将其其携携带带电电子子通通过过电电子子传传递递，最最后后交交给给分分子子O2，形形成成H2O。在在电电子子传传递递过过程程中中释释放放出出大大量量自自由由能能，这这些些自自由由能能被被用用来来推推动动ATP合成。合成。在在呼吸电子传递链中，总反应式为呼吸电子传递链中，总反应式为NADH+H+1/2 O2 NAD+H2O G0=220.07 kj/mol FADH2+1/2 O2 FAD+H2O G0=181.58 kj/mol 第5页第5页线粒体结构图 柠柠檬檬酸酸循循环环在在线线粒粒体体基基质质中中进进行行，电电子子传传递递和氧化磷酸化在线粒体内膜上进行。和氧化磷酸化在线粒体内膜上进行。第6页第6页还原型辅酶中能量 在在糖糖酵酵解解和和柠柠檬檬酸酸循循环环中中，1分分子子葡葡萄萄糖糖完完全全氧氧化化能能够够生生成成10个个NADH和和2个个FADH2，它它们们氧化后能够释放出自由能为氧化后能够释放出自由能为 kj/mol 1分分子子葡葡萄萄糖糖完完全全氧氧化化释释放放自自由由能能为为 2870.23 kj/mol 还原型辅酶中贮存能量百分比为还原型辅酶中贮存能量百分比为 （2563.86/2870.23）100%=89.3%第7页第7页电子传递方向 在在电电子子传传递递链链中中，有有一一系系列列电电子子传传递递体体，这这些些电电子子传传递递体体排排列列顺顺序序是是依依据据它它们们电电极极电电位位决决定定。电电子子由由电电极极电电位位低低氧氧还还电电对对中中还还原原态态电电子子传传递递体体传向传向电极电位高氧还电对电极电位高氧还电对中氧化态电子传递体中氧化态电子传递体。第8页第8页电子传递形成跨膜质子梯度 在在电电子子传传递递过过程程中中，还还伴伴随随有有H+从从线线粒粒体体内内膜膜基基质质侧侧，向向内内膜膜外外侧侧运运送送，结结果果造造成成跨跨线线粒粒体体内内膜膜质质子子梯梯度度，这这样样在在膜膜内内外外既既造造成成质质子子浓浓度度梯梯度度，又又造造成成电电势势梯梯度度，这这种种电电化化学学势势梯梯度度贮贮存存有有能能量量，当当质质子子由由膜膜外外侧侧向向内内侧侧运运动动时时，推动推动ATP合成。合成。第9页第9页电子传递链 呼呼吸吸电电子子传传递递链链主主要要由由蛋蛋白白质质复复合合体体构构成成，在在线线粒粒体体内内膜膜上上有有4种种参参与与电电子子传传递递蛋蛋白白质质复复合合体体，分别为分别为 NADHQ还原酶（还原酶（NADH-Q reductase）琥珀酸琥珀酸Q还原酶（还原酶（succinate-Q reductase）细胞色素还原酶（细胞色素还原酶（cytochrome reductase）细胞色素氧化酶（细胞色素氧化酶（cytochrome oxidase）第10页第10页电子传递链原则氧还电势、自由能改变和ATP形成部位示意图第11页第11页上半图第12页第12页下半图第13页第13页Protein Complexes of the Mitochondrial Electron-Transport ChainComplexMass(kD)Sub-unitsProstheticGroupBinding Site for:NADH-UQ reductase85030FMNFe-SNADH(matrix side)UQ(lipid core)Succinate-UQ reductase1404FADFe-SSuccinate(matrix side)UQ(lipid core)UQ-Cyt creductase24811Heme bLHeme bHHeme c1Fe-SCyt c(intermembrane space side)Cytochrome c oxidase16210Heme aHeme a3CuACuBCyt c(intermembrane space side)第14页第14页电子传递链各个组员1.1.NADHQ还原酶还原酶 NADHQ还还原原酶酶又又称称为为NADH脱脱氢氢酶酶，简简称称为为复复合合体体。该该酶酶含含有有FMN辅辅基基和和Fe-S聚聚簇簇，催催化化反反应应时时，先先将将NADH电电子子传传递递到到FMN上上，再再传传给给Fe-S聚聚簇簇，最最后后传传给给辅辅酶酶Q。Fe-S聚聚簇簇有有几几种种类类型型，含含有有Fe-S聚聚簇簇蛋蛋白白质质称称为为铁铁硫硫蛋蛋白白，又又称称为为非非血血红红素素铁铁蛋蛋白白。Fe-S聚聚簇簇通通过过其其中中Fe2+和和Fe3+改变来传递电子。改变来传递电子。第15页第15页三种类型Fe-S cluster Fe Fe2-S2 Fe4-S4半胱氨酸巯基硫半胱氨酸巯基硫第16页第16页NADH-Q还原酶催化电子传递每每传传递递2个个电电子子，可可驱驱动动4个个H+从从膜膜内内侧侧运到膜外侧运到膜外侧。第17页第17页电子传递链各个组员2.2.辅酶辅酶Q 辅辅 酶酶 Q（Coenzyme Q）又又 称称 泛泛 醌醌（ubiquinone），有有时时简简称称为为Q或或UQ，是是一一个个脂脂溶溶性性物物质质，它它能能够够接接受受1个个电电子子还还原原成成半半醌醌中中间间体体，再再接接受受1个个电电子子还还原原成成对对苯苯二二酚酚形形式式。由由于于其其脂脂溶溶性性强强，能能够够在在线线粒粒体体内内膜膜中中扩扩散散。它它有有一一个个长长长长碳碳氢氢侧侧链链，哺哺乳乳动动物物中中最最常常见见是是含含有有10个个异异戊戊二二烯烯单单位位侧侧链链，简简写写为为Q10，在在非非哺哺乳乳动动物物中中这这个个侧侧链链也也许许只只有有68个个异异戊二烯单位。戊二烯单位。第18页第18页辅酶Q结构和氧化还原态第19页第19页辅酶Qspace-filling模型 第20页第20页电子传递链各个组员3.3.琥珀酸琥珀酸Q还原酶还原酶 琥琥珀珀酸酸Q还还原原酶酶又又称称为为复复合合体体，完完整整此此酶酶包包括括柠柠檬檬酸酸循循环环中中琥琥珀珀酸酸脱脱氢氢酶酶，琥琥珀珀酸酸氧氧化化为为延延胡胡索索酸酸时时脱脱下下氢氢还还原原了了FAD，FADH2将将电电子子传传递递给给琥琥珀珀酸酸Q还还原原酶酶Fe-S聚聚簇簇，再再传递给辅酶传递给辅酶Q。第21页第21页琥珀酸Q还原酶催化电子传递第22页第22页电子传递链各个组员4.4.细胞色素还原酶细胞色素还原酶 细细胞胞色色素素还还原原酶酶又又称称复复合合体体、辅辅酶酶Q细细胞胞色色素素c还还原原酶酶。它它作作用用是是将将还还原原型型辅辅酶酶Q电电子子传传递递给给细细胞胞色色素素c。细细胞胞色色素素还还原原酶酶中中含含有有细胞色素细胞色素b，也含有，也含有2Fe-2S聚簇。聚簇。第23页第23页细胞色素（cytochrome)细胞色素是一类含有血红素辅基电子传递蛋白质总称。还原型细胞色素含有显著可见光吸取，能够看到、和三个吸取峰，其中峰波长随细胞色素种类不同而各有特异改变，可用来区分不同细胞色素。氧化型细胞色素在可见光区看不到吸取峰。细胞色素中血红素有三种，分别称为细胞色素a、b和c，同一个细胞色素血红素因结合蛋白质不同，其吸取峰波长会发生小改变，如细胞色素还原酶中含有细胞色素b就分为bH（b562）和bL（b566）两种。第24页第24页B型和C型血红素结构 b型血红素型血红素 c型血红素型血红素第25页第25页还原型细胞色素c光吸取峰第26页第26页几种细胞色素最大吸取峰波长波长/nm细胞色素细胞色素a600439bL566bH562532429c550521415c1554524418第27页第27页细胞色素还原酶催化电子传递前半个前半个Q循环，运出去循环，运出去2 2个质子。个质子。第28页第28页细胞色素还原酶催化电子传递后半个后半个Q循环，运出去循环，运出去2 2个质子。个质子。第29页第29页电子传递链各个组员 细细胞胞色色素素c是是一一个个分分子子量量13000单单链链球球形形蛋蛋白白质质，直直径径3.4nm，由由104个个氨氨基基酸酸残残基基构构成成，含含有有一一个个血血红红素素辅辅基基。它它是是唯唯一一能能溶溶于于水水细细胞胞色素，并且是理解最为透彻蛋白质之一。色素，并且是理解最为透彻蛋白质之一。5.5.细胞色素细胞色素c c第30页第30页细胞色素c 三维结构 第31页第31页电子传递链各个组员 细细胞胞色色素素氧氧化化酶酶又又称称为为复复合合体体、细细胞胞色色素素c氧氧化化酶酶。它它作作用用是是将将还还原原型型细细胞胞色色素素c电子传递给分子电子传递给分子O2，生成，生成H2O。6.6.细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶第32页第32页细胞色素氧化酶传递电子作用 每每传传递递2 2个个电电子子能能够运出够运出2 2个质子。个质子。第33页第33页氧与a3及CuB结合关系示意图第34页第34页电子传递给氧生成水第35页第35页电子传递克制效应第36页第36页电子传递链中克制剂 第37页第37页三、氧化磷酸化作用 伴伴伴伴随随电电子子传传递递，ADP与与Pi合合成成ATP过过 程程 称称 为为 氧氧 化化 磷磷 酸酸 化化 作作 用用（oxidative phosphorylation）。相相应应地地，我我们们将将在在代代谢谢路路径径中中由由含含磷磷酸酸底底物物直直接接把把磷磷酸酸基基团团转转到到ADP上形成上形成ATP，称为底物水平磷酸化。，称为底物水平磷酸化。第38页第38页P/O比 用用组组织织匀匀浆浆以以及及组组织织切切片片做做试试验验表表明明，组组织织利利用用O2同同时时，ATP含含量量随随之之增增长长，每每消消耗耗1个个O原原子子约约合合成成3个个ATP分分子子。这这个个百百分分比比称称为为P/O比比。P/O比比又又能能够够看看作作是是一一对对电电子子通通过过呼呼吸吸电电子子传传递递链链传传至至O2所所产产生生ATP分分子子数数。依依据据P/O比比为为3，人人们们认认为为在在电电子子传传递递链链中中，ATP是是在在3个个不不连连续续部部位位生生成成，依依据据电电子子传传递递链链中中各各环环节节释释放放能能量量，也也确确实实有有3个个部部位位释释放放能能量量不不小小于于合合成成ATP所所需需能能量量。FADH2进进入入电电子子传传递递链链后后P/O比比为为2，阐阐明明它它绕绕过过了了1个个生生成成ATP部位部位。第39页第39页ATP合成部位 线线粒粒体体内内膜膜上上有有许许多多球球形形突突起起，称称为为内内膜膜球球体体（inner membrane sphere）。这这些些球球体体通通过过一一个个柄柄连连接接到到内内膜膜中中基基座座上上，我我们们把把球球体体和和柄柄合合称称为为F1，基基座座称称为为Fo，F1和和Fo合合称称复复合合体体。在在离离体体条条件件下下，这这种种复复合合体体有有水水解解ATP活活性性，因因此此开开始始称称它它为为ATP酶酶，以以后后发发觉觉在在完完整整线线粒粒体体中中它它功功效是合成效是合成ATP，现在称它为，现在称它为ATP合酶。合酶。第40页第40页亚线粒体电镜照片第41页第41页ATP合酶简图第42页第42页ATP合酶重组试验第43页第43页能量偶联假说（1）化学偶联假说）化学偶联假说 化化学学偶偶联联假假说说是是1953年年Edward Slater最最先先提提出出来来。他他认认为为电电子子传传递递过过程程中中产产生生一一个个活活泼泼高高能能共共价价中中间间物物，它它随随后后裂裂解解驱驱动动合合成成ATP，就就像像底底物物水水平平磷磷酸酸化化那那样样。但但是是在在氧氧化化磷磷酸酸化化中始终没有找到任何一个活泼高能中间产物。中始终没有找到任何一个活泼高能中间产物。第44页第44页能量偶联假说（2）构象偶联假说）构象偶联假说 这一假说是1964年Paul Boyer最先提出来。他认为电子沿电子传递链传递使线粒体内膜蛋白质发生了构象改变，形成一个高能态。经过合成ATP使蛋白质恢复到原来构象。这一假说至今也未能找到有力试验证据。不过在ATP合成过程中仍可能包含有不同形式构象偶联现象。第45页第45页能量偶联假说（3）化学渗入假说）化学渗入假说 这这一一假假说说是是1961年年由由英英国国生生物物化化学学家家Peter Mithell最最先先提提出出。他他认认为为电电子子传传递递释释放放出出自自由由能能及及ATP合合成成是是与与一一个个跨跨线线粒粒体体内内膜膜质质子子梯梯度度相相偶偶联联。也也就就是是说说，电电子子传传递递释释放放自自由由能能驱驱动动H+从从线线粒粒体体基基质质跨跨过过内内膜膜进进入入到到膜膜间间隙隙，从从而而形形成成跨跨线线粒粒体体内内膜膜H+电电化化学学梯梯度度。这这个个梯梯度度电电化化学势驱动学势驱动ATP合成。合成。第46页第46页化学渗入假说原理图第47页第47页化学渗入假说试验证据 氧化磷酸化作用需要封闭线粒体内膜存在。氧化磷酸化作用需要封闭线粒体内膜存在。线线粒粒体体内内膜膜对对H+、OH、K+、Cl等等离离子子都都是不通透。是不通透。破破坏坏H+浓浓度度梯梯度度形形成成都都必必将将破破坏坏氧氧化化磷磷酸酸化化作用进行。作用进行。线线粒粒体体内内膜膜上上电电子子传传递递能能够够将将H+从从基基质质运运送送到膜间隙。到膜间隙。人人造造脂脂质质小小泡泡上上重重组组细细菌菌紫紫膜膜质质和和F1Fo ATP合酶后，在照光时有合酶后，在照光时有ATP合成。合成。第48页第48页质子梯度驱动合成ATP试验证实细菌紫膜质细菌紫膜质脂质小泡脂质小泡线粒体线粒体F F1 1F Fo o ATP ATP合酶合酶第49页第49页Peter Mitchell Peter Mitchell因因提提出出了了化化学学渗渗入入假假说说而而取取得得了了1978年诺贝尔化学奖。年诺贝尔化学奖。第50页第50页质子泵出是需能过程 一一个个质质子子逆逆电电化化学学梯梯度度跨跨过过线线粒粒体体内内膜膜自自由能改变能够用下式表示由能改变能够用下式表示G=2.3RT pH(膜内膜内)pH(膜外膜外)ZF 式中，式中，是膜电势，即膜内外电势差。是膜电势，即膜内外电势差。=(膜外膜外)(膜内膜内)第51页第51页质子转移两种假设机制（1）氧化还原回路机制）氧化还原回路机制 该该机机制制由由Mitchell提提出出。他他认认为为电电子子传传递递链链中中有有一一些些电电子子传传递递体体既既能能够够传传递递电电子子，也也能能够够结结合合H+，当当它它们们被被还还原原时时，在在膜膜内内侧侧结结合合H+，而而被被氧氧化化时时，在在膜膜外外侧侧释释放放H+，这这样样就就把把H+从膜内运到了膜外。从膜内运到了膜外。第52页第52页氧还回路机制示意图第53页第53页质子转移两种假设机制（2 2）质子泵机制）质子泵机制 这这个个机机制制内内容容是是，电电子子传传递递造造成成复复合合体体构构象象改改变变，氨氨基基酸酸残残基基在在膜膜内内侧侧结结合合H+，构构象象改改变变后后在在膜膜外外侧侧释释放放H+，从从而而把把H+从从膜膜内内侧侧运到膜外。运到膜外。第54页第54页合成ATP与跨膜质子数量关系 在在生生理理条条件件下下合合成成1个个ATP所所需需自自由由能能大大约约为为4050kj/mol。至至少少需需要要两两个个质质子子跨跨膜膜回回流流释释放放能能量量才才够够合合成成1个个ATP。由由于于转转移移出出膜膜外外质质子子有有一一部部分分漏漏回回膜膜内内，测测定定结结果果表表明明，每每合合成成1个个ATP需要泵出需要泵出23个质子。个质子。第55页第55页电子传递与质子泵出相偶联第56页第56页线粒体跨内膜质子梯度第57页第57页F1和Fo亚基构成 F1由由5种种肽肽链链构构成成，33。Fo由由3种种疏疏水水亚亚基基构构成成，a1b2c9-12。Fo形形成成跨跨膜膜管管道道，质质子子通通过过此此管管道道流流回回到到膜膜内内侧侧时时驱驱动动ATP合合成成。F1、和和亚亚基基分分别别由由510、482、272、146和和50个个氨氨基基酸酸残残基基构构成成，F1总总分分子子量量为为371kD。、亚亚基基是是同同源源，每每一一个个亚亚基基结结合合有有1个个ATP，催催化化位位点点在在亚亚基基上上，亚亚基基上上ATP结结合合位位点点功功效效还还不不清清楚，由于缺失这个位点并不影响楚，由于缺失这个位点并不影响F1活性。活性。第58页第58页ATP合成与蛋白质构象改变 John Walker及其同事测定了F1结构，F1ATP合酶是一个不对称结构，3个亚基有3种不同构象。Walker研究发觉，一个亚基ATP结合位点结合有AMP-PNP（一个不能被水解ATP类似物），另一个结合有ADP，第三个位点是空。这个发觉与Paul Boyer提出关于ATP合成结合改变机制（binding change mechanism）相符，结合改变机制认为，3个反应位点协调地依次经过ATP合成3种中间状态进行循环。第59页第59页33不对称结构侧面观侧面观 顶面观顶面观第60页第60页分子马达 Foc亚亚基基排排列列成成环环，c亚亚基基构构象象是是一一对对反反平平行行跨跨膜膜螺螺旋旋，在在胞胞质质溶溶胶胶侧侧由由一一个个短短发发卡卡环环连连接接。c亚亚基基环环形形成成一一个个转转子子（rotor），相相对对于于a亚亚基基旋旋转转，a亚亚基基作作为为定定子子（stater），a亚亚基基由由5个个跨跨膜膜螺螺旋旋构构成成，在在膜膜每每一一侧侧有有质质子子流流动动通通道道（proton access channels）。亚亚基基将将F1和和Fo连连接接起起来来，在在ATP合合成成时时亚亚基基也也相相对对于于()3复复合合体体旋旋转转。假假如如亚亚基基固固着着在在c亚亚基基转转子子上上，它它们们就就能能够够一一起起转转动动。b亚亚基基有有1个个跨跨膜膜片片段段和和1个个长长亲亲水水头头部部，完完整整定定子子由由b亚亚基基固固着着在在a亚亚基基一一端端，并并通通过过亚亚基基与与()3结合在一起。结合在一起。第61页第61页ATP合酶结构和工作原理第62页第62页Rotation of the g g subunit and the ring of c subunitsin the FoF1 complexwas observed byin vitro studies using fluorescenceMicroscopy(K.Kinosita,1997)FluorescencetlylabeledThe worlds smallestmolecular motor:rotational catalysis.第63页第63页Rotation of the g g subunit and the ring of c subunits in in the FoF1 complex as directly observed by in vitro studies using fluorescence microscopy:they rotate in 120-degree increments,with each step consume one ATP;operation efficiency near 100%.第64页第64页质子从膜外侧返回内侧通道 c转转子子每每一一个个亚亚基基上上有有一一个个主主要要残残基基Asp61，将将这这个个Asp突突变变成成Asn将将失失去去ATP合合酶酶活活性性。c转转子子相相对对于于定定子子旋旋转转也也许许依依赖赖于于Asp61上上负负电电荷荷中中和和。质质子子从从a亚亚基基胞胞质质溶溶胶胶侧侧通通道道进进入入，质质子子化化Asp61，推推动动转转子子旋旋转转，直直到到到到达达a亚亚基基基基质质侧侧质质子子通通道道，Asp61上上质质子子再再解解离离通通过过此此通通道道进进入入膜膜内内侧侧。这这样样旋旋转转能能够够引引起起亚亚基基相相对对于于()3复复合合体体旋旋转转，造造成成3个个亚基依次发生构象改变。亚基依次发生构象改变。第65页第65页Model of the E.coli ATP synthase:the proton gradient drives therotation of the c ring using two half-channels on the a subunit.(3ATP made per 10-14 protons transported:3H+/ATP.)第66页第66页ATP合酶亚基构象循环改变与ATP合成ADP+PiADP+PiEnergy第67页第67页 Paul Boyer和和John Walker因因上上述述发发觉觉共共享享了了1997年年诺诺贝贝尔尔化化学奖。学奖。第68页第68页第69页第69页F1Fo ATP合酶克制剂 在在ATP合合酶酶柄柄部部有有一一个个寡寡霉霉素素敏敏感感性性授授予予蛋蛋白白（oligomycin-sensitivity-conferring protein，OSCP），这这种种蛋蛋白白使使复复合合体体对对寡寡霉霉素素敏敏感感，使使得得寡霉素克制寡霉素克制ATP合成。合成。Fo名称即来自于此。名称即来自于此。二二 环环 己己 基基 碳碳 二二 亚亚 胺胺（dicyclohexylcarbodi-imide，DCCD）能能够够修修饰饰Fo蛋蛋白白中中某某亚亚基基Glu残残基基，造造成成克克制制质质子子通通过过Fo，这这种种能能被被DCCD修修饰饰蛋白又称为蛋白又称为DCCD结合蛋白。结合蛋白。第70页第70页氧化磷酸化解偶联和克制1解偶联剂（解偶联剂（uncouplers）解解偶偶联联剂剂作作用用是是将将膜膜外外侧侧质质子子运运到到膜膜内内侧侧，破破坏坏质质子子梯梯度度，造造成成不不能能合合成成ATP，但但不影响电子传递。不影响电子传递。第71页第71页氧化磷酸化解偶联和克制2氧化磷酸化克制剂（氧化磷酸化克制剂（inhibitors）这这类类试试剂剂作作用用是是既既克克制制ATP合合成成，又又克克制制氧氧利利用用，但但不不直直接接克克制制电电子子传传递递链链上上电电子子传传递递体体。寡寡霉霉素素就就是是属属于于这这类类克克制制剂剂,它它制制止止H+通过通过Fo。第72页第72页寡霉素对线粒体氧消耗克制作用第73页第73页氧化磷酸化解偶联和克制3离子载体（离子载体（ionophores）这这是是一一类类脂脂溶溶性性物物质质，如如缬缬氨氨霉霉素素，它它们们能能与与除除H+外外其其它它一一价价阳阳离离子子结结合合，从从膜膜外外侧侧运运到到膜膜内内侧侧，破破坏坏由由质质子子梯梯度度造造成成电电势势梯梯度，从而克制度，从而克制ATP合成。合成。第74页第74页细胞溶胶内NADH再氧化甘油甘油-3-磷酸磷酸穿梭路径穿梭路径第75页第75页细胞溶胶内NADH再氧化苹果酸苹果酸-天冬氨酸天冬氨酸穿梭路径穿梭路径第76页第76页氧化磷酸化调控 电电子子传传递递受受可可用用底底物物量量和和ADP量量调调控控。既既无无可可氧氧化化底底物物又又无无ADP时时为为状状态态，加加入入ADP后后为为状状态态（无无可可用用底底物物），加加入入底底物物后后为为状状态态，ADP用用完完后后为为状状态态，再再加加入入ADP后后为为状状态态，氧氧耗耗尽尽后后为为状状态态。状状态态耗耗氧氧速速率率与与状状态态耗耗氧速率之比为呼吸控制定量表示法。氧速率之比为呼吸控制定量表示法。第77页第77页线粒体呼吸几种状态第78页第78页呼吸控制值意义 完完整整线线粒粒体体其其呼呼吸吸控控制制值值可可高高达达10以以上上，而而受受损损伤伤或或衰衰老老线线粒粒体体此此比比值值可可低低至至1，这这表表明明电电子子传传递递已已与与ATP合合成成失失去去了了偶偶联联，即即使使电电子子传传递递仍保持最大速度，但失去了磷酸化作用。仍保持最大速度，但失去了磷酸化作用。第79页第79页1分子葡萄糖彻底氧化产生ATP数 当当细细胞胞溶溶胶胶中中NADH通通过过甘甘油油-3-磷磷酸酸穿穿梭路径进入电子传递链时，为梭路径进入电子传递链时，为30个个ATP；当当细细胞胞溶溶胶胶中中NADH通通过过苹苹果果酸酸天天冬冬氨氨酸穿梭路径进入电子传递链时，为酸穿梭路径进入电子传递链时，为32个个ATP。详见详见P142表表24-5第80页第80页